CC BY
48
© Антонюк О. П.
УДК 611. 32. 33. 013 Антонюк О. П.
МОРФОГЕНЕЗ СТРАВ0Х1ДН0-ШЛУНК0В0Г0 ПЕРЕХОДУ В РАННЬОМУ
ПЕР10Д1 0НТ0ГЕНЕЗУ ЛЮДИНИ
Буковинський державний медичний ушверситет (м. Чертвщ)
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукове досл!дження е фрагментом м!ж кафедрально! планово! науково-досл!д-но! роботи кафедри анатом!! людини Буковинського державного медичного ун!верситету «Законом!р-ност! перинатально! анатом!! та ембрютопограф!!. Визначення статево-в!кових особливостей будови ! топографоанатом!чних взаемов!дношень орган!в та структур в онтогенез! людини», № держ. реестрац!! 0105и002927,2010-2014 рр.
Вступ. Вивчення законом!рностей пренатально-го морфогенезу стравохщно-шлункового переходу набувае суттевого значення в зв'язку з широким впровадженням у практику перинатальних д!агнос-тичних та л!кувальних засоб!в [1, 5, 7-9]. Ембр!оло-г!чн! дан! виступають у рол! тих важливих чинник!в, як! об'еднують розр!знен! знання з анатом!! та ф!з!о-лог!!, тому особливост! будови орган!в ! систем сл!д вивчати у т!сному зв'язку з основними процесами пренатального морфогенезу [2,6]. Сучасн! в!до-мост! щодо топографо-анатом!чних особливостей стравохщно-шлункового переходу в ранньому пер!-од! онтогенезу людини досить суперечлив! та фраг-ментарн! [3,4]. Тому виникае необхщнють уточнити хронолог!чну послщовнють розвитку ! становлення топограф!! стравохщно-шлункового переходу в ранньому пер!од! онтогенезу людини.
Мета дослщження. Встановити хронолопчну послщовнють формування ! становлення топограф!! стравохщно-шлункового переходу в ранньому пер!-од! онтогенезу людини.
0б'ект I методи дослщження. Матер1алом для досл!дження послужили сер!! посл!довних г!столо-пчних I топографо-анатом!чних зр1з1в 43 зародюв I передплод!в 4,0-79,0 мм т!м'яно-куприково! довжи-ни (ТКД) з колекцп кафедри анатом!! людини !м. М. Г. Туркевича Буковинського державного медичного ун!верситету.
Досл!дження проведено з дотриманням осно-вних б!оетичних положень Конвенц!! Ради бвро-пи про права людини та б!омедицину (в!д 04. 04. 1997 р.), Гельс!нсько! декларац!! Всесв!тньо! ме-дично! асоц!ац!! про етичн! принципи проведення наукових медичних досл!джень за участю людини (1964-2008 рр.), а також наказу МОЗ Укра!ни № 690 в!д 23. 09. 2009 р.
При досл!дженн! сер!! зр!з!в зародк!в ! передпло-д!в людини використано методи м!кроскоп!!, мор-фометр!! ! проведена статистична обробка цифро-вих даних.
Результати дослщжень та Ух обговорення.
У зародк!в довжиною 4,0-4,5 мм ТКД зачатки стра-воходу, гортан! та трахе! визначаються, як пох!дн! ротоглотки, на р!вн! першого шийного хребця, в д!-лянц! дна ротоглотки. Спереду в!д глотки ! страво-ходу, визначаеться також трахео-пульмональний зачаток. Зачатки трахе! ! стравоходу розмежован! товстим шаром недиференц!йовано! мезенх!ми. Зачаток стравоходу являе собою стиснуту в передньо-задньому напрямку трубку, вистелену одношаровим призматичним еп!тел!ем, розм!щеним на базальн!й мембран!. Стравох!д розвиваеться з в!дц!лу пере-дньо! кишки, яка розм!щена каудально в!д м!сця в!дходження трахеального жолобка, що дае зачаток легень ! трахе!. Спочатку стравох!д являе собою коротку трубку, вистелену високим цил!ндричним еп!тел!ем, який оточений мезенх!мою т!ла зародка. Мезенх!мн! кл!тини, що оточують еп!тел!альну ст!н-ку стравоходу, розм!щен! циркулярно, формують мезенх!мну оболонку стравоходу. Остання слабко в!дмежована в!д тако! ж оболонки трахе!. На ранн!х стад!ях розвитку еп!тел!й стравоходу за своею структурою не в!др!зняеться в!д еп!тел!ю трахе!, шлунка ! кишечника. У цитоплазм! кл!тин зачатка стравоходу м!ститься велика к!льк!сть гл!когену, розм!ри кл!тин еп!тел!ю зачатка стравоходу дещо вищ!, н!ж кл!тини зачатка дихально! трубки. Попереду зачатк!в ди-хально! та травно! систем розм!щуються зачатки серця та печ!нки, а позаду - зачатки кардинальних вен, дорсально! аорти та хребтового стовпа.
У зародюв 4,5-5,5 мм ТКД зачаток шлунка являе собою асиметрично розширену ! дещо з!гнуту вл!во частину кишково! трубки, яка в!др!зняеться в!д зачатка стравоходу зм!ною форми просв!ту. У цей пер!од розвитку можна вид!лити стравох!дно-шлун-ковий перех!д як д!лянку, що включае три в^ти: 1 - дистальна частина стравоходу; 2 - д!лянка сп!вус-тя стравоходу з! шлунком (майбутн!й кард!альний отв!р); 3 - частина кард!ального в!цц!лу шлунку, яка прилягае до кард!ального отвору. Шари ст!нки в!д-д!л!в стравох!дно-шлункового переходу без ч!тких меж переходять один в одного, однаков! за будо-вою ! представлен! шаром ентодермальних кл!тин, оточених пухкою мезенх!мою; просв!т стравох!д-но-шлункового переходу мае вигляд щ!лини (стад!я зачатка).
