ДИСКУССИОННЫЕ И ОБЩЕТЕОРЕТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ
DOI: 10.23868/202209010 МОРФОГЕНЕЗ ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ — ЗАГАДКА XXI ВЕКА
Ф.С. Орипов, Т.Д. Дехканов Постут^. 11D62°22
Принята к печати: 30.08.2022
Самаркандский государственный медицинский Опубликована on-line: 04.09.2022
университет, Самарканд, Узбекистан
MORPHOGENESIS OF THE GALL BLADDER — A MYSTERY OF THE XXI CENTURY
F.S. Oripov, T.D. Dekhkanov
Samarkand State Medical University, Samarkand, Uzbekistan
В настоящей дискуссионной статье представлены теоретические предпосылки и результаты собственного гистологического исследования ампулы фатерова сосочка у различных животных для объяснения факта отсутствия желчного пузыря у некоторых животных. В частности, авторы исследовали структуру слизистой оболочки 12-перстной кишки у крыс и кроликов. Высказано предположение о том, то эволюционная утрата желчного пузыря у ряда животных связана с необходимостью быстрого перемещения в пространстве и высокой маневренностью, реализации чего может препятствовать заполненный жидкостью орган.
Ключевые слова: желчный пузырь, морфогенез, гистогенез.
This discussion article presents the theoretical background and results of our own histological study of the ampulla of the papilla of Vater in various animals to explain the absence of the gallbladder in some animals. In particular, the authors studied the structure of the duodenal mucosa in rats and rabbits. They suggest that the evolutionary loss of the gallbladder in some animals is associated with the need for rapid movement in space and high maneuverability. The realization of these properties may be hindered by a fluid-filled organ.
Keywords: gallbladder, morphogenesis, histogenesis.
Введение
В процессе длительной эволюции изменение условий существования, характера питания и влияния изменений окружающей среды, заставляло животных постоянно приспосабливаться к ним. Появились новые качества и структуры, редуцировались органы и их части. Характерные изменения претерпевала и пищеварительная система. Сформированный характер питания в процессе эволюционной адаптации, вызвал ряд приспособительных изменений и в ней. Это привело к тому, что по способу питания животные разделились на травоядных, плотоядных, всеядных, насекомоядных и др. Однако в этом процессе есть некоторые парадоксальные явления, причины которых до сих пор окончательно не выяснены. Одним из таких явлений является морфогенез желчного пузыря.
Известно, что из всех представителей позвоночных у некоторых этого органа нет. Среди представителей подкласса птиц голуби, горлицы, страусы, нанду, цесарки в составе желудочно-кишечного тракта не имеют желчного пузыря. Из млекопитающих — у крыс, лошадей, верблюдов, оленей, носорогов, слонов и др. его также нет. Имеются данные о том, что такие гиганты как киты, а также дельфины не имеют желчный пузырь [1, 2]. Естественно, возникает вопрос, почему природа распорядилась, таким образом, с чем или какими явлениями связана эта анатомическая особенность. Одни авторы связывают это явление с условием существования, а другие — с характером питания. Вместе с тем, птицы, живущие и зимующие в одинаковых условиях различаются по признаку наличия пузыря. Среди млекопитающих также не удается проследить четких закономерностей корреляции анатомических особенностей ЖКТ и экологических ниш, которые они занимают [3, 4].
Обсуждаемая проблема имеет и медицинское измерение. В настоящее время операция по удалению желчного пузыря (холецистэктомия) при его заболеваниях по частоте занимает второе место после аппендекто-мии [5]. Следовательно, определенное количество людей вследствие холецистэктомии теряют роль и функции желчного пузыря. В медицинскую практику введено понятие «постхолецистэктомический синдром».
Известно, что в желчевыделительной системе имеется сложный клапанно-сфинктерный комплекс (сфинктеры
Одди, Люткенса, Мириззи, Бойдена, Вестфаля и собственные сфинктеры общего желчного и панкреатического протоков клапаны Гейстера), от координированной и взаимосогласованной работы которых зависит попадание желчи в двенадцатиперстную кишку во время активного пищеварения, и в желчный пузырь — вне момента пищеварения. При отсутствии пузыря из этой анатомической цепи выпадает важное звено этого морфо-функционального комплекса (сфинктер Люткенса и клапаны Гейстера) [6].
