Морфофункциональное обоснование видовых особенностей строения костей плечевого пояса у птиц Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 619:611.1/.9:636.5

Л. В. ФОМЕНКО

Омский государственный аграрный университет

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ

ВИДОВЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ КОСТЕЙ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА У ПТИЦ

Изучено строение костей плечевого пояса у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные, адаптированных к различным условиям обитания и типам полета. Установлены коррелятивные связи меоду отдельными звеньями плечевого пояса и грудным отделом позвоночного столба.

Ключевые слова: птицы, кости плечевого пояса, лопатка, коракоидная кость, ключица.

Изучение строения и биомеханики плечевого пояса и грудной клетки птиц в широком морфофунк-циональном аспекте представляет определенный интерес, как один из удивительных и универсальных биологических явлений среди позвоночных, использующих функцию полета. Основным направлением эволюции птиц было приспособление их к полету, активное совершенствование и специализация летательного аппарата с формированием различных мор-фофункциональных типов полета. Несмотря на значительные достижения современной морфологии, до сих пор остается ряд нерешенных проблем, касающихся строения звеньев плечевого пояса и анализа их взаимоотношений с грудной клеткой.

Используя метод мацерации с последующим отбеливанием костей плечевого пояса и грудной клетки и дальнейшим измерением костей с помощью штангенциркуля, было исследовано 24 вида птиц, относящихся к четырем отрядам: курообразные (курица, цесарка), гусеобразные (гусь и утка домашние, кряква обыкновенная), совообразные (сова неясыть и сова полярная), соколообразные (ястреб-тетеревятник).

В результате проведенных исследований было установлено, что скелет грудной конечности птиц состоит из костей плечевого пояса и костей свободного отдела. В процессе эволюции птиц с освобождением грудной конечности от функции опоры, наиболее существенно изменялись не только проксимальные и дистальные звенья свободных отделов конечности, но и кости плечевого пояса, которые, в отличие от млекопитающих, представлены лопаткой, корако-идной костью и ключицей и присоединяют грудную конечность к туловищу. Все три кости соединяются друг с другом почти под прямым углом в виде треножника. Опорная роль плечевого пояса у птиц усиливается не только за счет прочного соединения всех его звеньев между собой, но и со всеми структурными элементами грудной клетки, образуя с ними единый морфофункциональный комплекс. Кроме того, кости плечевого пояса являются надежным местом для прикрепления и опоры мышц плечевого пояса, поэтому в процессе эволюции они превратились в достаточно прочные, вытянутые элементы, которые срослись между собой под прямым углом друг к другу и являются посредниками, через которые нагрузка с крыла передается на тело. Значение такого типа соединения отдельных костных элементов в единое целое очень

важно, оно создает достаточно совершенную систему движений коракоидных костей связанных с грудиной и с включением между ними пружинящей вилочки при одновременном взмахе крыльев. При подъеме крыльев происходит давление плечевой кости на коракоидную кость, на которую как на блок опираются две крупные мышцы надкоракоидная и корако-идноплечевая наружная. Они одновременно с двух сторон, перекидываясь через две системы блоков, подтягивают плечевые кости вверх и поднимают крылья, лежащие в разных плоскостях. Одновременно передается движение через коракоидную кость на грудину, при этом последняя скользит слегка вперед и вниз и тянет грудинные ребра вперед. Благодаря значительной эластичности межреберных мышц увеличивается угол между грудинными и позвоночными ребрами, в результате этого увеличивается объем грудной клетки и происходит вдох.

Первое звено — лопатка располагается на дорсальной поверхности грудной стенки параллельно позвоночному столбу. В результате перенесения основной функции опоры крыла на грудину, произошло перемещение лопатки на дорсальную поверхность грудной стенки и превращение ее в длинную, саблевидную кость, на всех участках которой закрепляется значительное количество мышц, испытывающих не столько силы сжатия и растяжения со стороны всей грудной клетки и действия гравитационных нагрузок, сколько силы давления и растяжения со стороны мышц плечевого пояса и крыла. Смещение лопатки на дорсальную сторону грудной стенки вызвало предпосылки для увеличения размаха движений в области плечевого сустава вверх и вниз. С дорсальной стороны крыло при помощи лопаткоплечевой передней и задней мышц опирается на лопатку, которая, в свою очередь, при помощи ромбовидной и трапециевидной мышц крепится к позвоночному столбу, при этом вся сила опоры передается на грудной отдел позвоночного столба. У курообразных, с их взрывным, стремительным, маневренным взлетом, наличием широких, коротких крыльев и коротким грудным отделом, происходит сращение с 2-го по 6-й грудной позвонок для придания дополнительной жесткости этому отделу и созданию прочной опоры для основания крыльев.