У зародк!в 6,0-8,0 мм ТКД ст!нка стравох!дно-шлункового переходу складаеться !з двох шар!в: внутр!шнього товщиною 10-12 мкм, представлено-го трирядним цил!ндричним еп!тел!ем ! зовн!шн!м
Pиc. 1. Гopизoнтaльний çpiç cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo nepexoäy зapoдкa 13,C мм ТКД. O. 7, ok. В.
1 - cлизoвa oбoлoнкa чepeвнoгo в^ту cтpaвoxoдy;
2 - пiдcлизoвий map чepeвнoгo вiддiлy cтpaвoxoдy;
3 - м'язoвa oбoлoнкa cтpaвoxoдy;
4 - cлизoвa oбoлoнкa кapдинaльнoгo вiддiлy;
5 - м'язoвa oбoлoнкa шлунку.
- тoвщинoю 75-8Q мкм, який cклaдaeтьcя is мeзeн-xiми i вфитий oдним шapoм кyбiчниx клiтин. Пoчи-нaючи з sapoдкiв 8,5-9,Q мм Tm, eпiтeлiй шлyнкa нa вcьoмy пpoтяsi cтae чoтиpиpядним i ч^га вiдмeж-oвaний вiд мeseнxiмaльнoгo rnapy бasaльнoю мeмб-paнoю. Kpaнiaльнa мeжa saчaткa шлyнкa вiдпoвi-дae II гpyднoмy ceгмeнтy, a кayдaльнa - V гpyднoмy ceгмeнтy.
У зapoдкiв 7,Q-7,5 мм TKД мiж стш^ю cтpaвoxo-ду тa cтiнкoю шлунга нe виsнaчaeтьcя чiткиx мeж, a 'i^m мeseнxiмний map sливaeтьcя з мeзeнxiмнoю oбoлoнкoю cyмiжниx opгaнiв. Дoвжинa saчaткa CTpa-вoxoдy нa цм cтaдiÏ eмбpioгeнesy cтaнoвить 66Q-68Q мкм, шиpинa йoгo пpocвiтy 12-16 мкм.
У зapoдкiв 1Q,Q-13,Q мм Tm кpaнiaльнa мeжa зa-чaткa шлунта виsнaчaeтьcя мiж V-VI гpyдними cer мeнтaми. Пoчинaючи is sapoдкiв 12,Q-13,Q мм Tm виявляeтьcя cyцiльний пpoшapoк клiтин мeзeнxi-ми, якi мaють циpкyляpнy opieнтaцiю, a тaкoж ^o-cтepiгaeтьcя пoчaтoк фopмyвaння кoлoвoгo rnapy м'яsoвoÏ oбoлoнки cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexo-ду. У cтiнцi cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy мoжнa видiлити тpи oбoлoнки: cлиsoвy, яга являе coбoю бaгaтopядний цилiндpичний eпiтeлiй, пiдeпiтeлiaль-ний map i м'язoвy, щo yтвopeнa мeseнxiмoю вкpитoю ззoвнi oдним шapoм клiтин мesoтeлiя фи^ 1).
M'яsoвa oбoлoнкa дифepeнцiйoвaнa нa кoлoвий i пosдoвжнi шapи, як вiдoкpeмлeнi вiд eпiтeлiaльнo,i виcтилки влacнoю плacтинкoю cлиsoвoÏ oбoлoнки i пiдcлизoвим пpoшapкoм (cтaдiя saвepшeння гюто-гeнeзy). Ha цiй cтaдiÏ eмбpioгeнesy вiдмiчaeтьcя пe-pexiд бaгaтoшapoвoгo плocкoгo eпiтeлiю cтpaвoxoдy в oднoшapoвий цилiндpичний eпiтeлiй шлyнкa, який yтвopюe шлyнкoвi ямoчки. Bлacнa плacтинкa ^и-soвoÏ oбoлoнки мicтить пpocтi тpyбчacтi poзraлyжe-н saлosи (кapдiaльнi saлosи), yтвopeнi гoлoвними,
пapieтaльними тa eндoкpинними клiтинaми. M'язoвa плacтинкa cлиsoвoÏ oбoлoнки cтpaвoxoдy пpoдoвжy-eтьcя в cлиsoвy oбoлoнкy шлунга, якa cклaдaeтьcя з пosдoвжньo poзмiщeниx пyчкiв глaдкиx м'яsoвиx клiтин, oтoчeниx ciткoю eлacтичниx вoлoкoн. Пщопи-зoвий пpoшapoк cтpaвoxoдy yтвopeний вoлoкниc-тою cпoлyчнoю ткaнинoю, в якiй poзтaшoвaнi юн^-вi ceкpeтopнi вiдцiли влacниx зaлoз cтpaвoxoдy, якi пpoдoвжyютьcя в пiдcлизoвий пpoшapoк шлyнкa. M'язoвa oбoлoнкa cклaдaeтьcя з двox шapiв: виpaжe-нoгo внyтpiшньoгo кoлoвoгo тa зoвнiшньoгo - пoздo-вжньoгo rnapy, мiж якими poзтaшoвyeтьcя м'язoвe нepвoвe cплeтeння (Ayepбaxa). Cepoзнa oбoлoн-кa yтвopeнa мeзoтeлieм з пpилeглoю cпoлyчнoю ткaнинoю.
