CC BY
41
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. - 2012. - Вип. 20, т. 1. - С. 112-118. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2012. - Vol. 20, N 1. - P. 112-118.
УДК 597.554.3-151+597-14(-87)
И. А. Столбунов
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ НЕКОТОРЫХ ТРОПИЧЕСКИХ КАРПОВЫХ ВИДОВ РЫБ (CYPRINIDAE) ИЗ РАЗНОТИПНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ
Проведено экспериментальное тестирование оборонительной реакции, плавательной способности, проанализированы морфогидродинамические характеристики карповых видов рыб (Cypri-nidae): Rasbora paviei Tirant, 1885, Puntius brevis (Bleeker, 1850), Osteochilus hasselti (Valenciennes, 1842) из водоемов и водотоков Центрального Вьетнама. Обнаружены достоверные различия по ряду морфофункциональных показателей и поведенческих реакций у рыб из лотических и лимнических местообитаний.
І. А. Столбунов
Інститут біології внутрішніх вод ім. І. Д. Папаніна РАН
МОРФОФУНКЦІОНАЛЬНІ ТА ПОВЕДІНКОВІ ВІДМІННОСТІ ДЕЯКИХ ТРОПІЧНИХ КОРОПОВИХ ВИДІВ РИБ (CYPRINIDAE) ІЗ РІЗНОТИПНИХ МІСЦЕПЕРЕБУВАНЬ
Проведено експериментальне тестування оборонної реакції, плавальної здатності, проаналізовано морфогідродинамічні характеристики коропових видів риб (Cyprinidae): Rasbora paviei Tirant, 1885, Puntius brevis (Bleeker, 1850), Osteochilus hasselti (Valenciennes, 1842) із водойм і водотоків Центрального В’єтнаму. Зареєстровано достовірні відмінності за низкою морфофункціональних показників і поведінкових реакцій риб із лотичних і лімнічних міцеперебувань.
I. A. Stolbunov
Institute of Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences
MORPHOFUNCTIONAL AND BEHAVIORAL DIFFERENCES OF SOME TROPICAL CYPRINID FISH SPECIES (CYPRINIDAE) FROM DIFFERENT-TYPE HABITATS
An experimental test of the defense reaction, swimming ability as well as analysis of morphohydrodynamic parameters of cyprinid species (Cyprinidae): Rasbora paviei Tirant, 1885, Puntius brevis (Bleeker, 1850), Osteochilus hasselti (Valenciennes, 1842) from the ponds and streams of Central Vietnam were carried out. Significant differences were found in a number of morphofunctional parameters and behavioral reactions of fish from limnic and lothic habitats.
Введение
Под воздействием абиотических и биотических средовых факторов, а также наследственных различий у особей одного вида рыб, обитающих в контрастных биотопах, например в лимнических и лотических условиях, формируются разные адаптив-
© И. А. Столбунов, 2012 112
ные комплексы морфологических признаков и поведенческих реакций [8; 11; 17; 22; 24; 27; 28]. В зависимости от условий обитания у рыб может происходить изменение внешнего строения, в том числе формы тела [2; 5]. Морфологические различия у особей одного вида рыб сказываются на их гидродинамических качествах и плавательной способности [1; 7; 25; 29; 33; 34]. Одним из проявлений основных форм адаптивного поведения рыб являются особенности взаимодействия в системе «хищник - жертва» [6; 15]. В зависимости от условий обитания у рыб формируются разные стратегии оборонительного поведения [3; 10; 32].
Нами проведено исследование морфологических и поведенческих различий у разных биотопических группировок эврибионтных карповых видов рыб (Cyprinidae): Rasbora paviei Tirant, 1885, Puntius brevis (Bleeker, 1850), Osteochilus hasselti (Valenciennes, 1842) из водоемов и водотоков Центрального Вьетнама.
Цель исследования - оценить морфофункциональные и поведенческие особенности тропических видов рыб в речных и озерных условиях обитания. В задачи работы входила оценка морфогидродинамических показателей и плавательной способности рыб, а также анализ эффективности оборонительного поведения особей из разнотипных местообитаний в присутствии хищника.