Вторым звеном плечевого пояса является ключица, которая осуществляет соединение между груди-

ной, коракоидной костью и плечевым суставом. Ключицы обеих сторон срастаются друг с другом, образуя характерную вилочку, которая соединяется с грудиной при помощи прочной грудиноключичной связки. Взаимное сращение ключиц в вилочку является не только дополнительным местом для прикрепления летательных мышц, но и служит своеобразным амортизатором при одновременном давлении крыльев с боков при взмахах крыльев. Поскольку крылья действуют одновременно с обеих сторон, то и мышцы, сокращаясь, давят на плечевой пояс со значительной силой, а пружинящее действие ключиц за счет сил упругости, обеспечивает им автоматизированный режим работы. Можно согласиться с мнением [1], что сильный изгиб ключиц вперед и плотное соединение нижней части ключицы с вершиной киля имеет функциональное значение для ее устойчивости при действии силы тяги со стороны грудной мышцы. Мы также согласны с [2] об упругих функциональных свойствах вилочки при совпадений ее колебаний и грудобрюшного комплекса с частотой взмахов крыльев. Однако, сравнивая результаты собственных исследований с теми данными, которые были получены [3] при изучении особенностей морфологии мышц плечевого пояса птиц, мы убеждаемся, что сильный изгиб и степень развития ключиц имеет решающее функциональное значение для их устойчивости при действии силы тяги не только грудных мышц, а всего комплекса мышц плечевого пояса.

Любое смещение грудины вверх или вниз способствует одновременному перемещению ключиц, а вместе с ней коракоидных костей и лопаток. Основная функция ключиц заключается в противодействии силам давления воздуха снизу на крылья, действующим на плечевой сустав с боков. В ее основе лежат приспособления для постепенного торможения движений в их крайних фазах. Изменение формы ключицы из У-образной у курообразных и и-образной у водоплавающих, совообразных и соколообразных, а также строения грудины, степени развития мембраны плечевого пояса и взаимосвязанных с этим особенностей анатомо-топографического прикрепления мышц плечевого пояса, дает представление о структурно-функциональной организации летательного аппарата птиц.

Коракоидная кость, являясь третьим основным опорным звеном, своим широким, дистальным концом опирается на грудину, а проксимальным соединяется под прямым углом с акрокоракоидным отростком лопатки. Своим нижним концом коракоид упирается в суставную площадку для коракоида, расположенную на вентральной губе грудины, образуя грудинокоракоидный сустав в виде малоподвижного сочленения, имеющего только одну ось вращения. На вентральной губе грудины находится бугорок вентральной губы, который имеет наибольшие размеры у гусеобразных и значительно меньшие у куро-, сово-и соколообразных. Они способствуют укреплению коракоидных костей на грудине, и препятствуют сильному отведению их в стороны, поэтому незначительное движение коракоидов осуществляется в только одной плоскости — в стороны и внутрь. Основная функция коракоидов — удержание плечевых суставов в определенном положении относительно друг друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Отведение их от сагиттальной плоскости происходит пассивно при опускании крыла и тормозится грудино-коракоидноключичной мембраной, которая натянута между передним краем грудины, коракоидом и вилоч-

кой с каждой стороны и является основным местом для прикрепления грудной и надкоракоидной мышц. Сближение же их происходит при натяжении изнутри надкоракоидной мышцы, действующей на плечевую кость и поднимающей крыло вверх. Это давление оказывает действие на проксимальные концы коракоидных костей и ключицу, включенную, как гибкая эластическая пружина между коракоидами и лопатками. Коракоидную кость можно сравнить с длинным блоком, через вершину которого перекинуто сухожилие надкоракоидной мышцы, что приводит к увеличению угла приложения сил и, соответственно, усилению действию рычага силы. При взмахе вверх основания крыльев своей массой опираются на вершины коракоидных костей, которые в свою очередь своими дистальными концами давят на грудину. Жесткая конструкция плечевого пояса птиц создала предпосылки для прочной опоры и значительного увеличения возможностей для маховых и планирующих функций крыла в полете.