Haпpикiнцi 5-гo тижня внyтpiшньoyтpoбнoгo poз-витку cпocтepiгaeтьcя пoтoвщeння eпiтeлiaльнoгo rnapy cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy i нaвкoлиш-ньoÏ мeзeнxiми, клiтини якoÏ poзтaшoвaнi щiльнo i мaють циpкyляpнy opieнтaцiю. У зapoдкiв цьoгo пepi-oдy вiдбyвaeтьcя знaчнa пpoлiфepaтивнa aктивнicть eпiтeлiю пpocвiтy cтpaвoxoдy, який мicцями piзкo звyжeний, щo cлiд poзглядaти як пoчaтoк фopмyвaн-ня фiзioлoгiчнoÏ aтpeзiÏ opгaнa. Пpoцec yтвopeння фiзioлoгiчнoÏ aтpeзiÏ зaвepшyeтьcя y зapoдкiв 12,Q-13,Q мм Tm, щo yзгoджyeтьcя iз дocлiджeннями A. A. Moлдaвcкoй и дp. [9].
Ha цiй cтaдiÏ poзвиткy шлyнoк, як i iншi чacтини пepвиннoÏ кишки, вкpитий cepoзнoю oбoлoнкoю i пiдвiшeний нa вeнтpaльнiй i дopcaльнiй бpижax тaк, щo мaлa кpивинa шлyнкa cпpямoвaнa дoпepeдy, a вeликa кpивинa - дoзaдy, кapдiaльнa чacтинa - дo-вepxy, вopoтapнa - дoнизy. У пpoцeci дифepeнцi-ювaння i збiльшeння opгaнiв чepeвнoÏ пopoжнини, шлyнoк здiйcнюe 2 пoвopoти: пepший - нaвкoлo вepтикaльнoÏ oci (лiвa cтiнкa cтae пepeдньoю, пpaвa - зaдньoю; мaлa кpивинa cпpямoвaнa пpaвopyч, вe-ликa кpивинa - лiвopyч); дpyгий - нaвкoлo caгiтaль-нoÏ oci (кapдiaльнa чacтинa poзтaшoвaнa лiвopyч вiд cepeдиннoÏ плoщини, вopoтapнa чacтинa - пpaвo-pyч). Ептелм шлyнкa тa йoгo зaлoзи poзвивaють-cя з eнтoдepми, iншi дтянки cтiнки - з мeзeнxiми (cплaнxнoплeвpи). Пpocвiт cтpaвoxoдy нa piвнi poз-двoeння тpaxeÏ внacлiдoк iнтeнcивнoгo poзвиткy em-тeлiю мaйжe вiдcyтнiй, щo cлiд poзглядaти як cтaдiю yтвopeння eпiтeлiaльнoÏ «пpoбки», виcoтa eпiтeлiю дocягae 12Q-126 мкм. Kpaнiaльнiшe тa кayдaльнiшe eпiтeлiaльнoÏ «пpoбки» пpocвiт зaчaткa cтpaвoxoдy, зaвшиpшки 1Q-12 мкм, виcтeлeний двoшapoвим ци-лiндpичним eпiтeлieм, ядpa ягага poзмiщyютьcя нa piзниx piвняx фи^ 2). Kлiтини, щo yтвopюють eпiтe-лiaльнy «пpoбкy», мeншиx poзмipiв, ыж клiтини двo-шapoвoгo цилiндpичнoгo eпiтeлiю, внacлiдoк чoгo eпiтeлiaльнa «пpoбкa» cклaдaeтьcя з ядep з нeзнa-чним вмютом цитoплaзми.
Haпpикiнцi 7-гo тa пoчaткy 8-гo тижня в тoвщi em-тeлiю cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy виявляеть-cя вeликa кiлькicть вaкyoлeй piзнoмaнiтнoÏ фopми i poзмipiв, якi зaкpивaють пpocвiт, нaзoвнi вiд циp-кyляpнoгo rnapy мioцитiв з'являютьcя пoздoвжнi м'язoвi вoлoкнa. Haйбiльш нeбeзпeчним е вплив тepaтoгeнниx фaктopiв зoвнiшньoгo cepeдoвищa нa
Рис. 2. Фронтальний зр\з стравох\дно-шлункового
переходу передплода 23 мм ТКД, 06. 7, ок. 8.
1 - слизова оболонка стравох\дно-шлункового переходу;
2 - еп\тел\альна "пробка";
3 - п\дслизовий прошарок стравох\дно-шлункового переходу;
4 - м'язова оболонка стравох\дно-шлункового переходу.
орган\зм саме в цей пер\од. Отже стад\ю ф\з\олог\ч-ноТ атрез\Т можна визначити як критичний перюд у морфогенез! стравох\дно-шлункового переходу.
До початку ротац\Т кран\альний \ каудальний к\нц\ шлунка розташовуються в серединн\й площин\. В результат! диференц\йованого зростання шлунка та його бриж\ тривае ротац\я (поворот) шлунка, так що його кран\альна частина починае зм\щуватися л\воруч \ дещо донизу, а його каудальна частина -праворуч \ трохи доверху. Зачаток шлунка видовжу-ються дорсально \ мае вигляд веретенопод\бного розширення. Дорсо-л\в\ в\дд\ли ст\нки шлунка мають тенденц\ю до швидкого росту пор\вняно з вентро-правими. Форма шлунка сильно вар\юе в зв'язку з \ндив\дуальними коливаннями його д\лянок \ оточу-ючих орган\в.