Исследователи издавна занимаются поиском объяснений этой анатомической особенности: «До сих пор неясно, какой механизм вызывает эволюционную потерю желчного пузыря у птиц и плацентарных млекопитающих. Основываясь на предыдущих сообщениях, птицы могут потерять желчный пузырь по другому механизму, потому что, как сообщалось, желчный зачаток существует у эмбриона голубя, у которого нет желчного пузыря. Развивающие и анатомические исследования гепатобилиарной системы у различных организмов помогут прояснить этот давний вопрос» [7]. По данным тех же авторов, различия в наличии желчного пузыря возникают даже между мышами (Mus musculus) и крысами (Rattus norvegicus): желчный пузырь имеется у мышей, но полностью отсутствует у крыс хотя по анатомическому строению и характеру питания они являются близкими животными. Интересные данные приводится в отношении того, что в эмбриогенезе у крыс зачаток желчного пузыря не появляется; однако перекрестная пересадка его зачатка приводит к развитию органа у крыс. Это свидетельствует о наличии индукционного взаимодействия тканевых зачатков и интересной генетической регуляции процесса морфогенеза желчного пузыря. Авторы также отмечают: «На сегодняшний день до сих пор нет убедительного объяснения механизма эволюционной потери желчного пузыря. Одной из причин такого пробела в исследованиях является отсутствие феноменологических данных по сравнительной анатомии и развитию, вероятно, из-за трудностей с анализом всей гепатобилиарной системы и проведением межвидовых сравнений». Из вышеизложенного вытекает закономерный вопрос о том, как влияет отсутствие желчного пузыря на структуру других отделов пищеварительного тракта в целом и внепеченочных желчевыводящих путей в частности [8, 9].
Цель исследования: изучение морфологических особенностей ампулы большого сосочка двенадцатиперстной кишки лабораторных животных, имеющих и не имеющих желчный пузырь.
Материал и методы
Материалом послужила область большого сосочка двенадцатиперстной кишки 12 крыс (не имеют желчного пузыря) и 10 кроликов (имеют желчный пузырь). Материал, взятый сразу после забоя животного*, фиксировали в 12% нейтральном формалине. Гистологическая проводка материала и заливка в парафин проведена по общепринятой методике. Из каждого парафинового блока приготовили серийные (последовательные) гистотопографические срезы, которые были приклеены на пронумерованные предметные стекла и в таком виде окрашивали методами: гематоксилином и эозином, по Ван Гизону и по Маллори. Последовательное изучение препаратов позволяло реконструировать внутренний рельеф интрамуральной части общего желчного протока и ампулы фатерова сосочка (она расположена в толще продольной складки двенадцатиперстной кишки и образуется вследствие слияния общего желчного и панкреатического протоков) от место вступления протоков до устья ампулы (оно расположено у верхушки большого сосочка двенадцатиперстной кишки).
Результаты и обсуждение
Установлено, что у крыс правый и левый печеночный протоки образуется вследствие слияния нескольких отдельных протоков, идущих от соответствующих долей печени. Далее эти протоки сливаются и формируют общий желчный (печеночный) проток, который открывается в просвет двенадцатиперстной кишки. Интрамуральная часть этого протока имеет почти одинаковый диаметр, только у устья образуется небольшое расширение с гладкими стенками. Устье имеет щелевидную структуру. Края губ устья несколько утолщены (рис. 1). Слизистая оболочка протока и его расширения изнутри выстланы однослойным призматическим эпителием.
Исследование выполнялось с учетом международных этических правил работы с экспериментальными животными.
