Научная статья на тему 'Морфофункциональные типы селезёнки разных видов млекопитающих'

Морфофункциональные типы селезёнки разных видов млекопитающих Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

CC BY
954
113
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СЕЛЕЗЁНКА / КАПСУЛА / ТРАБЕКУЛЫ / ЛИМФОИДНЫЕ УЗЕЛКИ / СИНУСЫ / SPLEEN / CAPSULE / TRABECULA / LYMPHOID NODULES / SINUSES

Аннотация научной статьи по ветеринарным наукам, автор научной работы — Вишневская Татьяна Яковлевна, Абрамова Людмила Леонидовна

На основе сравнительно-видовой морфофизиологии селезёнки млекопитающих разных таксономических групп выявлены закономерности формирования морфофункциональных типов органа. Материалом для исследования служили гистологические образцы селезёнки свиньи, собаки, крупного рогатого скота, кролика. Гистостереометрические исследования по удельным площадям гистологических структур проводили с помощью окулярных вставок: контрольных точек для работы по исчислению объёма структур, измерительных линеек. На основе гистиометрических индексов капсулы, белой пульпы и её зон выявлено, что у свиньи и собаки в капсуле селезёнки имеются продольный и циркулярный слои миоцитов, трабекулы хорошо развиты, одинаковой толщины, соединяются между собой перекладинами, лимфоидные узелки слабо развиты, что характерно для органа депонирующего типа. У крупного рогатого скота мышечный слой капсулы селезёнки образован продольными пучками миоцитов, трабекулы расширяются к центру, численность и размеры лимфоидных узелков выше, чем у свиньи и собаки, что характеризует орган смешанного типа. У кролика мышечный слой капсулы селезёнки слабо дифференцирован, трабекулы не развиты, лимфоидные узелки многочисленные, что в целом обусловливает защитный (обменный) тип органа. Показано, что по наличию венозных синусов селезёнка подразделяется на два типа: синусный и безсинусный. Селезёнки синусного типа выявлены у крупного рогатого скота, собаки, кролика, безсинусного у свиньи. В зависимости от вида животных венозное микроциркуляторное русло селезёнки начинается с венозных синусов или примордиальных вен. В селезёнке свиньи из ампулообразных расширений концевых артериальных капилляров слепо берут начало примордиальные вены. Выявлены селезёночные синусы у крупного рогатого скота. У собаки селезёночные синусы хорошо развиты, они разветвлённые, анастомозов не образуют, в отличие от кролика, у которого имеются многочисленные анастомозы. Доказано, что между строением трабекул селезёнки и её венозного микроциркуляторного русла существует обратная взаимосвязь, определяющая функциональный тип органа. В селезёнках депонирующего типа у свиньи венозные синусы отсутствуют, развиты трабекулы с присутствием большого числа пучков миоцитов. В селезёнках смешанного типа (депонирующего и защитного) у крупного рогатого скота, собаки венозное микроциркуляторное русло представлено примордиальными венами и синусами, в трабекулах пучки миоцитов развиты по мере преобладания синусов. В селезёнках защитного типа у кролика венозное микроциркуляторное русло широко представлено синусами, в трабекулах пучки миоцитов слабо развиты.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