Наприк\нц\ 6-го \ початку 7-го тижня ембр\огене-зу кл\тини еп\тел\ального шару стравох\дно-шлунко-вого переходу \нтенсивно прол\ферують, серед них в просв\т\ майбутнього стравох\дно-шлункового переходу в\дзначаються поодинок\ тонкост\нн\ вакуол\, що в\дпов\дае початку процесу реканал\зац\Т. Назо-вн\ в\д еп\тел\ального шару в\дзначаеться широкий прошарок пухко розташованих кл\тин мезенх\ми -майбутн\ власна пластинка слизовоТ оболонки \ п\д-слизовий прошарок. Просв\т стравоходу вистелений двошаровим цил\ндричним еп\тел\ем, при цьому в окремих д\лянках дещо зростае висота кл\тин еп\-тел\ю. В д\лянках, як\ прилягають до еп\тел\ального шару ст\нки стравоходу кл\тини мезенх\ми розм\щу-ються б\льш щ\льно, н\ж на перифер\Т, де вони без ч\тких меж зливаються з мезенх\мою сум\жних орга-н\в. У ц\ ж терм\ни на поверхн\ останньоТ визначаеть-ся тонкий коловий шар м'язовоТ оболонки.
Наприк\нц\ 7-го тижня б\ля переходу стравоходу в шлунок частково в д\лянц\ дна шлунка появляються
поздовжн\ складки, к\льк\стю 4-5, на 8-му тижн\ Тх к\льк\сть становить 7-9, а на 9-му тижн\ внутр\шньоу-тробного розвитку зб\льшуеться до 10-11.
Наприк\нц\ передплодового пер\оду в д\лянц\ стравох\дно-шлункового переходу з'являються по-перечн\ складки, як\ ще не мають ч\ткого поперечного напрямку \ е результатом "в\дщеплення" в\д осно-вних поздовжн\х складок.
На початку 8-го тижня в товщ\ еп\тел\ю стравох\д-но-шлункового переходу виявляеться велика к\ль-к\сть вакуолей р\зноман\тноТ форми \ розм\р\в, як\ закривають просв\т, назовн\ в\д циркулярного шару м\оцит\в з'являються поздовжн\ м'язов\ волокна. Найб\льш небезпечним е вплив тератогенних фак-тор\в зовн\шнього середовища на орган\зм саме в цей пер\од. Отже стад\ю ф\з\олог\чноТ атрез\Т можна визначити як критичний пер\од у морфогенез\ стра-вох\дно-шлункового переходу. На цьому пер\од\ розвитку п\деп\тел\альний шар поступово потовщуеться до 11-130 мкм, розпушуеться, а кл\тини, як\ прилягають до базальноТ мембрани щ\льно розм\щен\. У пе-редплод\в 16,0-18,0 мм ТКД потовщення передньоТ \ задньоТ ст\нок шлунка зростае в\д 24,0-26,0 мм, а у передплод\в 27,0-30,0 мм ТКД - до 36-40,0 мм.
На 10-му тижн\ внутр\шньоутробного розвитку на поверхн\ еп\тел\альних кл\тин з'являються ворсинки. У д\лянц\ малоТ кривини шлунка в п\деп\тел\аль-ному шар\ мезенх\ми, ближче до зачатка м'язовоТ оболонки, вид\ляеться густий ланцюжок остр\вц\в внутр\шньоорганного кровотворення, частина яких в\дмежована одним рядом ендотел\альних кл\тин, в\д оточуючоТ мезенх\ми. В ст\нц\ шару д\лянки малоТ кривини визначаються б\льш крупн\ судини, ст\нки яких представлен\ ендотел\ем.
У зародк\в 10,0-13,0 мм у д\лянц\ малоТ кривини шлунка в п\д еп\тел\альному шар\ мезенх\ми, ближче до зачатка м'язовоТ оболонки, вид\ляеться густий ланцюжок «остр\вц\в» внутр\шньоорганного кровотворення, частина яких в\дмежована одним рядом кл\тин, типу ендотел\альних, в\д оточуючоТ мезен-х\ми. В ст\нц\ шару д\лянки малоТ кривини визначаються б\льш крупн\ судини, ст\нки яких представлен\ ендотел\ем.
Упродовж 11-12 тижн\в антенатального розвитку форма шлунка ретортопод\бна, р\дше зустр\чаеться грушопод\бна, досить р\дко - м\шкопод\бна. У плодовому пер\од\ част\ше трапляеться грушопод\бна \ м\шкопод\бна форми шлунка.
Сл\д в\дм\тити, що поздовжня в\сь зачатка шлунка тривалий час розм\щена в саг\тальн\й площин\. По-чинаючи з зародк\в 10,0-13,0 мм ТКД, по в\дношен-ню до фронтально!' площини, встановлюеться косе положення. При цьому каудальна частина шлунка розм\щуеться вентрально-кран\ально. Таке в\дхи-лення пов'язано з особливостями ф\ксац\Т шлунка б\ля печ\нки \ розм\щеноТ позаду воротарноТ частини шлунка мезенх\много колгомерату, який м\стить зачаток п\дшлунковоТ залози.
У передплод\в 14,7-15,0 мм ТКД еп\тел\й порож-нини шлунка стае трирядним, але в д\лянц\ малоТ кривини виявлен\ д\лянки одно- або дворядного
eпiтeлiю, щo oбyмoвлeнo виникнeнням нeвeликиx зaглибин - пoчaтoк yтвopeння шлyнкoвиx ямoчoк.
