CC BY
28
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.122:636.611.018
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛТОЧНИКОВ ТРЕМАТОД ПОДОТРЯДА PARAMPHISTOMATATA FISCHOEDER, 1904
Л.В. НАЧЕВА доктор биологических наук В.М. ГРЕБЕНЩИКОВ кандидат биологических наук
Кемеровская государственная медицинская академия
Микроморфологически и гистохимически исследованы желточники трематод подотряда Pa-ramphistomatata. Установлено, что морфологически они однотипны. Стенки фолликулов при гистохимических реакциях проявляют толуидинофи-лию, бромфенолофилию, Шик-фуксино-филию. Желточные клетки содержат углеводсодержащие комплексы и мелкие зерна гликогена.
Ключевые слова: Paramphistomatata, желточники, микроморфология.
Особый морфологический интерес представляют собой специальные железы трематод - желточники. Известно, что большое число яиц, вырабатываемых трематодами, связано с мощным развитием желточников, секрет которых идет на построение эмбрионов и скорлупы яиц, а также используется как энергетический материал. Сильная расчлененность желточников определяет высокую степень метаболических процессов [4]. Этим объясняется их место расположения вблизи источников питания - тегумента и кишечника гельминта. Передние границы желточников обладают большей вариабельностью индекса Дюбуа, и в большинстве случаев не имеют самостоятельного диагностического значения для видов, но в сочетании с другими признаками могут служить видовым критерием [5]. При анализе литературы по микроморфологии желточников не выявлено строгой зависимости структуры желточных клеток от систематического положения трематод [6]. Не удалось проследить какой-либо закономерной связи между структурой скорлупы яиц и характером развития мирацидиев. Установлено, что гликоген и липиды в желточных клетках у трематод не синтезируются и не накапливаются. Желточные клетки участвуют в образовании оболочки яйца и питании зародыша [1, 2].
Отложение гликогена в желточниках идет различными путями [3]. Невсегда гликоген обнаруживается в желточных клетках [7, 8]. Разноречивые данные по микроморфологии и гистохимии дали повод для проведения нами сравнительного анализа желточников трематод.
Материалы и методы
Материалом для исследований служили мариты трематод Calicophoron calicophorum (Fischoeder, 1901), Gastrothylax crumenifer (Cleplin, 1847), Fi-schoiderius elongatus (Poirier, 1883), Paramphistomum cervi (Schrank, 1790; Zeder, 1790), P. ichikawai (Fukui, 1922), Stichorchis subtriquetrus (Rudolphi,
24_
Российский паразитологический журнал, 2009, № 2
1814), взятые из пищеварительного тракта различных млекопитающих. Материал обработали стандартными гистологическими и гистохимическими методами: гематоксилином - Карацци-эозином, по Маллори, бромфеноловым синим на белки (БФС), ШИК-реакцией на гликоген и мукопротеиды с соответствующим контролем, толуидиновым синим (ТС) для выявления глико-заминогликанов.
Результаты и обсуждение У парамфистоматат - стихорхов, парамфистом, каликофор, фишеиде-рий, гастротиляксов, желточники представляют собой развитые фолликулы -более разветвленные, гроздевидной формы у первых четырех и более мелкие округлые у трематод, имеющих вентральную камеру. Желточники у всех па-рамфистоматат имеют однотипную морфологическую композицию в виде фолликулов, собирающихся по 3-5 в одну гроздь и образующих один общий проток, впадающий в желточный канал. Каждый фолликул состоит из большого числа клеток, находящихся на разной стадии развития и обладающих разной структурой и функциональными особенностями. У стихорхов роль стенки фолликулов выполняет тонкая мембрана, окрашивающаяся в голубой цвет по Маллори, что свидетельствует о ее коллагеновой природе. Мембрана отделяет желточные фолликулы друг от друга и образует стенки их протоков. Гистохимически реактивна с ТС, БФС, ШИК-реакцией. Клетки желточников представлены тремя типами: 1. Малодифференцированные клетки маленьких размеров, имеющие плотное ядро и небольшой ободок цитоплазмы, располагающиеся по периферии фолликулов. 2. Основные клетки средних размеров, ядра которых богаты хроматином, занимающие среднюю часть фолликулов и содержащие мелкие желточные гранулы, окрашивающиеся по Маллори в оранжевый цвет. 3. Крупные зрелые клетки с большим количеством желточных гранул разного размера и светлым ядром, смещенным к периферии. Гранулы окрашиваются в разные цвета по Маллори: мелкие - в темно-оранжевый, средние - в светло-фуксиновый, крупные - в оранжево-желтый. Последних встречается мало.
Установлено, что желточные гранулы у разных видов трематод при окрашивании по Маллори также имеют разнообразие цветовых оттенков. У па-рамфистом гранулы более яркого желто-оранжевого цвета, у стихорхов -оранжево-фуксинового, у фишеидерий и гастротиляксов - красного. Аналогично желточным гранулам по цвету у каждого из этих видов трематод окрашивается скорлупа яиц, что является доказательством участия желточных гранул в формировании яйцевой оболочки.
Гистохимически установлено, что желточные гранулы слабо окрашиваются БФС в зеленый цвет, что указывает на незначительное содержание кислых белков. ШИК-реакция проявлялась разной степенью общего окрашивания и содержани гликогена. Наибольшую интенсивность этой реакции в желточниках отмечали у фишеидерий, с мельчайшими зернами гликогена, хаотично располагающимися по периферии фолликулов. У каликофор общая окраска была умеренная с редкими очагами мелких зерен гликогена. ШИК-реакция у других видов парамфистомат определялась, но гликоген не обнаруживали. Считаем, что общая ШИК-реакция обусловлена наличием углевод-содержащих комплексов.
Таким образом, гистологические и гистохимические исследования представителей подотряда РагашрЫ81оша1а1а показали, что их желточники имеют однотипную морфологическую картину. Гликозаминогликаны выявлены в стенках фолликулов. Кислые белки выявляются слабо. ШИК-реакция положительная, но гликоген определяется в незначительных количествах.
Литература
1. Богомолова Н.А. // Тез. докл. научн. конф. Всес. о-ва гельминтол. - М., I960. - С. 16.
2. Богомолова Н.А., Павлова Л.И. // Helmintologia. - 1961. - Т. 3, № 1-4.
- С. 47-57.
3. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. - Л., 1968. - 411с.
4. Ошмарин П.Г. // Зоологический журнал. - 1978. - Т. 57, № 8. - С. 1125-1130.
5. Филимонова Л.В. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды. - М.: Наука, 1985.- С. 128.
6. Шаймарданов Ж.К., Панин В.Я. // Успехи соврем. биол. - М., 1989. -Т. 18, 2 (5). - С. 310-320.
7. Burton P.R. // J. Parasitol. - 1962. - V. 48, № 6. - P. 874-882.
8. Erasmus D.A., Popiel J., Shaw J.R. // Parasitology. - 1982. - V. 84, № 2.
- P.283-287.
Morphofunctional features of vitelline cells of trematodes suborder Paramphistomatata Fischoeder, 1904
L.V. Nacheva, V.M. Grebenshchikov
The vitelline cells of trematodes suborder Paramphistomatata are investigated micromorphologically and histochemically. It is established that they are same. The walls of follicles at histochemical reactions show toluidinophilia, bromophenolo-philia, SHIK- fuchsinophilia. The vitelline cells contain carbohydrate-bearing complexes and fine grains of glycogen.