Материал и методы исследований
Исследования проводили с января по март 2011 года. Рыб отлавливали бреднем длиной 5 м и размером ячеи 6 мм. Облов осуществляли в озерных условиях обитания рыб: в прибрежье водохранилища Кам Лам (12°06' с. ш., 109°04' в. д.) с отдельными зарослями макрофитов и песчано-илистым грунтом, а также в речных местообитаниях - р. Суои Кок (12°05' с. ш., 109°04' в. д.), являющейся одним из наиболее крупных боковых притоков водохранилища. В зоне отлова рыб ширина русла реки составляла 30 м, глубина 1 м, дно песчано-галечниковое, скорость течения 0,5 м/с, прибрежноводная растительность отсутствовала.
Отобранные выборки рыб из озерных и речных местообитаний высаживали в отдельные бассейны цилиндрической формы объемом 2,76 м3 и площадью дна 3,02 м2, оборудованные фильтрами из коралловой крошки, помпами и компрессорами. Рыб кормили личинками хирономид и сухим комбикормом один раз в сутки.
При проведении тестирования оборонительного поведения рыб группы особей (по 5 экз.) из прибрежья водохранилища Кам Лам и его притока р. Суои Кок последовательно помещали в экспериментальный аквариум емкостью 410 л и площадью дна
0,73 м2, оборудованный фильтром, компрессором и подсветкой. Субстрат и растительность в аквариуме отсутствовали. В качестве модельного хищника использовали пан-цирниковую щуку Lepisosteus sp. (Lepisosteidae) длиной тела 52 см и массой 760 г, которую перед началом каждого опыта не кормили в течение суток. Сравнение эффективности оборонительной реакции рыб из разных местообитаний производили исходя из оценки продолжительности выедания панцирниковой щукой 100 % особей в каждой отдельной экспериментальной группе рыб (из биотопов реки и водохранилища).
Тестирование плавательной способности рыб осуществляли в гидродинамическом лотке длиной 1 м, оборудованном электрической помпой. Скорость течения воды в лотке составляла 0,7 м/c. Лоток погружали в аквариум с водой. Тестируемых особей рыб высаживали группой по 3 экземпляра. Фиксировали продолжительность периода плавания рыб в потоке воды с момента посадки в лоток до момента сноса последней особи к задней заградительной сетке.
В ходе экспериментальных исследований осуществляли видеорегистрацию поведения рыб. Видеокамеру располагали над аквариумом. Изображение посредством видеокамеры передавалось на персональный компьютер, укомплектованный платой для ввода видеосигнала. Видеоинформацию обрабатывали с помощью программы «Fish Timer».
Сравнение гидродинамических качеств особей рыб из разных местообитаний проводили по показателям формы корпуса (Y, относительные единицы) и обтекаемости тела рыб (H/L, %) [1]. Величину спинного (sD) и анального (sA) плавников оценивали как произведение относительных значений длины основания и высоты плавников рыб. Данная величина условно принималась как площадь спинного и анального плавников рыб. Рассчитывали длину грудных (1P), брюшных плавников (IV) и хвостового стебля (1рс) по отношению к общей длине рыб (TL).
При видовом определении рыб использовали работы Рэйнбоза [26], Коттелата [19] и Серова с соавторами [30; 31].
Результаты и их обсуждение
Экспериментальное тестирование плавательной способности рыб из разных местообитаний показало, что речные особи всех исследованных карповых видов рыб способны выдерживать более высокие гидродинамические нагрузки по сравнению с особями из водохранилища (табл. 1). Обнаруженные различия имели достоверный характер. Речные особи Rasborapaviei не сносились потоком при скорости 0,7 м/с на протяжении более длительного периода, который, в среднем, составил 315 минут (у озерных особей - 270 минут) (табл. 1). Экспериментальные группы Rasbora paviei из реки в ходе эксперимента держались компактной стаей, среднее расстояние между особями составляло 20-30 мм (0,5-0,7 длины тела). Rasbora paviei из прибрежья водохранилища образовывала более разреженную стаю, среднее расстояние между особями составляло 50-70 мм (1,2—1,6 длины тела).
