CC BY
101
КГУ им. Н.А. Некрасова, 2011. - Т. 1. - 358 с.; Т. 2. - 220 с.
2. Дятлов В.В. Структура популяций дуба че-решчатого ^иегсш гоЬиг L.) в пойменных лесах подзон южной тайги и подтайги (на примере Костромской области): Автореф. дис. ... канд биол. наук (03.00.05 - ботаника). - М.: МПГУ, 2007. - 20 с.
3. ЗаугольноваЛ.Б., ШоринаН.И. (редакторы). Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V науч. конференции памяти проф. А.А. Уранова (16-19 октября 1996 г.). - Ч. 1. - 180 с.; Ч. 2. - 188 с.
4. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. (редакторы). Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. -М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. - 383 с.
5. Красная книга Костромской области / под ред. А.Г. Еленевского и В.М. Константинова. - Кострома: ДПР, 2009. - 300 с.
6. Криницын И.Г. Онтогенез и структура популяций спорофитов некоторых видов рода Во^сЫит Sw. в подзонах южной тайги и подтай-ги Европейской России: Автореф. дис. . канд биол. наук (03.00.05 - ботаника). - Барнаул: АлтГУ, 2004. - 19 с.
7. Лебедев В.П. V научная конференция памяти проф. А.А. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» //
Ботанический журнал РАН. - 1997. - Т. 82. -№ 11. - С. 116-118.
8. Лебедев В.П., Лебедев С.В. Особенности популяционной биологии вяза гладкого // Лесоведение. - М.: РАН, 2005. - № 5. - С. 68-71.
9. Лебедев В.П., Криницын И.Г., Лебедев С.В., Ситников К. С. Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Материалы международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова // Ботанический журнал РАН. - 2012. - Т. 97.- № 7. -С. 975-978.
10. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. - 488 с.
11. Немчинова А.В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса»: Автореф. дис. ... канд. биол. наук (03.00.05 - ботаника). - Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ Ур.о. РАН, 2005. - 23 с.
12. Рыжова Н.В. Состав, динамика и продуктивность еловых лесов Костромской области: Ав-тореф. дис. ... канд биол. наук (03.00.05 - ботаника). - СПб.: СПбГУ, 2003. - 16 с.
13. Рыжова Н.В., Макеева Г.Ю., Шутов В.В., Нечаев Я.В. Особенности состава и патологии зеленых насаждений города Костромы. - Кострома: КГТУ, 2012. - 119 с.
УДК 58
Ситников Константин Сергеевич
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
snipe301 @ramЫer. ш
МОРФОГЕНЕЗ ПОБЕГОВ И ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ ГЕНЕТ ОЛЬХИ СЕРОЙ
Комплексное представление о морфогенезе ольхи серой является одним из этапов работы, необходимой для составления долгосрочных прогнозов развития популяций вида. В статье освещаются вопросы типологии побегов, а так же морфогенеза побеговых систем деревьев ольхи серой (Л1пш incаnа L.) семенного происхождения. Ключевые слова: ольха серая, генеты, морфогенез, побег, побеговая система.
Морфогенез, согласно сложившемуся определению, есть процесс формообразования у растений структур различного уровня: органов, тканей и клеток. В биоморфологии понятие морфогенеза используется для обозначения процесса развития побегов или их систем, реже - жизненной формы. В предыдущих публикациях [5; 6] рассматривался преимущественно второй аспект понятия: раскрывалась зависимость развития жизненной формы А1пш шсапа от условий произрастания, в то время как вопросы типологии побегов и особенностей периодизации морфогеза оставались незатронутыми.
С целью описания побеговых систем, в первую очередь, были установлены разновидности побегов ольхи серой. Всего было выделено 4 типа (рис. 1):
1. Удлиненные побеги, оканчивающиеся верхушечной почкой.
2. Удлиненные побеги, несущие мужское или женское терминальное соцветие.
3. Укороченные неветвящиеся побеги.
4. Генеративные побеги, несущие мужские или женские соцветия.
Удлинённый побег ольхи серой достигает в длину от 3-5 (на ранних этапах онтогенеза) до 70100 см. В его составе, как правило, наблюдается 7-16 (4-20) узлов. Междоузлия в основании побега значительно короче срединных и имеют длину 3-7 мм. В срединной части длина узла варьирует от 2 до 6 (7) см, ближе к вершине также наблюдается некоторое укорочение междоузлий, но не столь значительное, как в основании. Удлинённый побег может оканчиваться верхушечной вегетативной почкой или терминальным соцветием (как мужским, так и женским). В последнем случае удлинённый побег имеет в составе меньшее количество уз-
Рис. 1. Типы побегов ольхи серой.