У пepeдплoдiв 15,Q-16,Q мм Tm y зoвнiшньoмy rnapi стЫки зaчaткa шлyнкa визнaчaютьcя двa види cy^^ дpiбнi дo 12-14 мкм i вeликi з бoкy мaлoÏ фи-вини i вeликoÏ фивини. Ззoвнi cтiнкa cyдин, кpiм e^ дoтeлiю, yтвopeнi 2-3 pядaми, як opieнтoвaнi в кoлo-вoмy нaпpямкy клiтинaми мeзeнxiми.
У пepeдплoдiв 16,Q-18,Q мм TKД фopмyeтьcя днo шлунта, якe poзмiщeнe мiж VIII-IX Фудними cerne^ тaми, a кayдaльнo мeжa oпycкaeтьcя дo piвня III фи-жoвoгo ceгмeнтa.
У пepeдплoдiв 16,Q-2Q,Q мм TKД вiдбyвaeтьcя пo-дaльшe фopмyвaння cтiнки cyдин i вiдмeжoвyвaння вiд oтoчyючoÏ мeзeнxiми. У пepeдплoдiв 18,Q-2Q,Q мм TKД вiдoкpeмлюeтьcя лiвa шлyнкoвa apтepiя, якa йдe мaйжe гopизoнтaльнo в тoвщi кopeня дopcaльнoÏ бpижi в нaпpямкy дo кapдiaльнoÏ чacтини шлyнкa, дe дiлитьcя нa двi гiлки: oднa пpямye в виcxiднoмy нa-пpямкy дo cтpaвoxoдy i днa шлyнкa; a mina пpямye y низxiднoмy нaпpямкy в тoвщi rnapy вздoвж мaлo,i фивини. Bздoвж вeликoÏ кpивини шлyнкa cyдинa пpямye вiд вopoтapнoÏ чacтини шлунга влiвo, якa пoтiм нa piвнi cepeдньoÏ тpeтини шлyнкa cтoншyeть-cя i poзгaлyжyeтьcя в мeзeнxiмi.
У пepeдплoдiв 19,Q-2Q,Q мм Tm пpoцec фopмy-вaння шлyнкoвиx ямoчoк пoшиpюeтьcя нa дiлянки пepeдньoÏ i зaдньoÏ cтiнoк y дiлянцi мaлoÏ фивини шлунта.
У пepeдплoдiв 21,Q-27,Q мм Tm шлyнкoвi ямoчки вiдcyтнi линю в дiлянцi днa i вeликoÏ кpивини шлyнкa. У пepeдплoдiв 37,Q-38,Q мм Tm шлyнкoвi ямoчки е нa вcьoмy пpoтязi шлyнкa, aлe y дiлянкax днa i вeли-кoÏ кpивини кiлькicть Ïx знaчнo мeншa. У пepeдплoдiв 66,Q-68,Q мм Tm y дiлянцi мaлoÏ фивини ^oCTepi-гaeтьcя зaчaтoк шлyнкoвиx зaлoз y виглядi пooдинo-киx випинaнь y пiдлeглий map. Ha пoчaткy 3-гo мюя-ця внyтpiшньoyтpoбнoгo poзвиткy пpoцec yтвopeння шлyнкoвиx зaлoз poзпoвcюджyeтьcя нa вci дiлянки мaлoÏ фивини.
У paнньoмy пepioдi oнтoгeнeзy людини cтpaвoxiд пpoнизye дiaфpaгмy пiд гocтpим кyтoм. Hiжки пoпe-peкoвoÏ чacтини дiaфpaгми щiльнo oxoплюють CTpa-вoxiд, фopмyють м'язoвe кiльцe. Haпpикiнцi пepeд-плoдoвoгo пepioдy cтpaвoxiдний poзтвip дiaфpaгми знaxoдитьcя piвнi УШ-XI гpyдниx xpeбцiв. Ha пoчaткy плoдoвoгo пepioдy дiaмeтp cтpaвoxoдy нa piвнi CTpa-вoxiднoгo poзтвopy дiaфpaгми бiльший, нiж дiaмeтp йoгo нaдцiaфpaгмoвopгo ceгмeнтa. Змiнa дoвжини чepeвнoÏ чacтини cтpaвoxoдy, oчeвиднo, пoв'язaнa з фopмyвaнням cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo cфiнктepa, yтвopeнням дoбpe виpaжeнoгo кoлoвoгo i пoвздoвж-ньoгo шapiв м'язoвi oбoлoнки, вeнoзнoÏ ciтки в ^и-зoвiй oбoлoнцi cтpaвoxoдy.
У пepeдплoдiв 21,Q-23,Q мм Tm в пiдcлизoвoмy пpoшapкy фopмyютьcя двi cyдиннi ciтки - пoвepxнe-вa, якa yтвopeнa з poзгaлyжeниx cyдин, якi вxoдять y стЫку шлyнкa ззoвнi i глибoкa, яга poзвивaeтьcя в мeзeнxiмi caмoÏ стЫки шлyнкa.
У пepeдплoдiв 31,Q-36,Q мм Tm пpocвiт cтpaвo-xiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy пoвнicтю звiльняeтьcя вiд eпiтeлiaльнoÏ "пpoбки", eпiтeлiaльнa виcтилкa
пoбyдoвaнa з 2-3 шapiв клiтин - цe cтaдiя зaкiнчeння пpoцecy peкaнaлiзaцiÏ.