MORPHOFUNCTIONAL TYPES OF SPLEEN IN DIFFERENT MAMMALS

The formation regularities of spleen morphofunctional types in mammals of different taxonomic groups have been revealed on the basis of comparative-specific morphophysiology of the organ. The histological spleen samples (0.5 1.0 cm3) of pigs, dogs, cattle and rabbits were used as material for the studies. The histostereometric studies of specific areas of histological structures were carried out by means of ocular insertions, such as: control points for calculation the volume of structures and measuring rulers. Based on the histometric indices of the capsule, white pulp and its zones it is found that in the spleen capsule of pigs and dogs there are longitudinal and circular layers of myocytes, the trabeculae are well developed, have the same thickness and are connected between each other by means of cross-beams; the lymphoid nodules are poorly developed, which is typical for an organ of the depositing type. In cattle the muscle layer of the spleen capsule is formed by the longitudinal bundles of myocytes, the trabeculae are extending in the direction to the center and the number and size of lymphoid nodules is higher than in pigs and dogs, which is characteristic for an organ of a mixed type. In rabbits the muscular layer of the spleen capsule is poorly differentiated, the trabeculae are not developed and the lymphoid nodules are numerous. It is shown that due to availability of venous sinuses the spleen is subdivided into two types: the sinusoid and non-sinusoid ones. The spleen of the sinusoid type has been observed in cattle, dogs and rabbits, while that of non-sinusoid one is typical for pigs. Depending on the type of animals the venous microcirculatory channel of the spleen begins with venous sinuses or primordial veins. The primordial veins blindly originate from the ampoule-like extensions of the ending arterial capillaries. In cattle there were observed splenic sinuses. In dogs the splenic sinuses are well developed, branched and do not form anastomoses as compared with rabbits, in which numerous anastomoses are available. It is proved that there is a reverse interconnection between the structure of spleen trabeculae and its venous microcirculatory channel, this determining the functional type of the organ. In the deposit spleen type of pigs the venous sinuses are absent while the trabeculae are developed and have a large number of myocyte bundles. In the mixed type spleens (depositing and protective) of cattle and dogs the venous micro-circulatory channel is including primordial veins and sinuses, with myocyte bundles in the trabeculae being developed with the predominance of sinuses. In the protective type spleens of rabbits the venous micro-circulatory channel is widely represented with sinuses, the myocyte bundles are poorly developed.

Текст научной работы на тему «Морфофункциональные типы селезёнки разных видов млекопитающих»

Морфофункциональные типы селезёнки разных видов млекопитающих

ТЯ.Вишневская, к.б.н., ЛЛ. Абрамова, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ

Изучению морфологии селезёнки млекопитающих, видовых особенностей строения и функций органа посвящены многочисленные исследования [1—8]. В то же время раскрытие закономерностей и видовых особенностей строения органов иммунной системы у животных различных таксономических групп является одной из актуальных проблем морфологии и ветеринарной медицины. До настоящего времени недостаточно изучены особенности гистоархитектоники этого органа, что затрудняет выявление морфофункциональных типов селезёнки животных разных таксономических групп в условиях разнообразных сред обитания.

Цель исследования — на основе сравнительно-видовой морфофизиологии селезёнки млекопитающих разных таксономических групп выявить закономерности формирования морфофункцио-нальных типов органа как результат генетически обусловленной адаптационной пластичности его структур у животных в условиях разнообразных сред обитания.

Материалы и методы исследования. Материалом для исследования гистоархитектоники селезёнки служили гистологические образцы (0,5—1,0 см3) органа животных (свинья, крупный рогатый скот, собака, кролик). Материал фиксировали в 10-процентном растворе нейтрального формалина после стандартной гистологической обработки (проводка через батарею спиртов возрастающей крепости), заливали в целлоидин-парафин. Полученные гистосрезы толщиной 5—6 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином по Романовскому—Гимзе. Световую микроскопию выполняли при помощи микроскопа Micros MSD 500 (Австрия), оснащённого цифровой камерой. Гистостереоме-трические исследования по удельным площадям гистологических структур проводили с помощью окулярных вставок: контрольных точек для работы по исчислению объёма структур, измерительных линеек. Полученные количественные параметры подвергали вариационно-статистической обработке: вычисление средней величины, вероятность её ошибки — по t-критерию достоверности Стьюдента (Г.Ф. Лакин, 1990).

Результаты исследования показали, что селезёнка свиньи покрыта соединительнотканной капсулой толщиной 161,53±7,931 мкм, в которой отсутствует чёткая граница между серозной оболочкой и собственно соединительнотканной капсулой. В капсуле присутствуют гладкие миоциты, формирующие пучки мышечного наружного — продольного слоя и внутреннего — циркулярного. Трабекулы,

равномерно отходящие от капсулы одинаковой толщины 117,39±6,337 мкм, на всём протяжении органа соединяются перекладинами и формируют трабекулярную систему.

