CC BY
120
Морфофункциональные типы селезёнки разных видов млекопитающих
ТЯ.Вишневская, к.б.н., ЛЛ. Абрамова, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
Изучению морфологии селезёнки млекопитающих, видовых особенностей строения и функций органа посвящены многочисленные исследования [1—8]. В то же время раскрытие закономерностей и видовых особенностей строения органов иммунной системы у животных различных таксономических групп является одной из актуальных проблем морфологии и ветеринарной медицины. До настоящего времени недостаточно изучены особенности гистоархитектоники этого органа, что затрудняет выявление морфофункциональных типов селезёнки животных разных таксономических групп в условиях разнообразных сред обитания.
Цель исследования — на основе сравнительно-видовой морфофизиологии селезёнки млекопитающих разных таксономических групп выявить закономерности формирования морфофункцио-нальных типов органа как результат генетически обусловленной адаптационной пластичности его структур у животных в условиях разнообразных сред обитания.
Материалы и методы исследования. Материалом для исследования гистоархитектоники селезёнки служили гистологические образцы (0,5—1,0 см3) органа животных (свинья, крупный рогатый скот, собака, кролик). Материал фиксировали в 10-процентном растворе нейтрального формалина после стандартной гистологической обработки (проводка через батарею спиртов возрастающей крепости), заливали в целлоидин-парафин. Полученные гистосрезы толщиной 5—6 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином по Романовскому—Гимзе. Световую микроскопию выполняли при помощи микроскопа Micros MSD 500 (Австрия), оснащённого цифровой камерой. Гистостереоме-трические исследования по удельным площадям гистологических структур проводили с помощью окулярных вставок: контрольных точек для работы по исчислению объёма структур, измерительных линеек. Полученные количественные параметры подвергали вариационно-статистической обработке: вычисление средней величины, вероятность её ошибки — по t-критерию достоверности Стьюдента (Г.Ф. Лакин, 1990).
Результаты исследования показали, что селезёнка свиньи покрыта соединительнотканной капсулой толщиной 161,53±7,931 мкм, в которой отсутствует чёткая граница между серозной оболочкой и собственно соединительнотканной капсулой. В капсуле присутствуют гладкие миоциты, формирующие пучки мышечного наружного — продольного слоя и внутреннего — циркулярного. Трабекулы,
равномерно отходящие от капсулы одинаковой толщины 117,39±6,337 мкм, на всём протяжении органа соединяются перекладинами и формируют трабекулярную систему.
Трабекулярные артерии селезёнки свиньи, выходя из трабекул в красную пульпу, переходят в пульпар-ные артерии, по своему ходу формируя центральную артерию (эксцентрично расположенную), вокруг которой располагается лимфоидный узелок.
Лимфоидная ткань селезёнки свиньи содержит небольшое количество лимфоидных узелков (от одного до двух в поле зрения). Гистоархитекто-ника лимфоидного узелка селезёнки свиньи 904,59±96,645 мкм (вариабельных размеров от 600 до 1240 мкм), реактивный центр не выявляется, мантийная зона не выражена, маргинальная — без чётких границ переходит в красную пульпу.
В красной пульпе центральная артерия разветвляется на кисточковые артериолы, стенку которых образуют эластические, коллагеновые волокна и циркулярные пучки миоцитов. На концах кисточковых артериол расположены хорошо развитые эллипсоиды (площадью 9288,38±241,562 мкм), выстланные высокими эндотелиальными клетками. Эллипсоиды переходят в артериальные капилляры с воронкообразными расширениями (колбочки), стенки которых образованы эндотели-альными клетками, между которыми формируются отверстия или щели.
Артериальные капилляры, постепенно распадаясь, переходят в строму красной пульпы, откуда непосредственно слепо начинаются венозные примордиальные капилляры, формирующие собирательные пульпарные венулы, переходящие в трабекулярные вены.
Селезёнка крупного рогатого скота покрыта соединительнотканной капсулой толщиной 291,53±13,021 мкм, в отличие от свиньи, состоящей из двух чётко разграниченных слоёв: наружного (128,97±5,132 мкм) — представленного брюшиной и соединительнотканной оболочкой, включающей эластические волокна, и внутреннего (141,71±11,371 мкм) — с пучками гладкомышечной ткани.
Трабекулярная система представлена соединяющимися между собой перекладинами трабекул из ориентированных в продольном направлении пучков миоцитов. Трабекулы, отходящие от капсулы, одинаковой толщины (141,71±11,371 мкм), к центру органа увеличиваются в толщине до 200,82±19,063 мкм.
После погружения в ворота селезёночная артерия, разветвляясь, переходит в трабекулярные, стенка которых образована интимой с эндотелием, мышечной и адвентициальной оболочками. По ходу пульпарных артерий, являющихся их продолжени-
ем, формируются лимфоидные узелки, в которых артерия расположена эксцентрично.