У пepeдплoдiв 37,Q-38,Q мм TKД шлyнкoвi ямoчки е нa вcьoмy пpoтязi шлунта, aлe в дiлянкax днa i вe-ликoÏ кpивини кiлькicть Ïx знaчнo мeншa.
У пepeдплoдiв 31,Q-41,Q мм Tm yœe cфopмoвaнi ocнoвнi apтepiaльнi cтoвбypи. Лiвa шлyнкoвa apтepiя в дiлянцi мaлoÏ кpивини дiлитьcя нa двi гiлки. Пpaвa шлyнкoвa apтepiя мae дiaмeтp знaчнo мeнший, нiж лiвa шлyнкoвa apтepiя i пpoxoдить вздoвж вepxньoгo кpaю вopoтapнoÏ чacтини шлyнкa. Шлyнкoвo-чeпцe-вi apтepiÏ йдуть в тoвщi зoвнiшньoÏ oбoлoнки вздoвж вeликoÏ кpивини i мaють дiaмeтp пpиблизнo тaкий œe, як i пpaвa шлyнкoвa apтepiя.
У пepeдплoдiв 61,Q-78,Q мм Tm y мюц пepe-xoдy cтpaвoxoдy в шлyнoк влacнa плacтинкa cлизo-вoÏ oбoлoнки мicтить вeликy кiлькicть кapдiaльниx зaлoз, якi cфopмoвaнi кyбiчними i пpизмaтичними клiтинaми. B кapдiaльниx зaлoзax виявляютьcя e^ дoкpиннi клiтини. Bивiднi пpoтoки циx зaлoз вщ-кpивaютьcя нa вepшинi cocoчкiв влacнoÏ плacтинки cлизoвoÏ oбoлoнки. Caмe в мicцяx poзтaшyвaння кapдiaльниx зaлoз нaйчacтiшe винитають piзнi пa-тoлoгiчнi пpoцecи. M'язoвa плacтинкa cлизoвoÏ o6o-лoнки в дтянц пepexoдy cтpaвoxoдy в шлyнoк дoбpe виpaжeнa. Пiдcлизoвий пpoшapoк пpeдcтaвлeний пyxкoю вoлoкниcтoю нeoфopмлeнoю cпoлyчнoю ткaнинoю, мicтить влacнi зaлoзи cтpaвoxoдy, як y шлунку пepeмiщyютьcя y влacнy плacтинкy cлизoвoÏ oбoлoнки шлyнкa. ^м цьoгo в пiдcлизoвoмy пpo-map^ знaxoдятьcя: кpoвoнocнi, лiмфaтичнi i нepвoвi cплeтeння. Бeзпocepeдньo нaд кapдieю знaxoдитьcя кiльцe cлизoвиx зaлoз, шиpинoю дo 1,Q мм.
M'язoвa oбoлoнкa cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пe-pexoдy в цiй чacтинi пoтoвщyeтьcя, в ocнoвнoмy зa paxyнoк внyтpiшньoгo (кoлoвoгo) rnapy, yтвopю-ючи нижнм cфiнктep cтpaвoxoдy. Bнyтpiшнiй map м'язoвoÏ oбoлoнки пpи пepexoдi в шлyнoк yтвopюe внyтpiшнiй кocий i cepeднiй кoлoвий м'язoвi шapи, a зoвнiшнi вoлoкнa м'язoвoÏ oбoлoнки cтpaвoxoдy дaють пoчaтoк пoздoвжнiм м'язoвим пучгам шлyнкa.
У пepeдплoдoвoмy пepioдi вiдбyвaeтьcя aктив-ний пpoцec тpaнcфopмaцiÏ кyбiчнoгo eпiтeлiю ^и-зoвoÏ oбoлoнки cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy - вiд двoшapoвoгo кyбiчнoгo (пepeдплoди 67,Q-68,Q мм Tm) дo чoтиpишapoвoгo кyбiчнoгo eпiтeлiю ^e-peдплoди 7Q,Q-78,Q мм Tm). Toвщинa зaчaткa кoлo-вoгo м'язoвoгo rnapy пepeвaжae нaд тoвщинoю пo-здoвжньoгo rnapy.
Taким чинoм виявлeнa виcoкa iндивiдyaльнa мiнливicть кoмпoнeнтiв cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy. Bидiлeння чiткoгo poзмiщeння кoмпo-нeнтiв cфiнктepa cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepe-xoдy e дocить вiднocним i в пpoцeci poзвиткy вoни змiнюютьcя.
Висновки.
1. Ha 4-му тижн внyтpiшньoyтpoбнoгo poз-витку poзпoчинaeтьcя фopмyвaння cтpaвoxiднo-шлyнкoвoгo пepexoдy, a впpoдoвж 5-гo тижня (6,Q-7,2 мм TKД) вiдбyвaeтьcя пpoцec фiзioлoгiчнoÏ aтpeзiÏ, yтвopeння eпiтeлiaльнoÏ "пpoбки", нa 7-8 тижняx (пepeдплoди 14,7-24,Q мм Tm) - cтaдiя
реканал1зац11, на 9-му тижн (передплоди 31,0-40,0 мм ТКД) - стад1я початку пстогенезу, наприкшц 12-го тижня внутршньоутробного розвитку (передплоди 75,0-78 мм ТКД) - стад1я завершення пстогенезу.
2. У зародюв 5,5-6,0 мм ТКД в1дм1чено початок утворення слизово! оболонки стравохщно-шлункового переходу, яка представлена двоша-ровим куб1чним еп1тел1ем з вираженою базальною мембраною. М1ж зачатками слизово! i м'язово! оболонок визначаеться мезенхiмний шар з пухко розмiщеними клггинами.