1. Удлинённый с вегетативной верхушечной почкой. 2. Удлинённый с терминальным мужским соцветием.
3. Укороченные, с вегетативной верхушечной почкой; 4. Генеративные, оканчивающиеся женским соцветием.
лов: от 3 до 7, а его длина варьирует в пределах 620 см. Генеративная часть побега представлена дву-мя-тремя мужскими сережками, или 2^ женскими стробилами. После отцветания мужские сережки подсыхают и осыпаются. Усыхание женских соцветий происходит по окончании выпадения семян. Дальнейшее нарастание такого побега идёт по симподиальному типу.
В некоторых случаях вместо удлиненного побега из боковой почки развивается укороченный побег, несущий 1-3 листа, расположенных в узлах, разделенных 1-3 мм междоузлий. На верхушке укороченного побега образуется верхушечная вегетативная почка. Пазушные почки на укороченных побегах остаются недоразвитыми и неспособными к образованию побегов. Если происходит гибель верхушечной почки, следует усыхание побега в целом. В случае сохранения верхушечной почки, весной по моноподиальному типу развивается новый удлинённый или укороченный побег
Генеративные побеги, несущие женские стробилы, образуются из 1-2 боковых почек, располагающихся на удлинённых побегах, оканчивающихся терминальным соцветием, и имеют длину 2,5-5 см.
Морфогенез ольхи серой можно разделить на 5 фаз.
Фаза роста неразветвлённой оси начинается с прорастания семени. Прорастание происходит по надземному типу, начиная с ранней весны на хорошо освещаемых местах при сумме положительных температур 12-16°С [9]. Длительность данной фазы составляет 2-3 года.
В ходе исследования проростки семенного происхождения были обнаружены в разреженном луговом травостое или на нарушенных участках почвенного покрова со слабовыраженной растительностью. Гипокотиль выносит семядоли на высоту 1,5-2,5 см. Овальные цельнокрайние семядольные листья достигают размеров 2-3 мм (рис. 2). Вслед за ними начинают развиваться листья ювенильного типа.
Первый лист размером 3-4 мм с листовой пластинкой длиной 2-3 мм широкояйцевидный, пильчатый, последующие листья, как правило, имеют широкояйцевидную, яйцевидную или эллиптическую форму.
Листовые пластинки листьев, образующихся и распускающихся в июне, достигают размеров 7-
Рис. 3. Ювенильное растение Рис. 2. Проросток ольхи сер°й в возраСте 3 меСяцев
Рис. 4. Перевершинивание побеговой системы ольхи серой
8 мм, при длине черешка 2-3 мм. На кромке листа начинает прослеживаться двоякопильчатость.
Семядольные листья до конца вегетационного сезона не сохраняются, опадая спустя 2-3 месяца после прорастания (рис. 3).
В первый год размер особей в среднем достигает 3-6 см.
Рост растения продолжается до середины - конца августа и завершается образованием верхушечной почки. В сентябре на стволике можно наблюдать 3-5 верхушечных листьев ювенильного типа и 6-10 (14) рубцов от опавших листьев.
Весной второго года рост возобновляется с раскрытием апикальной почки, из которой развивается удлинённый побег. За год его нарастание составляет в среднем 10-20 см, в случае пониженной жизненности - 3-4 см [1].
Начиная со второго года, в серединной и верхушечной частях удлинённых побегов формируются развитые пазушные почки, в то время как в узлах дистальной части побега пазушные почки развиты слабо и длительное время остаются спящими.
На 3-4 год с началом ветвления наступает фаза усиления роста ветвей и главной оси. Скорость прироста лидерного побега стремительно возрастает и уже в возрасте 3 лет может достигать 80100 см в год. Также при благоприятных условиях на третий год пробуждаются пазушные почки в серединной части стволика, вследствие чего начинается ветвление.
К концу четвертого года высота растений может варьировать в пределах 0,8-2 м. К четвертому году все растения без исключения обладают побегами второго порядка, появляются оси третьего порядка. Нарастание дерева носит преимущественно моноподиальный характер. Перевершинивание наступает в случае интенсивного роста бокового побега с последующим принятием роли лидерной оси (рис. 4.).