У кроликов печеночно-поджелудочная ампула (ампула фатерова сосочка) диаметром сравнительно больше. Слизистая оболочка ампулы образует клапаноподобные высокие складки. Конструкция и архитектоника расположения их разнообразные (рис. 2). На поперечных срезах можно увидеть свободно расположенные срезы этих складок (не связанные со стенкой ампулы и другими складками), которые свидетельствуют о том, что складки свисают в полость ампулы (рис. 2А). На продольных срезах видно, что эти складки имеют проксимально-дис-тальное направление(рис. 2Б)
Конструкция и плотность расположения складок имеет отличие в разных отделах ампулы. В проксимальном отделе ампулы фатерова сочка они в основном продольные и массивные, в среднем отделе — конструкция, размер и высота разнообразны, складки анасто-мозируют, в дистальном отделе они также продольные и их концы смыкаются около устья. По-видимому, при этом формируется особое запирающее устройство, препятствующее ретроградному поступлению содержимого кишечника в ампулу.
Результаты наших исследований позволяют предполагать, что у крыс, не имеющих желчного пузыря, отсутствует и ампула фатерова сосочка. У кроликов складки слизистой оболочки проникают в полость ампулы и разделяют полость ампулы на множество камер разнообразного размера. Можно предположить, что ампула со своими складками является своего рода смесителем пузырной желчи с относительно жидкой печеночной желчью и секретом поджелудочной железы в зависимости от периодической деятельности двенадцатиперстной кишки в момент пищеварения в ней. Аналогичное строение ампулы обнаружены нами и у других лабораторных животных, имеющих желчный пузырь (собаки, кошки, ежи), сходная конструкция внутренней выстилки ампулы характерна и для человека.
Учитывая данные научной литературы и собственных исследований, следует предположить, что причины отсутствия желчного пузыря у некоторых позвоночных могут быть связаны с необходимостью высокой скорости бега и маневренности. В частности, крысы, олени, лошади, страусы и др. лишены пузыря, заполненного жидкостью, способного быть фактором, препятствующим высокой скорости перемещения и изменения направления движения.
Рис. 1. Поперечный Рис. 2. Поперечный (А) и продольный (Б) срезы печеночно-поджелудочной ампулы
гистотопографический срез взрослого кролика. Окраска: А — гематоксилин и эозин, Б — по Ван Гизону. Ув. х200
двенадцатиперстной кишки крысы
на уровне открытия в ней общего
желчного протока (*): Окраска:
гематоксилин и эозин. Ув. х240
ЛИТЕРАТУРА [REFERENCES]:
1. Housset C., Chrétien Y., Debray D. et al. Functions of the Gallbladder. Compr. Physiol. 2016; 6(3): 1549-77.
2. Биологический энциклопедический словарь. 2-е изд. Москва: М.С. Гиляров; 1986. Советская Энциклопедия; 198. [Biological encyclopedic dictionary. 2nd ed. Moscow: M.S. Gilyarov; 1986. Soviet Encyclopedia; 198].
3. Stornelli M.R., Ricciardi M.P., Giannessi E. et al. Morphological and histological study of the ostrich (Struthio Camelus L.) liver and biliary system. Ital. J. Anat. Embryol. 2006; 111(1): 1-7.
4. Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия. Москва: А.П. Горкин; 2006. Росмэн; 156. [Biology. Modern illustrated encyclopedia. Moscow: A.P. Gorkin; 2006. Rosman; 156].
5. Ермолов А.С., Гуляев А.А. Острый холецистит: современные методы лечения. Лечащий врач. 2005; 2: 16-8. [Yermolov A.S., Gulyaev
A.A. Acute cholecystitis: modern methods of treatment. Lechaschi Vrach J. 2005; 2: 16-8].
6. Hassan S., Young A.L., Farooq M., Pai D. et al. Accessory gallbladder: a new anatomical variation arising from both left and right hepatic ducts. Ann. R. Coll. Surg. Engl. 2012; 94(6): 204-5.
7. Xigashiyama H., Uemura M., Igarashi H. et al. Anatomy and development of the extrahepatic biliary system in mouse and rat: a perspective on the evolutionary loss of the gallbladder. J. Anat. 2018; 232(1): 134-45.
8. Kruepunga N., Hakvoort T.B.M., Hikspoors J.P. et al. Anatomy of rodent and human livers: What are the differences? Biochim. Biophys. Acta. Mol. Basis. Dis. 2019; 1865(5): 869-78.
9. Jackson R.J., McClellan D. Agenesis of the gallbladder. A cause of false-positive ultrasonography. Am. Surg. 1989; 55(1): 36-40.