Трабекулярные артерии селезёнки свиньи, выходя из трабекул в красную пульпу, переходят в пульпар-ные артерии, по своему ходу формируя центральную артерию (эксцентрично расположенную), вокруг которой располагается лимфоидный узелок.

Лимфоидная ткань селезёнки свиньи содержит небольшое количество лимфоидных узелков (от одного до двух в поле зрения). Гистоархитекто-ника лимфоидного узелка селезёнки свиньи 904,59±96,645 мкм (вариабельных размеров от 600 до 1240 мкм), реактивный центр не выявляется, мантийная зона не выражена, маргинальная — без чётких границ переходит в красную пульпу.

В красной пульпе центральная артерия разветвляется на кисточковые артериолы, стенку которых образуют эластические, коллагеновые волокна и циркулярные пучки миоцитов. На концах кисточковых артериол расположены хорошо развитые эллипсоиды (площадью 9288,38±241,562 мкм), выстланные высокими эндотелиальными клетками. Эллипсоиды переходят в артериальные капилляры с воронкообразными расширениями (колбочки), стенки которых образованы эндотели-альными клетками, между которыми формируются отверстия или щели.

Артериальные капилляры, постепенно распадаясь, переходят в строму красной пульпы, откуда непосредственно слепо начинаются венозные примордиальные капилляры, формирующие собирательные пульпарные венулы, переходящие в трабекулярные вены.

Селезёнка крупного рогатого скота покрыта соединительнотканной капсулой толщиной 291,53±13,021 мкм, в отличие от свиньи, состоящей из двух чётко разграниченных слоёв: наружного (128,97±5,132 мкм) — представленного брюшиной и соединительнотканной оболочкой, включающей эластические волокна, и внутреннего (141,71±11,371 мкм) — с пучками гладкомышечной ткани.

Трабекулярная система представлена соединяющимися между собой перекладинами трабекул из ориентированных в продольном направлении пучков миоцитов. Трабекулы, отходящие от капсулы, одинаковой толщины (141,71±11,371 мкм), к центру органа увеличиваются в толщине до 200,82±19,063 мкм.

После погружения в ворота селезёночная артерия, разветвляясь, переходит в трабекулярные, стенка которых образована интимой с эндотелием, мышечной и адвентициальной оболочками. По ходу пульпарных артерий, являющихся их продолжени-

ем, формируются лимфоидные узелки, в которых артерия расположена эксцентрично.

В капсуле селезёнки стенка венозных сосудов образована только эндотелием, а в области ворот органа в стенке вен появляется мышечная оболочка, вокруг которой пучки миоцитов капсулы образуют радиальные слои. В трабекулах крупного рогатого скота трабекулярных вен не обнаружено.

Белая пульпа селезёнки крупного рогатого скота хорошо развита. Лимфоидный узелок 997,64±92,871 мкм чётко отграничен от красной пульпы маргинальной зоной толщиной 173,85±31,540 мкм. Реактивный центр диаметром 550,17±30,949 мкм — слабобазофильный, хорошо идентифицируется, мантийная зона толщиной 49,87±3,464 мкм. Центральная артерия лимфоидных узелков диаметром 51,70±1,466 мкм располагается эксцентрично и после выхода из лимфоидного узелка в красную пульпу распадается на кисточко-вые артериолы, переходя в эллипсоиды (площадью 368,09±17,088мкм) (стенка которых образована скоплениями ретикулоцитов), заканчиваясь артериальными капиллярами, диаметр которых на всём протяжении не изменялся. Особенностью микрососудов селезёнки у крупного рогатого скота является отсутствие ампулообразных расширений артериальных капилляров.

Примордиальные венозные капилляры слепо начинаются в красной пульпе, их стенка образована эндотелиальными клетками. В красной пульпе обнаружены венозные синусы (синусоиды), стенка которых сформирована ретикулиновыми волокнами и эндотелиальными клетками, между которыми расположены щелевидные пространства. При-мордиальные капилляры и селезёночные синусы объединяются в пульпарные венулы, которые, минуя трабекулы, открываются в селезёночные вены. Трабекулярные вены у крупного рогатого скота не выявлены.