В случае пробуждения прикорневых почек начинается формирование многоствольного дерева. Интенсивность роста образованных из них побегов незначительно уступает скорости прироста ли-дерной оси.
Приросты главного побега составляют 30-50 (100) см в год. Вследствие интенсивного нарастания, к возрасту 8-10 лет образуется деревце высотой 3-4 метра. У отдельных особей, располагающихся в наиболее благоприятных условиях, начинается фаза плодоношения.
Часть боковых почек получает развитие в течение текущего вегетационного периода и формирует побеги ветвления. На придаточных корнях возможно образование первых корневых отпрысков.
Фаза узкокронного островершинного дерева. С 10-15-летнего возраста происходит постепенное отмирание малых ветвей, располагающихся в нижней части ствола, а вследствие интенсивного нара-
стания верхушечных побегов (до 35-40 (90) см) у растения формируется остроконечная, вытянутая в вертикальном направлении крона. Верхушка представлена лидерной осью с 3-5 окружающими её боковыми ветвями. Плодоношение и образование корневых отпрысков становятся более интенсивными.
Фаза дерева с раскидистой кроной наступает у ольхи серой в 25-40 лет. В составе кроны начинают преобладать удлиненные побеги с терминальными соцветиями (длина которых не превышает 20 см), нарастание происходит преимущественно по симподиальному типу. Темпы роста в высоту сокращаются, а островершинность постепенно становится менее выраженной. Благодаря интенсивному ветвлению, достигающему 7-9 порядка, и пробуждению спящих почек формируется раскидистая ажурная крона.
Интенсивность плодоношения и образования корневых отпрысков достигает максимума. В конце фазы в корневой системе начинает происходить отмирание корней высоких порядков.
Фаза формирования вторичной кроны наступает у деревьев ольхи, достигших возраста 5070 лет. На указанном этапе набирает интенсивность процесс отмирания главных ветвей, который охватывает целые системы побегов. В формировании кроны увеличивается роль спящих почек. Развивающиеся из них побеговые системы разрозненно располагаются в срединной и нижней частях ствола. Ежегодно происходит уменьшение количества живых ветвей в кроне дерева, сердцевинная гниль охватывает практически весь ствол, происходит осыпание коры. Процессы отмирания высокой интенсивности идут и в подземной сфере. Перегнивают крупные корни, куртина разрушается с образованием отдельных фрагментов клональной системы. Фаза формирования вторичной кроны заканчивается гибелью дерева, которая наступает в возрасте 60-80 (100-150) лет.
Библиографический список
1. Бобкова Е.В. Жизненные формы и онтогенез А1пш шсапа (ВеШ1асеае) в подзоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России // Ботанический журнал. - 2001. - № 4. - С. 75-86.
2. Жизнь растений / под ред. Л.А. Федорова, А.Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1980. -Т. 5(1). - С. 517-518.
3. ЖмылевП.Ю., АлексеевЮ.Е., Карпухина Е.А. и др. Биоморфология растений: илл. словарь. - М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 2005. - 256 с., ил.
4. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
5. Ситников К.С. Влияние экологических факторов на особенности формирования биоморфы ольхи серой. // Вестник Костромского государствен-
ного университета им. Н.А. Некрасова. - 2013. -№ 1. - С. 12-14.
6. Ситников К.С. Жизненные формы А1пш шсапа, обнаруженные на территории ГПЗ «Колог-ривский лес» // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения: материалы междунар. науч. конф. «Регионы в условиях неустойчивого развития»: в 2 т. - Т. 1. - Кострома, 2012. - С. 409-410.
7. Ситников К.С. Особенности жизненных форм ольхи серой (Alnus incana ^.) МоепЛ) // Ломоносов 2010: XVII международная конферен-
ция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология». Тезисы докладов. - М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, 2010. - С. 77-78.
8. Учебно-полевая практика по ботанике: учеб. пособие для биол. спец. вузов / М.М. Старостенко-ва, М.А. Гуленкова, Л.М. Шафранова, Н.И. Шори-на. - М.: Высш. шк., 1990. - 191 с.
9. Юркевич И.Д., Гельтман В. С., Парфенов В.И. Сероольховые леса и их хозяйственное использование. - Минск, 1963. - 142 с.