3. У передплодовому перiодi вщбуваеться ак-тивний процес трансформацiI кучного епiтелiю слизово! оболонки стравохiдно-шлункового переходу - вщ двошарового кубiчного (передплоди 67,068,0 мм ТКД) до чотиришарового кубiчного (передплоди 70,0-78,0 мм ТКД) еттелю. Товщина колового шару м'язово! оболонки переважае над товщиною !! поздовжнього шару.
Перспективи подальших дослщжень. Для вiзуалiзацi! мiкроскопiчних анатомiчних структур стравохiдно-шлункового переходу доцтьно викона-ти тривимiрне комп'ютерне реконструювання.
Л1тература
1. Валькович Э. И. Общая и медицинская эмбриология: Учебное пособие для медицинских вузов / Э. И. Валькович -СПб.: Фолиант, 2003. - 317 с.
2. Колесников Л. Л. Сфинктерный аппарат человека / Л. Л. Колесников. - СПб.: СпецЛит, 2000. - 184 с.
3. Молдавская А. А. Современные тенденции в изучении морфологии пищеварительного тракта в эксперименте / А. А. Молдавская // 3б. статей мiжнарод. конф. «Самп" норм, анатом1в Укра!ни та Pocii». - Тернопть, 2003. - С. 93-97.
4. Перинатальна анатомiя стравохщно-шлункового переходу / Ю. Т. Ахтеммчук, О. М. Слободян, Ю. В. Товкач // Буко-винський мед. вюник. - 2012. - Т. 15, № 1 (57). - C. 114-118.
5. Роль принципа провизорности в реализации филембриогенезов / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, В. Д. Новиков [и др.] // Морфология. - 2005. - Т. 128, № 4. - С. 14-19.
6. Становлення топографп оргашв черевно! порожнини та деяк аспекти оперативно! мрургп шлунково-кишкового тракту / В. М. Ватаман, M. I. Тутченко, B. I. Слонецький [та Ы.] / Новi технологи в мрургп. - Матер. Мiжнарод. конф. Ужгород, 1997. - С. 6-7.
7. Усманов Д. Э. Потребность в применении метода пластики пищевода свободным реваскуляризируемым сегментом тонкой кишки и систематизация показаний к нему / Д. Э. Усманов // Вестник хирургии. - 2004. - Т. 163, № 2. - С. 112115.
8. Bridget R. Staging of intestinal development in the chick embryo / R. Bridget // The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 288A, Issue 8. - P. 827-931.
9. Root of the small-bowel mesentery: correlative anatomy and CT features of pathologic conditions / Y Okino, H. Kiyosue, H. Mori [et al.] // Radiographics. - 2001. - Vol. 21, № 6. - Р. 1475-1490.
УДК 611. 32. 33. 013
МОРФОГЕНЕЗ СТРАВОХЩНО-ШЛУНКОВОГО ПЕРЕХОДУ В РАННЬОМУ ПЕР10Д1 ОНТОГЕНЕЗУ ЛЮДИНИ
Антонюк О. П.
Резюме. У статт вщм1чено, що зачатки стравоходу, гортани та трахе! визначаються, як похщы ротоглотки, на р1вы першого шийного хребця, в дтянц дна ротоглотки, а початок формування стравохщно-шлунко-вого переходу вщбуваеться у ембрюыв 4-5-го тижыв. Процес ф1зюлопчно! атрезп, утворення еп1тел1ально! «пробки» актив1зуеться на 7-8 тижнях, а стад1я ре канал1зацп - на 9-му тижы, стад1я завершення пстогенезу - наприкшц1 12-го тижня внутршньоутробного розвитку. На раных стад1ях розвитку епггелм стравоходу за своею структурою не вщр1зняеться вщ еп1тел1ю трахе!, шлунка \ кишечника. Утворення слизово! оболонки стравохщно-шлункового переходу вщбуваеться у зародюв 5,5-6,0 мм ТКД, яка представлена двошаровим куб1чним еп1тел1ем з вираженою базальною мембраною. у зародюв 12,0-13,0 мм ТКД У ст1нц1 стравох1дно-шлункового переходу можна видтити три оболонки: слизову, яка являе собою багаторядний цилЫдричний еп1тел1й, п1деп1тел1альний шар \ м'язову, що утворена мезенх1мою вкритою ззовы одним шаром кл1тин ме-зотел1я. У передплодовому пер1од1 проходить активний процес трансформац1! куб1чного еп1тел1ю слизово! оболонки стравохщно-шлункового переходу - вщ двошарового куб1чного (передплоди 67,0-68,0 мм ТКД) до чотиришарового куб1чного (передплоди 70,0-78,0 мм ТКД) епггел1ю.
Ключов1 слова: стравох1дно-шлунковий перех1д, морфогенез, людина.
УДК 611. 32. 33. 013
МОРФОГЕНЕЗ ПИЩЕВОДНО-ЖЕЛУДОЧНОГО ПЕРЕХОДА В РАННЕМ ПЕРИОДЕ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА
Антонюк О. П.