Исследования гистоархитектоники селезёнки собаки показали, что толщина её капсулы 82,31±8,063 мкм, снаружи покрыта мезотелием, состоит из соединительнотканного и мышечного слоёв, переходящих друг в друга без чётких границ. В мышечном слое пучки миоцитов имеют продольное и циркулярное направления.

В селезёнке собаки хорошо развит трабеку-лярный аппарат, трабекулы одинаковой толщины (79,26±7,617 мкм), на коротком расстоянии друг от друга отходят от капсулы в глубь органа, где соединяются между собой перекладинами. В трабе-кулах пучки миоцитов ориентированы по их ходу, в составе одних трабекул идут артерии (стенка состоит из интимы, мышечной и адвентициальной оболочек), в других трабекулах идут вены (стенка представлена эндотелием и базальной мембраной).

После выхода из трабекулы вокруг пульпар-ных артерий формируются лимфоидные узелки диаметром 714,42±50,461 мкм (вариабельных

размеров от 550 мкм до 850 мкм), отграниченные от красной пульпы маргинальной зоной шириной 166,76± 12,007 мкм, в которой расположены коллатерали артериальных сосудов. Реактивный центр диаметром 323,64±22,742 мкм выраженно базофильный. Прослеживается чёткая мантийная зона шириной 28,63±2,092 мкм и периартериаль-ная зона шириной 79,33±4,174 мкм, окружающая центральную артерию 0 38,50±1,972 мкм.

Кисточковые артерии лимфоидных узелков переходят в эллипсоиды (площадью 2193,09±101,178 мкм), далее распадаясь на капилляры, формируют терминальные расширения в виде ампул, кровь из которых поступает в красную пульпу или непосредственно в венозные синусы. Стенка венозного синуса образована высокими клетками эндотелия, между которыми прослеживаются щелевидные пространства. Селезёночные синусы хорошо разветвлены, но не анастомозируют между собой. В селезёнке собаки пульпарные венулы не выявлены, венозные синусы переходят непосредственно в трабекулярные вены, стенка которых образована эндотелием.

Капсула селезёнки кролика толщиной 62,18±4,298 мкм представлена наружным соединительнотканным слоем (толщиной 28,66± 1,787 мкм), состоящим из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты, коллагеновые и эластические волокна, и плохо дифференцированным внутренним — мышечным слоем (толщиной 34,76±2,957 мкм), в котором расположены гладкомышечные клетки, продольно ориентированные к поверхности органа. Капсулу покрывает мезотелий. В составе отходящих от капсулы трабекул толщиной 63,16±4,581 мкм располагаются продольно ориентированные пучки миоцитов, а также артерии и вены.

Выходя из трабекул, пульпарные артерии формируют крупные и средние лимфоидные узелки 0 462,61±73,002 мкм, расположенные группами, размеры варьируют от 290 до 620 мкм. Лимфоидные узелки отграничены от красной пульпы маргинальной зоной шириной 75,796±13,468 мкм, реактивный центр светлый диаметром 222,72±39,785 мкм, прослеживается чёткая мантийная зона шириной 44,15±4,192 мкм. Периартериальная зона шириной 30,57±1,366 мкм окружает эксцентрично расположенную центральную артерию 0 34,40±2,439 мкм, переходящую в кисточковые артериолы.

У кролика кисточковые артериолы не имеют эллипсоидов, на их концах располагаются ампулообразные расширения, кровь из которых непосредственно переходит в многочисленные селезёночные синусы. Стенка последних образована фенистрированными эндотелиоцитами и базальной мембраной. Селезёночные синусы сообщаются друг с другом за счёт хорошо развитой сети анастомозов, открываются в пульпарные венулы, а затем в трабекулярные вены.

Красная пульпа селезёнки животных сформирована ретикулярной тканью, в петлях ретикулярных волокон которой расположены стромальные ретикулоциты, эритроциты, лейкоциты, плазмо-циты, макрофаги, образующие гистогематические барьеры вокруг сосудов гемомикроциркуляторного русла. Достоверных отличий в морфологии красной пульпы селезёнки разных таксонов животных не выявлено.

