CC BY
61
УДК 619:616.995.122:636.611.018
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПАРАЗИТАРНЫХ КИСТ, СОДЕРЖАЩИХ ТРЕМАТОД РАялаомит шзгеямам
Л.В. НАЧЕВА* доктор биологических наук Е.И. ВОРОБЬЕВА* кандидат биологических наук
Т.А. ШТЕЙНПРЕЙС** кандидат биологических наук
М.В. ДОДОНОВ* кандидат биологических наук *Кемеровская государственная медицинская академия **Новосибирский государственный медицинский университет
Изучена структура и функции кист, образующихся в легких хозяина при паразитировании трематод Paragonimus westermani. Установлено, что стенка кист представляет собой ксенопаразитарный барьер, который обеспечивает сохранность хозяина и препятствует развитию паразитоза как болезни.
Среда обитания паразитов качественно отличается от среды обитания самого хозяина. Но принципы жизнедеятельности, общие для всех целостных биологических систем, могут быть применены для системы «паразит-хозяин». Проблема «среда и организмы» может получить прекрасные пути разрешения именно на системе «паразит-хозяин» (16). Паразиты различной природы (гельминты, простейшие, бактерии, вирусы) не имеют принципиального различия в реакциях хозяина. Поскольку паразит и хозяин составляют единую биологическую систему, где один (хозяин) -среда обитания другого (паразита), то в регуляции и саморегуляции лежит принцип преобразования прямой и об-
Российский паразитологический журнал, 2008, № 1
ратной связей (12). Некоторые авторы называют эти взаимоотношения коадап-тивными (7, 14). Полигранность реакций взаимоадаптивности паразита и хозяина описана разными авторами (8, 11, 17). Реактивность тканей хозяина прежде всего «учитывает» свои интересы, но если изгнать паразита невозможно, то организм хозяина вступает в «компромисс», помогает ему: например, капсула вокруг паразита обеспечивает его питание и жизнеспособность (3, 7). При изучении морфофункциональных особенностей сохраняющих реакций хозяина при хронических спонтанных тремато-дозах было доказано наличие адаптивных, конфликтных и компенсаторных реакций. Они имеют как стереотипный
характер, так дифференцированные особенности во взаимодействиях партнеров системы. Причем, и стереотипные, эти реакции в системе «паразит-хозяин» в большей степени предопределяются морфофизиологией эндостации обитания паразита (13). Есть мнение, что адаптация хозяина не способствует улучшению условий для существования паразитов. Отношения в системе «паразит-хозяин» остаются антагонистическими, воздействие паразита на хозяина патогенное, повреждающее (6).
Паразит, попадая в организм хозяина, вызывает ряд негативных воздействий на его организм. Ответные реакции организма на «чужеродного раздражителя» сводятся к выбросу биологически активных веществ и пролиферации клеточных элементов, которые необходимы паразиту. Следовательно, в период воздействия на хозяина идет максимальное снабжение ксенобионта экстракорпоральными органами* и повышение его адаптационных возможностей (5). Вред паразита - это его приспособление, вынуждающее хозяина к продукции «экстракорпоральных органов». Поэтому понятие вреда можно считать одним из модусов паразитизма, и может быть внесено в его определение (1, 2). Польза или вред, приносимые паразитом хозяину - это антропоморфизи-рованные ипостаси соответственно стабильности и разрегулированности гоме-стаза-гомео-резиса, и полезны, прежде всего, паразиту (5). Исследователи, изучавшие взаимоотношения в системе «паразит- хозяин», отмечали в паразитизме черты симбиоза (4).
При изучении патологии поджелудочной железы при эуритрематозе (9) обнаружено, что трематода эуритрема па-
Российский паразитологический журнал, 2008, № 1
разитирует в протоке панкреатической железы, при этом наблюдается пролиферация эпителия стенки протока и образование из соединительной ткани подсли-зистой оболочки стромально-сосудис-того каркаса. Стенка панкреатического протока при эуритрематозе выполняет роль ксенопаразитарного барьера. Одним из важных свойств ксенопаразитарных барьеров является избирательная проницаемость.