В капсуле селезёнки стенка венозных сосудов образована только эндотелием, а в области ворот органа в стенке вен появляется мышечная оболочка, вокруг которой пучки миоцитов капсулы образуют радиальные слои. В трабекулах крупного рогатого скота трабекулярных вен не обнаружено.
Белая пульпа селезёнки крупного рогатого скота хорошо развита. Лимфоидный узелок 997,64±92,871 мкм чётко отграничен от красной пульпы маргинальной зоной толщиной 173,85±31,540 мкм. Реактивный центр диаметром 550,17±30,949 мкм — слабобазофильный, хорошо идентифицируется, мантийная зона толщиной 49,87±3,464 мкм. Центральная артерия лимфоидных узелков диаметром 51,70±1,466 мкм располагается эксцентрично и после выхода из лимфоидного узелка в красную пульпу распадается на кисточко-вые артериолы, переходя в эллипсоиды (площадью 368,09±17,088мкм) (стенка которых образована скоплениями ретикулоцитов), заканчиваясь артериальными капиллярами, диаметр которых на всём протяжении не изменялся. Особенностью микрососудов селезёнки у крупного рогатого скота является отсутствие ампулообразных расширений артериальных капилляров.
Примордиальные венозные капилляры слепо начинаются в красной пульпе, их стенка образована эндотелиальными клетками. В красной пульпе обнаружены венозные синусы (синусоиды), стенка которых сформирована ретикулиновыми волокнами и эндотелиальными клетками, между которыми расположены щелевидные пространства. При-мордиальные капилляры и селезёночные синусы объединяются в пульпарные венулы, которые, минуя трабекулы, открываются в селезёночные вены. Трабекулярные вены у крупного рогатого скота не выявлены.
Исследования гистоархитектоники селезёнки собаки показали, что толщина её капсулы 82,31±8,063 мкм, снаружи покрыта мезотелием, состоит из соединительнотканного и мышечного слоёв, переходящих друг в друга без чётких границ. В мышечном слое пучки миоцитов имеют продольное и циркулярное направления.
В селезёнке собаки хорошо развит трабеку-лярный аппарат, трабекулы одинаковой толщины (79,26±7,617 мкм), на коротком расстоянии друг от друга отходят от капсулы в глубь органа, где соединяются между собой перекладинами. В трабе-кулах пучки миоцитов ориентированы по их ходу, в составе одних трабекул идут артерии (стенка состоит из интимы, мышечной и адвентициальной оболочек), в других трабекулах идут вены (стенка представлена эндотелием и базальной мембраной).
После выхода из трабекулы вокруг пульпар-ных артерий формируются лимфоидные узелки диаметром 714,42±50,461 мкм (вариабельных
размеров от 550 мкм до 850 мкм), отграниченные от красной пульпы маргинальной зоной шириной 166,76± 12,007 мкм, в которой расположены коллатерали артериальных сосудов. Реактивный центр диаметром 323,64±22,742 мкм выраженно базофильный. Прослеживается чёткая мантийная зона шириной 28,63±2,092 мкм и периартериаль-ная зона шириной 79,33±4,174 мкм, окружающая центральную артерию 0 38,50±1,972 мкм.
Кисточковые артерии лимфоидных узелков переходят в эллипсоиды (площадью 2193,09±101,178 мкм), далее распадаясь на капилляры, формируют терминальные расширения в виде ампул, кровь из которых поступает в красную пульпу или непосредственно в венозные синусы. Стенка венозного синуса образована высокими клетками эндотелия, между которыми прослеживаются щелевидные пространства. Селезёночные синусы хорошо разветвлены, но не анастомозируют между собой. В селезёнке собаки пульпарные венулы не выявлены, венозные синусы переходят непосредственно в трабекулярные вены, стенка которых образована эндотелием.
Капсула селезёнки кролика толщиной 62,18±4,298 мкм представлена наружным соединительнотканным слоем (толщиной 28,66± 1,787 мкм), состоящим из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты, коллагеновые и эластические волокна, и плохо дифференцированным внутренним — мышечным слоем (толщиной 34,76±2,957 мкм), в котором расположены гладкомышечные клетки, продольно ориентированные к поверхности органа. Капсулу покрывает мезотелий. В составе отходящих от капсулы трабекул толщиной 63,16±4,581 мкм располагаются продольно ориентированные пучки миоцитов, а также артерии и вены.
Выходя из трабекул, пульпарные артерии формируют крупные и средние лимфоидные узелки 0 462,61±73,002 мкм, расположенные группами, размеры варьируют от 290 до 620 мкм. Лимфоидные узелки отграничены от красной пульпы маргинальной зоной шириной 75,796±13,468 мкм, реактивный центр светлый диаметром 222,72±39,785 мкм, прослеживается чёткая мантийная зона шириной 44,15±4,192 мкм. Периартериальная зона шириной 30,57±1,366 мкм окружает эксцентрично расположенную центральную артерию 0 34,40±2,439 мкм, переходящую в кисточковые артериолы.