Выводы. На основе гистиометрических индексов капсулы, белой пульпы и её зон выявлены закономерные морфофункциональные типы селезёнки млекопитающих разных таксономических групп. У свиньи и собаки в капсуле селезёнки имеются продольный и циркулярный слои миоцитов, тра-бекулы хорошо развиты, одинаковой толщины, соединяются между собой перекладинами, лимфо-идные узелки слабо развиты, что характерно для органа депонирующего типа. У крупного рогатого скота мышечный слой капсулы селезёнки образован продольными пучками миоцитов, трабекулы расширяются к центру, численность и размеры лимфоидных узелков выше, чем у свиньи и собаки, что характеризует орган смешанного типа. У кролика мышечный слой капсулы селезёнки слабо дифференцирован, трабекулы не развиты, лимфоидные узелки многочисленные, что в целом обусловливает защитный (обменный) тип органа.

По наличию венозных синусов селезёнка подразделяется на два типа: синусный и безсинусный. Выявлены селезёнки синусного типа — у крупного рогатого скота, собаки, кролика и безсинусного — у свиньи. В зависимости от вида животных венозное микроциркуляторное русло селезёнки начинается с венозных синусов или примордиальных вен. В селезёнке свиньи из ампулообразных расширений концевых артериальных капилляров слепо берут начало примордиальные вены. Выявлены селезёночные синусы у крупного рогатого скота. У собаки селезёночные синусы хорошо развиты, они

разветвлённые, анастомозов не образуют, в отличие от кролика, у которого имеются многочисленные анастомозы.

Между строением трабекул селезёнки и её венозного микроциркуляторного русла существует обратная взаимосвязь, определяющая функциональный тип органа. В селезёнках депонирующего типа у свиньи венозные синусы отсутствуют, развиты трабекулы с присутствием большого числа пучков миоцитов. В селезёнках смешанного типа (депонирующего и защитного) у крупного рогатого скота, собаки венозное микроциркуляторное русло представлено примордиальными венами и синусами, в трабекулах пучки миоцитов развиты по мере преобладания синусов. В селезёнках защитного типа у кролика венозное микроциркуляторное русло широко представлено синусами, в трабекулах пучки миоцитов слабо развиты.

Литература:

1. Баймишев Х.Б., Шевченко Б.П., Сеитов М.С. Анатомия органов внутренней секреции и гемоцитопоэза: монография. Самара, 2009. 180 с.

2. Банникова М.А., Малофеев Ю.М. К сравнительной микроморфологии селезёнки маралов и голштинизированного крупного рогатого скота // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул, 2003. С. 127 — 128.

3. Башина С.И. К возрастной морфологии селезёнки свиньи в постнатальный онтогенез // Известия БГУ. 2013. № 3. С. 56.

4. Газизова А.И., Мурзабекова Л.М. Макро- и микростроение селезёнки млекопитающих // Матер. Междунар. науч.-практич. конф., посвящ. 50-летию основания АО «КазАТУ им. С.Сейфуллина». Астана, 2007. С. 180 - 181.

5. Мурзабекова Л.М., Ахмеджанова Н.Б. Сравнительная характеристика некоторых лимфоидных органов у плотоядных животных // Современные проблемы экологической физиологии: матер. Междунар. науч.-практич. конф. — Алматы. 2008. С. 24.

6. Саитов В.Р., Папуниди К.Х., Сальникова М.М., Осяние К.А., Кадиков И.Р. Изучение ультраструктуры белой пульпы селезёнки кроликов при воздействии экотоксикантов и некоторых лекарственных препаратов // Ветеринарный врач. 2012. № 3. С. 33 — 37.

7. Samuelsen M. Particle size determines activation of the innate immune system in the lung / M. Samuelsen, U.C. Nygaard, M. L0vik // Scandinavian J. of Immunology. 2009. Vol. 69. Is. 5. P. 421 — 428.

8. Velanovich V. Laparoscopic excision of accessory spleen / V. Velanovich, M. Shurafa // Am. J. Surg. 2000. Vol. 180. P. 62 — 64.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.