Предыдущие исследования показали, что трематода хаплометра, паразитируя в легком лягушки, не образует капсулы и располагается в ячейках септ первого порядка (18). Ячейка в дальнейшем выполняет функцию «псевдокапсулы», не ограничивая дви-жение паразита в своей полости, она препятствует активной его миграции через ткань легких. Стенка септ легкого при этом служит ксенопаразитарным барьером.
При патоморфологическом исследовании печени кошек, спонтанно зараженных описторхами, было установлено, что паразитируя в желчных протоках печени описторхи вызывают изменения стенки протоков в виде метаплазии, разрастания молодой соединительной ткани и образования фиброзного слоя (10). В данном случае стенка протоков при описторхозе также является ксено-паразитарным барьером, выполняющим защитную функцию в системе «паразит-хозяин». При дальнейших исследованиях воспалительных процессов разного генеза было обнаружено сходство тканевых реакций, проявляющееся в форме образования ксенопаразитарного барьера (15).
Целью исследования было изучение особенностей строения кист лег-
ких, содержащих трематоды Paragoni-шш westermani.
Материалы и методы
Объектом исследования служили легкие собак и кошек, спонтанно зараженных трематодами Paragonimus wes-termani, в условиях Хабаровского и Приморского краев. Легкие, содержащие Р. westermani, после убоя животных фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине и спиртах. Материал обрабатывали по общепринятой гистологической методике. Препараты окрашивали гематоксилин-эозином, толуидиновым синим и бромфеноловым синим, а также проводили ШИК-реакцию.
Результаты и обсуждение
В легких обнаружены по 6-13 кист, преимущественно локализовавшихся в субплевральных отделах, реже - в центральных участках. Суб-плеврально расположенные кисты возвышались над легочной поверх-
ностью, имели диаметр 8-15 мм, плотную консистенцию, блестящий серый цвет. В полостях кист трема-тоды Р. westermani располагались парой, редко одиночно. Полости от-дельных кист были заполнены рубцовой тканью. Ткань вокруг кист уплотнена. Легкие в разрезе имели неравномерную воздушность, на фоне чего бронхи с утолщенными стенками выступали над поверхностью.
При микроскопическом исследовании обнаружены кисты с различным содержимым: зрелыми Р. westermani, тканевым детритом, яйцами Р. wester-mani. В связи с этим они имели неидентичную патоморфологию, а именно: кисты, содержащие трематод (рис.), имели послойное строение, обусловленное спецификой формирования ксенопаразитарного барьера и его функциональной направленностью - быть полезным как для паразита, так и для хозяина.
Рис. Кисты, содержащие трематод. Окр. гематоксилин-эозин. Ув. 7х40.
Российский паразитологический журнал, 2008, № 1
Первый, внутренний слой (некротический) представляет собой тканевой детрит, образованный тканью хозяина под воздействием токсических веществ и ферментов, выделяемых паразитом. В некоторых участках паразит соприкасается с некротическим слоем капсулы посредством слизепо-добной жидкости, проявляющей положительную бромфенолофилию. Среди белковой жидкости встречаются яйца Р. westermani, располагающиеся маленькими группами. Некротический слой капсулы инфильтрирован клетками лейкогистиоцитарного ряда и макрофагами. В инфильтрате преобладают плазматические клетки
- 38,05%, нейтрофилы - 13,98, макрофаги - 8,55, лимфоциты -20,15%. Встречаются гистиоциты -6,15%, эозинофилы - 4,84, эритроциты
- 6,04 и фибробласты - 2,24%. При ШИК-окрашивании некротический слой дает слабую положительную реакцию, обладает невыраженной аль-цианофилией, сниженной толуидино-филией и бромфенолофилией.