У особей Osteochilus hasselti период плавательной способности при заданной тестовой скорости течения был менее продолжительным, чем у Rasbora paviei (табл. 1). Речные и озерные особи в потоке держались разреженной стаей, среднее расстояние между особями в группе составляло 60-100 мм, что составляло 1,2-2,0 длины тела рыб.
Тестирование плавательной способности Puntius brevis из лимнических и лоти-ческих мест обитания показало, что период плавания особей данного вида значительно меньше, чем у Rasbora paviei и Osteochilus hasselti (табл. 1). Расстояние между особями в стае у речных рыб составляло 35-45 мм (0,8-1,0 длины тела), у озерных - 55-80 мм (1,2-1,8 длины тела).
Таблица 1
Сравнительная характеристика плавательной способности рыб (М ± т) из лотических и лимнических местообитаний
Вид р. Суои Кок Водохранилище Кам Лам
Время сноса 100 % особей, мин Длина тела рыб, мм Время сноса 100 % особей, мин Длина тела рыб, мм
Rasbora paviei 315 і 33* 42,7 і 1,4 270 і 28 42,9 і 1,3
Osteochilus hasselti 232 і 15* 50,1 і 1,2 189 і 17 51,0 і 1,4
Puntius brevis 178 і 23* 45,0 і 0,8 123 і 34 44,3 і 0,9
Примечание: M ± m - среднее значение показателя и его ошибка; * - различия достоверны по непараметрическому и-критерию Манна - Уитни при p < 0,05.
Анализ морфогидродинамических показателей экспериментальных выборок исследованных видов рыб показал, что речные особи характеризуются более прогони-стой формой корпуса (кроме Puntius brevis), а озерные - высокотелостью, о чем свидетельствуют достоверные различия (p < 0,05) по показателям формы корпуса и обтекаемости тела рыб (табл. 2). При сравнении величин непарных плавников обнаружено, что у речных особей Rasbora paviei и Osteochilus hasselti площадь спинного плавника достоверно больше, чем у озерных (см. табл. 2). У Puntius brevis из речных и озерных местообитаний достоверных различий по величине спинного плавника не выявлено. Площадь анального плавника у речных и озерных рыб достоверно не различалась. Длина парных плавников была достоверно больше у особей из лимнических местообитаний, за исключением Puntius brevis, у которого по длине грудных плавников различия не обнаружены (см. табл. 2). Речные особи всех исследованных карповых видов рыб отличались более длинным хвостовым стеблем (см. табл. 2).
Таблица 2
Морфогидродинамические характеристики (М ± m) Rasbora paviei (1),
Puntius brevis (2), Osteochilus hasselti (5) из лотических и лимнических местообитаний
Характеристики Р. Суои Кок Водох ранилище Кам Лам
1 2 3 1 2 3
TL, мм б2,1 і 1,7 б3,9 і 1,2 90 і 1,4 б1,5 і1,б б2,0 і 1,0 91 і 1,2
SL, мм 42,7 і 1,4 45,0 і 0,8 50 і 1,2 42,9 і 1,3 44,3 і 0,9 52 і 1,4
Показатель формы корпуса ^ 0,б і 0,01* 0,б і 0,01 0,5 і 0,03* 0,5 і 0,004 0,б і 0,01 0,4 і 0,01
Показатель обтекаемости тела (Н/Ь) 27,3 і 0,б* 32,3 і 0,8* 28,2 і 0,9* 29,3 і 0,5 35,2 і 0,9 29,4 і0,б
Величина спинного плавника (яБ) 0,02 і 0,001* 0,03 і 0,001* 0,04 і 0,003 0,01 і 0,001 0,02 і 0,001 0,04 і 0,001
Величина анального плавника (яА) 0,01 і 0,001 0,01 і 0,001 0,01 і 0,001 0,01 і 0,001 0,01 і 0,001 0,01 і 0,001
Длина грудного плавника (1Р) 0,1б і 0,004* 0,18 і 0,005 0,13 і 0,01* 0,18 і 0,003 0,18 і 0,003 0,15 і 0,003