Резюме. В статье отмечено, что зачатки пищевода, гортани и трахеи определяются как производные ротоглотки, на уровне первого шейного позвонка в области дна ротоглотки, а начало формирования пище-водно- желудочного перехода происходит у зародышей на 4-5-й недели. Процесс физиологической атре-зии, образования эпителиальной «пробки» активизируется на 7-8 неделях, а стадия реканализации - на 9-й
неделе, стадия завершения гистогенеза - в конце 12-й недели внутриутробного развития. На ранних стадиях развития эпителий пищевода по своей структуре не отличается от эпителия трахеи, желудка и кишечника. Образование слизистой оболочки пищеводно-желудочного перехода происходит в зародышей 5,5-6,0 мм ТКД, которая представлена двухслойным кубическим эпителием с выраженной базальной мембраной. У зародышей 12,0-13,0 мм ТКД в стенке пищеводно-желудочного перехода можно выделить три оболочки: слизистую, которая представляет собой многорядный цилиндрический эпителий, подэпителиальной слой и мышечную, созданной мезенхимой покрытой снаружи одним слоем клеток мезотелия. В предплодовом периоде проходит активный процесс трансформации кубического эпителия слизистой оболочки пищеводно-желудочного перехода - от двухслойного кубического (предплоды 67,0-68,0 мм ТКД) до четырехслойного кубического (предплоды 70,0-78,0 мм ТКД) эпителия.
Ключевые слова: пищеводно-желудочный переход, морфогенез, человек.
UDC 611. 32. 33. 013
Morphogenesis of Esophageal-Gastric Transition in the Early Period of Human Ontogenesis
Antoniuk O. P.
Abstract. This articles notes that the beginning of esophagus, larynx and trachea are defined as derivatives of oropharynx at the level of the first cervical vertebra, in the bottom oropharynx and the early formation of esophageal-gastric transition occurs in the 4-5 week old embryos. During this period three sections are formed: 1st - distal part of the esophagus; 2nd - part where esophagus merges to the stomach (future cardiac orifice); 3rd - a part of stomach's cardiac region, which is adjacent to the cardiac orifice. Layers of wall sections of esophageal-gastric transition without clear boundaries transition into each other, identical in structure and entodermal layer of cells surrounded by plump mesenchyme; the aperture of the esophageal-gastric transition looks like a crack (stage of conception). The formation of mucous layer esophageal-gastic transition occurs in the embryos of 5. 5-6. 0 mm PCL, which is represented by a two-layer cubic epithelium with marked basement membrane. The process of physiological atresia, formation of epithelial "plug" is activated during the 7-8th week, the recanalization stage during the 9th week, the phase of completion of histogenesis - at the end of the 12th week of intrauterine development. The esophagus is developed from a part of the primary intestinie, which is located caudal to the place of branching of tracheal groove that gives the anlage of the lungs and trachea. The mesenchymal cells that surround the epithelial wall of the esophagus are located circularly, form the mesenchymal membrane which is poorly delimited from the same membrane of the trachea. In the early stages of development of esophageal epithelium in its structure is not different from the epithelium of the trachea, stomach and intestine. In the cytoplasm of cells, the anlage of the esophagus contains a large amount of glycogen, the size of the epithelium cells of the anlage of the esophagus is somewhat higher than the cells of the anlage of respiratory tube. Ahead of the anlages of the respiratory and digestive systems are located the anlages of heart and liver, and behind - the anlages of the cardinal veins, dorsal aorta and vertebral column. Starting from the embryos of 12. 0-13. 0 mm PCL, a solid layer of mesenchymal cells is shown, which has a circular orientation, the beginning of the formation of a circular layer of muscular membrane of esophageal-gastric transition is observed. In the wall of the esophageal-gastric transition three membranes can be revealed: mucous, which presents a multi-cylindrical epithelium, subepithelium layer and muscular one that is formed by mesenchyme that is covered outside by a single layer of cells of mesothelium. The muscular coat is differentiated into circular and longitudinal layers that are separated from the epithelial lining by proper plate of mucous and submucousal layer (stage of histogenesis completion). At this stage of embryogenesis, the transition of stratified squamous epithelium of esophagus into a single-layered cylindrical epithelium of the stomach is observed, forming gastric fossa. The proper plate of mucous layer contains simple branched tubular glands (cardiac glands) which are formed by the main, parietal and endocrine cells. The muscular plate of mucous esophageal layer continues into the gastric mucous layer of the stomach, which consists of longitudinally placed bundles of smooth muscular cells that are surrounded by a mesh of elastic fibers. The submucousal layer of esophagus is formed by fibrous connective tissue in which the terminal secretory parts are located in own esophageal glands, which continues into submucousal layer of the stomach. The muscular coat consists of two layers: revealed inner circular and outer longitudinal layer, in between of which the muscle nerve plexus (Auerbach) is located. The serous membrane is formed from the mesothelium with surrounding connective tissue. In prefetuses 61. 0-78. 0 mm PCL in the place of transition of esophagus into the stomach, the proper plate of mucous membrane contains a large amount of cardiac glands which are formed by cubic and prismatic cells. In the cardiac glands endocrine cells are revealed. The excretory ducts of these glands open at the apex of the papillae of the proper plate of mucous membrane. Various pathological processes often arise precisely in the places of location of cardiac glands. The muscular plate of mucous membrane in the region of transition of esophagus into the stomach is well defined. The submucousal layer is presented by plump connective tissue containing own esophageal glands which are transported in the stomach into the proper layer of the gastric mucous membrane. In summary, during the prefetal period an active process of transformation occurs, a process of cubic epithelial mucous esophageal-gastric transition from a two-layer cubic (67. 0-68. 0 mm fetus PCL) to a four-cubic (70. 0-78. 0 mm fetus PCL) epithelium.
Key words: esophageal-gastric transition, morphogenesis, human being.
Рецензент - проф. Врошенко Г. А.
Стаття надшшла 20. 02. 2014 р.