На участках плотного контакта между паразитом и внутренней поверхностью капсулы отмечают установление адгезивной связи: шипы Р. westermani внедряются в толщу некротического слоя, который с тегументом паразита представляет единое целое. Гистохимическое сходство доказывается идентичностью восприятия разных красителей тегументом и адгези-рованной тканью при ШИК-реакции, окраске АС, ТС. Положительная гистохимическая окраска поверхностной зоны Р. westermani - гликокаликса вместе с адгезированными участками некротического слоя хозяина образует
Российский паразитологический журнал, 2008, № 1
адаптационно-защитные биохимические блоки.
Эпителиальную выстилку внутри кист обнаруживали эпизоодически, в участках отдаленного контакта между паразитом и стенкой капсулы.
Второй, средний слой капсулы -молодой соединительнотканный. Нежные волокна не имеют строго упорядоченной направленности и расположены рыхло. Коллагеновая и ретикулиновая природа волокон (преобладают последние) выявлена окраской пикрофуксином и импрегнацией серебром по Тибору-Паппу. Среди молодой ткани обнаружено большое количество фибробластов (31,48%) и гистиоцитов (13,28%), реже других клеточных форм (фиброцитов, лимфоцитов, лейкоцитов и плазматических клеток). Между молодыми соединительнотканными волокнами обнаружены ходы с яйцами Р. westerma-т, образующие коридоры. Последние выполнены лимфоцитами, расположенными цепочками вдоль движения яиц через капсулу. Кроме того, в молодом соединительнотканном слое встречаются сосуды капиллярного типа по 1-3 в поле зрения. Их стенка образована эндотелиальными клетками, в некоторых случаях дополнена тонким волокнистым слоем.
Очевидно, что молодой соединительнотканный слой есть результат хозяино-паразитарной коадаптации и служит, с одной стороны, для изоляции паразита внутри хозяина, с другой - является полезным для паразита за счет наличия в нем питающих сосудов.
Третий, внешний слой, обращенный в сторону легочной ткани хозяина
- это фиброзный слой капсулы. Он представлен плотной оформленной соединительной тканью, для которой характерны строгая упорядоченность и грубая структура волокон, высокая интенсивность восприятия красителя за счет плотного их контакта. Фукси-нофилия по Гизону свидетельствует о преобладании в этом слое коллагено-вых волокон. В фиброзном слое наблюдается продолжение миграционных коридоров, содержащих яйца паразита и выполненных шлейфами клеток лимфоцитарного ряда. Содержание гиалуроновой кислоты и других полисахаридов в данном слое выявляется окрасками ШИК, АС, ТС. Количество клеточных соединительнотканных элементов здесь относительно меньше, чем в молодом соединительнотканном слое: фибробластов -15,33, фиброцитов - 31,52%. Сосуды в этом слое не обнаружены, инфильт-ративный процесс выражен минимально.
Морфофункциональные особенности фиброзного слоя являются адаптационно полезным компонентом ксенопаразитарного барьера: 1) для паразита - в роли иммобилизирующе-го и стабилизирующего в условиях альвеолярной ткани; 2) для хозяина -в роли изолирующего от воздействия паразита.
Кисты вышеописанной морфо-функциональной организации мы назвали капсулами динамически равновесной фазы системы «паразит - хозяин». Они содержат половозрелых трематод на протяжении их репродуктивного периода. Парное расположение Р. westermani обеспечивает процесс размножения. Очевидно, после оплодотворения начинающие формироваться яйца покидают паразита, мигрируют в легочной ткани хозяина. В полости капсулы вокруг паразита яйца обнаруживаются единично, но в то же время большое их количество находится в миграционных ходах в толще капсулы.