Длина брюшного плавника (IV) 0,13 і 0,005* 0,15 і 0,005* 0,13 і 0,01* 0,15 і 0,004 0,1б і 0,002 0,15 і 0,003
Длина хвостового стебля (1рс) 0,18 і 0,005* 0,12 і 0,005 0,13 і 0,01* 0,1б і 0,004 0,12 і 0,002 0,12 і 0,003
Исследование оборонительного поведения рыб из разных местообитаний показало, что у особей Puntius brevis и Osteochilus hasselti из р. Суои Кок оборонительная реакция более эффективна по сравнению с особями из водохранилища Кам Лам (табл. 3). Речные особи данных видов в течение более длительного периода избегали 100 % элиминации хищником (в среднем от 0,5 до 1,5 ч). Обнаруженные различия в оборонительной реакции у рыб из разных мест обитания достоверны (p < 0,05). Речные особи Rasbora paviei также характеризовались более эффективной оборонительной реакцией по сравнению с озерными особями, что выявлено в результате наших предыдущих исследований [9].
Таблица 3
Оборонительная реакция рыб из лотических и лимнических местообитаний
Вид Характеристика р. Суои Кок (n = 15 экз.) Водохранилище Кам Лам (n = 15 экз.)
Puntius brevis время выедания хищником 100 % особей, мин 180 і 45* 105 і б4
общая длина тела рыб, мм б3,0 і 1,2 б4,2 і 1,3
Osteochilus hasselti время выедания хищником 100 % особей, мин 225 і 35* 191 і 25
общая длина тела рыб, мм 58,2 і 1,1 59,4 і 1,3
Достоверные различия отмечались и в тактике оборонительного поведения рыб из разных местообитаний. У многих видов рыб, в том числе и карповых, основными элементами оборонительного поведения являются индивидуальные механизмы защиты, то есть малая подвижность в сочетании с использованием убежищ и групповая защита - коллективное маневрирование [4; 10; 16; 23]. Ранее, в результате проведенных нами исследований, выявлено, что экспериментальная группа Rasbora paviei из лоти-ческих местообитаний в присутствии хищника использовала обе оборонительные тактики, но предпочтение отдавалось групповой защите [9]. Особи уходили от хищника в верхний горизонт и активно маневрировали, сохраняя стаю. Речные особи расборы сохраняли стаю на протяжении более длительного периода (78 % от общего времени эксперимента), в то время как у особей из водохранилища общее плавание рыб в стае занимало 55 % времени [9].
Тенденция к состаиванию в присутствии хищника характерна для рыб, обитающих в водоемах с высоким давлением хищников, а рыбы из районов с низким уровнем пресса хищников на их воздействие чаще отвечают уходом в безопасную зону [14]. Исследования, проведенные на тринидадских гуппи Poecilia reticulata [20] и трехиглых колюшках Gasterosteus aculeatus [18], показали, что особи из популяций, обитающих в местообитаниях с постоянным высоким давлением хищников, имели преимущества в эффективности избегания хищника по сравнению с особями из водоемов с низким уровнем или отсутствием пресса. При изучении сеголеток окуня из разных озер Швеции обнаружено, что величина их спинных плавников положительно коррелировала с численностью хищников - щуки [21]. Поэтому различия в оборонительной реакции (см. табл. 3) и величине непарных плавников (см. табл. 2) у речных и озерных особей Rasbora paviei, Puntius brevis, Osteochilus hasselti отчасти могут свидетельствовать о разном уровне нагрузки хищников в разнотипных естественных местообитаниях исследованных карповых видов рыб.