У кролика кисточковые артериолы не имеют эллипсоидов, на их концах располагаются ампулообразные расширения, кровь из которых непосредственно переходит в многочисленные селезёночные синусы. Стенка последних образована фенистрированными эндотелиоцитами и базальной мембраной. Селезёночные синусы сообщаются друг с другом за счёт хорошо развитой сети анастомозов, открываются в пульпарные венулы, а затем в трабекулярные вены.
Красная пульпа селезёнки животных сформирована ретикулярной тканью, в петлях ретикулярных волокон которой расположены стромальные ретикулоциты, эритроциты, лейкоциты, плазмо-циты, макрофаги, образующие гистогематические барьеры вокруг сосудов гемомикроциркуляторного русла. Достоверных отличий в морфологии красной пульпы селезёнки разных таксонов животных не выявлено.
Выводы. На основе гистиометрических индексов капсулы, белой пульпы и её зон выявлены закономерные морфофункциональные типы селезёнки млекопитающих разных таксономических групп. У свиньи и собаки в капсуле селезёнки имеются продольный и циркулярный слои миоцитов, тра-бекулы хорошо развиты, одинаковой толщины, соединяются между собой перекладинами, лимфо-идные узелки слабо развиты, что характерно для органа депонирующего типа. У крупного рогатого скота мышечный слой капсулы селезёнки образован продольными пучками миоцитов, трабекулы расширяются к центру, численность и размеры лимфоидных узелков выше, чем у свиньи и собаки, что характеризует орган смешанного типа. У кролика мышечный слой капсулы селезёнки слабо дифференцирован, трабекулы не развиты, лимфоидные узелки многочисленные, что в целом обусловливает защитный (обменный) тип органа.
По наличию венозных синусов селезёнка подразделяется на два типа: синусный и безсинусный. Выявлены селезёнки синусного типа — у крупного рогатого скота, собаки, кролика и безсинусного — у свиньи. В зависимости от вида животных венозное микроциркуляторное русло селезёнки начинается с венозных синусов или примордиальных вен. В селезёнке свиньи из ампулообразных расширений концевых артериальных капилляров слепо берут начало примордиальные вены. Выявлены селезёночные синусы у крупного рогатого скота. У собаки селезёночные синусы хорошо развиты, они
разветвлённые, анастомозов не образуют, в отличие от кролика, у которого имеются многочисленные анастомозы.
Между строением трабекул селезёнки и её венозного микроциркуляторного русла существует обратная взаимосвязь, определяющая функциональный тип органа. В селезёнках депонирующего типа у свиньи венозные синусы отсутствуют, развиты трабекулы с присутствием большого числа пучков миоцитов. В селезёнках смешанного типа (депонирующего и защитного) у крупного рогатого скота, собаки венозное микроциркуляторное русло представлено примордиальными венами и синусами, в трабекулах пучки миоцитов развиты по мере преобладания синусов. В селезёнках защитного типа у кролика венозное микроциркуляторное русло широко представлено синусами, в трабекулах пучки миоцитов слабо развиты.
Литература:
1. Баймишев Х.Б., Шевченко Б.П., Сеитов М.С. Анатомия органов внутренней секреции и гемоцитопоэза: монография. Самара, 2009. 180 с.
2. Банникова М.А., Малофеев Ю.М. К сравнительной микроморфологии селезёнки маралов и голштинизированного крупного рогатого скота // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул, 2003. С. 127 — 128.
3. Башина С.И. К возрастной морфологии селезёнки свиньи в постнатальный онтогенез // Известия БГУ. 2013. № 3. С. 56.
4. Газизова А.И., Мурзабекова Л.М. Макро- и микростроение селезёнки млекопитающих // Матер. Междунар. науч.-практич. конф., посвящ. 50-летию основания АО «КазАТУ им. С.Сейфуллина». Астана, 2007. С. 180 - 181.
5. Мурзабекова Л.М., Ахмеджанова Н.Б. Сравнительная характеристика некоторых лимфоидных органов у плотоядных животных // Современные проблемы экологической физиологии: матер. Междунар. науч.-практич. конф. — Алматы. 2008. С. 24.
6. Саитов В.Р., Папуниди К.Х., Сальникова М.М., Осяние К.А., Кадиков И.Р. Изучение ультраструктуры белой пульпы селезёнки кроликов при воздействии экотоксикантов и некоторых лекарственных препаратов // Ветеринарный врач. 2012. № 3. С. 33 — 37.
7. Samuelsen M. Particle size determines activation of the innate immune system in the lung / M. Samuelsen, U.C. Nygaard, M. L0vik // Scandinavian J. of Immunology. 2009. Vol. 69. Is. 5. P. 421 — 428.
8. Velanovich V. Laparoscopic excision of accessory spleen / V. Velanovich, M. Shurafa // Am. J. Surg. 2000. Vol. 180. P. 62 — 64.