Таким образом, морфофункцио-нальная организация стенки капсулы, содержащей Р. westermani и образующейся в легком хозяина при пара-гонимозе, представляет собой ксено-паразитарный барьер, который обеспечивает коадаптацию разных биологических видов. Такой барьер объединяет и разъединяет генетически неоднородных партнеров одной системы, и его можно назвать мезосомати-ческим органом, необходимым для системы «паразит-хозяин» в целом на данном уровне ее организации. Ксе-нопаразитарный барьер обеспечивает сохранность хозяина и препятствует развитию паразитоза как болезни.
Литература
1. Астафьев Б.А., Яроцкий Л.С., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели паразитозов в биологии и медицине. - М.: Изд-во «Наука», 1989. - 275 с.
2. Астафьев Б.А., Петров О.Е. // Успехи современной биологии. - 1992. - Т. 112, № 2. - С.163.
3. Березанцев Ю.А., Борщуков Д.В. // Матер. 3 нац. конф. по паразитол. - Болгария, 1977. - С.118-119.
4. Болл Г.Х. // Успехи современной биологии. - 1944. - Т.18, Вып. 1. - С. 72-82.
Российский паразитологический журнал, 2008, № 1
5. Богданов В.Р. Уровни организмальности. Паразитизм. Клептобиоз. -Кемерово: Изд-во КемГМА, 1996. - 65 с.
6. Бритов В.А. Паразитизм как явление: отрицательные и положительные стороны / В кн.: Гельминтозы человека. - Л., 1989. - С. 3-9.
7. Воробьева Е.И. Эколого-морфологические исследования систем «паразит-хозяин» при паразитировании трематод в разных эндостациях у млекопитающих: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - Алма-Ата, 1992. - 20 с.
8. Воробьева Е.И. // Сб. докл. Всерос. науч. конф., посвящ. 50-летию кафедры общ. биол. с основами генетики и паразитол. КемГМА и 80-летию со дня рожден. Е.Д. Логачева. - Кемерово: Изд-во КемГМА, 2006. - С. 53-58.
9. Воробьева Е.И., Начева Л.В. // Докл. III рег. конф. «Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири». - Улан-Удэ, 1990. - С. 101-103.
10. Додонов М.В., Басов А.В. Ксенопаразитарный барьер при описторхо-зе//Медицина в Кузбассе, Проблемы медицины и биологии: материалы научной конференции. - Кемерово: КемГМА, 2003.-С.31-32.
11. Логачев Е.Д. // Раб. по гельминтол. - М.: Изд-во «Наука», 1981. - С. 112117.
12. Логачев Е.Д. Эволюционная динамика системы «паразит-хозяин» и определение паразитизма: тезисы актовой речи. - Кемерово, 1990. - 22 с.
13. Начева Л.В., Воробьева Е.И. Морфофункциональные особенности взаимоотношений паразита и хозяина при парагонимозе. - Кемерово, 1996. -127 с.
14. Начева Л.В., Штейнпрейс Т.А., Чернобай Г.Н. // Медико-биологические проблемы. - Кемерово-Москва, 2000. - Вып., № 7. - С. 11-13.
15. Начева Л.В., Ткаченко Т.С., Додонов М.В. и др. // Успехи современного естествознания. - М.: Изд-во Академии естествознания, 2007. - № 8. - С. 58-60.
16. Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Т. 1. - С. 210-230.
17. Штейнпрейс Т.А., Газизов Р.Ф., Воробьева Е.И. // Сб. науч. раб. «Проблемы медицины и биологии». - Кемерово,1998. - С. 91.
18. Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. -М., 2000. -23 с.
Morphofunctional researches of parasitic cystes, containing of
Paragonimus westermani
L.V. Nacheva, E.I. Vorob'eva, T.A. Shtejnprejs, M.V. Dodonov
The structure and functions of cystes, formed in lungs of the host after Paragonimus westermani infection is investigated. It is established that the wall of cystes represents xenoparasitical barrier which provides safety of the host and interferes with development of the parasitosis as to illness.
Российский паразитологический журнал, 2008, № 1