Заключение
У карповых видов рыб Rasbora paviei, Puntius brevis, Osteochilus hasselti из лим-нических и лотических условий обитания обнаружены достоверные различия по ряду морфофункциональных и поведенческих характеристик. Прогонистая форма корпуса, а также большая площадь спинного плавника и длина хвостового стебля у рыб в речных условиях свидетельствуют об их лучших гидродинамических качествах по сравнению с особями из озерных местообитаний. Поэтому у речных рыб наблюдается высокая плавательная способность и маневренность, и, как следствие, более эффективная оборонительная реакция. Озерные особи рыб отличаются более длинными парными плавниками (грудными, брюшными) и высокотелой формой корпуса. Данные особенности внешнего строения озерных особей являются характерными для рыб, обитающих в условиях заросшего мелководья, и могут рассматриваться как адаптивный набор признаков [12; 13; 33; 34].
Выявлены различия в оборонительной реакции у Rasbora paviei, Puntius brevis, Osteochilus hasselti из разных экосистем. У рыб в речных условиях обитания оборонительная реакция более эффективна по сравнению с особями в прибрежье водохранилища. Наблюдаемые различия в эффективности избегания хищника у речных и озерных особей, вероятно, связаны с их морфогидродинамическими характеристиками и плавательной способностью, разным уровнем нагрузки хищников в естественных местообитаниях рыб.
Библиографические ссылки
1. Алеев Ю. Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. - М. : Изд-во АН СССР, 1963. - 247 с.
2. Амосов В. А. Форма тела как показатель условий жизни // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Л., 1962. - 12 с.
3. Герасимов Ю. В. Влияние условий среды разной обогащенности в раннем онтогенезе на пищевое и оборонительное поведение молоди леща Abramis brama (Cyprinidae) / Ю. В. Герасимов, И. А. Столбунов // Вопр. ихтиологии. - 2007. - Т. 47, № 2. - С. 253-261.
4. Лещева Т. С. Обучение рыб: Экологические и прикладные аспекты / Т. С. Лещева, А. Ю. Жуйков. - М. : Наука, 1989. - 109 с.
5. Лягина Т. Н. Морфоэкологические особенности плотвы при разной обеспеченности пищей: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М. : МГУ, 1976. - 21 с.
6. Михеев В. Н. Неоднородность среды и трофические отношения у рыб. - М. : Наука, 2006. -191 с.
7. Сабуренков Е. В. О скоростях движения рыб / Е. В. Сабуренков, Ю. Н. Сбикин, Д. С. Павлов // Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. - М. : Наука, 1967. - С. 124-136.
8. Столбунов И. А. Морфологическая и поведенческая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) (Oyprinidae, Oypriniformes) из разных биотопов Рыбинского водохранилища / И. А. Столбунов, Ю. В. Г ерасимов // Вопросы ихтиологии. - 2008. - Т. 48, № 2. - С. 255-265.
9. Столбунов И. А. Морфологическая и поведенческая изменчивость Rasbora paviei (Cyprinidae, Cypriniformes) из лотических и лимнических местообитаний (Центральный Вьетнам) / И. А. Столбунов, Н. Т. Хай Тхань, Д. С. Павлов // Вопросы ихтиологии. - 2011. - Т. 51, № 3. -С. 389-394.
10. Colgan P. The motivational basis of fish behaviour // Behaviour of Teleost Fishes. - 2nd ed. -1993. - P. 31-50.
11. De Silva M. P. K. S. K. Intra-specific morphological plasticity in three Puntius species in Sri Lanka / M. P. K. S. K. De Silva, N. P. P. Liyanage, S. Hettiarachi // Ruhuna Journal of Science. - 2006. -Vol. 1. - P. 82-95.
12. Ehlinger T. J. Complex foraging polymorphism in bluegill sunfish / T. J. Ehlinger, D. S. Wilson // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1988. - Vol. 85. - P. 1878-1882.
13. Ehlinger T. J. Habitat choice and phenotype-limited feeding efficiency in bluegill: Individual differences and trophic polymorphism // Ecology. - 1990. - Vol. 71. - P. 886-896.
14. Fraser D. F. Feeding under predation hazard: Response of the guppy and the Hart’s rivulus from sites with contrasting predation hazardv / Fraser D. F., Gilliam J. F. // Behav. Ecol. Socio-biol. -1987. - Vol. 21. - P. 203-209.
15. Fuiman L. A. Development of predator defences in fish / L. A. Fuiman, A. E. Magurran // Rev. Fish Biol. - 1994. - Vol. 4. - P. 145-183.
16. Gotceitas V. The effects of prey availability and predation risk on habitat selection by juvenile bluegill sunfish / V. Gotceitas, P. Colgan // Cорeiа. - 1990. - N 2. - P. 409-417.
17. Habitat-associated morphological divergence in two neotropical fish species / R. B. Langerhans,
C. A. Layman, A. K. Langerhans, T. J. Dewitt // Biological Journal of the Linnean Society. - 2003. -Vol. 80, is. 4. - P. 689-698.
18. Huntingford F. Individual variation in anti-predator responses in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) / F. Huntingford, N. Giles // Ethology. - 1987. - Vol. 74, N 3. - P. 205-210.
19. Kottelat M. Fishes of Laos. - Sri Lanka: WHT Publications (PTE), 2001. - 198 p.
20. Light T. Discriminating between hungry and satiated predators; the response of guppies (Poecilia reticulata) from high and low predation sites // Ethology. - 1989. - Vol. 82. - P. 238-243.
21. Magnhagen C. Growth in length and in body depth in young-of-the-year perch with different predation risk / C. Magnhagen, E. Heibo // J. Fish Biol. - 2004. - Vol. 64, N 3. - P. 612-624.
22. Magurran A. E. Individual differences and alternative strategies // Behaviour of Teleost Fishes. -2nd ed. - 1993. - P. 441-475.
23. Milinski M. Predation risk and feeding behaviour // Behaviour of Teleost Fishes / Ed. T. J. Pitcher. -1993. - P. 285-305.
24. Mina M. V. Lake Tana large barbs: Phenetics, growth and diversification / M. V. Mina, A. N. Miro-novsky, Y. Y. Dgebuadze // J. Fish Biol. - 1996. - Vol. 48. - P. 383-404.
25. Plaut Itai Effects of fin size on swimming performance, swimming behaviour and routine activity of zebrafish Danio rerio // J. Exp. Biol. - 2000. - N 4. - Р. 813-820.
26. Rainboth W. J. Fishes of the Cambodian Mekong. — Rome : FAO, 1996. - 265 p.
27. Schluter D. Adaptive radiation in sticklebacks: Size, shape and habitat use efficiency // Ecology. -1993. - Vol. 74. - P. 699-709.
28. Schluter D. Adaptive radiation in sticklebacks: Trade-off in feeding performance and growth // Ecology. - 1995. - Vol. 76, N 1. - P. 82-90.
29. Schrank A. J. Maneuverability of three species of teleostean fishes with different body and fin plans transiting bent tubes / A. J. Schrank, P. W. Webb // Amer. Zool. - 1996. - Vol. 36, N 5. - Р. 89.
30. Serov D. V. Fishes of the River Cai / D. V. Serov, V. K. Nezdoliy, D. S. Pavlov. - Moscow: GEOS, 2003. - 164 p.
31. Serov D. V. The freshwater fishes of Central Vietnam / D. V. Serov, V. K. Nezdoliy, D. S. Pavlov. -M. : KMK Scientific Press Ltd., 2006. - 364 p.
32. Stolbunov I. A. Behavioral differences of various ecological groups of roach Rutilus rutilus and perch Perca fluviatilis / I. A. Stolbunov, D. D. Pavlov // Journal of Ichthyology. - 2006. - Vol. 46, Suppl. 2. - P. S213-S219.
33. Webb P. W. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates // Am. Zool. - 1984. -Vol. 24. - P. 107-120.
34. Webb P. W. Functional locomotor morphology of early life history stages of fishes / P. W. Webb,
D. Weihs // Transactions of the American Fisheries Society. - 1986. - Vol. 115. - P. 115-127.
Надійшла до редколегії 24.12.2011