В месте соединения всех трех костей имеется трехкостное отверстие, через которое проходит сухожилие надкоракоидной мышцы. Так как лопатка сопри касается с коракоидной костью в двух точках, то небольшое движение ее в отношении коракоида возможно только в одном направлении — в плоскости обеих костей, которые связаны между собой двумя связками: сравнительно слабой, отходящей к кора-коиду от внутреннего отростка лопатки — Ид. ас-госогасоЪгасЫаИв и второй, которая соединяет наружный отросток лопатки с коракоидом — Ид. сога-со8сари1ойего88еит.

Таким образом, силы давления крыла при взмахе распределяются довольно равномерно по трем костям в равнодействующих направлениях. Так как крыло во время полета создает движение сначала вверх и вперед, а затем назад и вниз в виде восьмерки, то коракоид, а затем вилочка первыми принимают на себя третью часть силы взмаха крыла вверх, не давая возможности верхним концам треножника приблизиться друг к другу. У птиц основной цикл опоры и движения крыла во время полета приходится на плечевой и грудинокоракоидный суставы. Плечевой пояс максимально вынесен вперед за пределы грудной клетки вперед на уровень предпоследних шейных позвонков. Мы согласны с мнением [4], что благодаря такому положению крыло занимает определенное, устойчивое положение по отношению к центру тяжести тела, которое необходимо для равновесия в полете. Это позволяет удобно складывать крыло сбоку тела и выгодно аэродинамически, когда в полете центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести, благодаря чему повышается устойчивость птицы во время полета. В спокойном состоянии плечевая кость входит в суставную впадину, образованную тремя костями, статистические углы которых и размах движения в этих суставах сведены к минимуму. Наконец уникален акрокоракоид-ный отросток коракоидной кости птиц, который достигает соприкосновения с ключицей, замыкая трех-костный канал, и переводит конечное сухожилие надкоракоидной мышцы в дорсальное положение, делая эту вентральную мышцу — поднимателем крыла.

Плечевая кость, имеющая сильно развитый латеральный бугор, при разгибании крыла до прямого угла с туловищем предупреждает переразгибание в плечевом суставе и дальнейший подъем крыла невозможен без соответствующего смещения лопатки назад. Головка плечевой кости имеет характерное овально-сферическое строение, поэтому в плечевом

Относительные показатели длины звеньев плечевого пояса птиц

Таблица 1

Вид птиц Длина грудного отдела (мм) Отношение длины звеньев плечевого пояса к длине грудного отдела (%%)

лопатка ключица коракоидная кость

Курица 68,3±0,8 84,01 93,31 83,46

Цесарка 69,3±0,4 83,29 95,85 84,42

Гусь домашний 117,1 ±0,8 104,27 93,46 67,98

Утка домашняя 97,2±0,3 92,22 144,86 76,44

Кряква обыкновенная 80,0±0,4 94,01 145,45 67,0

Сова неясыть 72,1 ±0,8 92,39 127,71 86,14

Сова полярная 53,4±1,0 91,15 119,77 76,14

Ястреб-тетеревятник 65,4±0,8 98,5 164,99 68,52

суставе резко ограничиваются возможности вращения плечевой кости, обеспечивая устойчивое положение крыльев в полете. Кроме того, мощные гребни и бугры плеча служат местом прикрепления не только грудных мышц, но и мышц крыла, поэтому крыло свободно складывается и расправляется лишь в одной плоскости.

На коракоидной кости с латеральной поверхности находится прокоракоидный отросток, расположенный вдоль кости, а на лопатке, образующей суставную поверхность с коракоидной костью имеется с латеральной поверхности бугор, лежащий в каудо-вентральном отделе суставной ямки. Функциональное значение такого строения суставной впадины заключается в том, что когда крыло во время движения вверх переходит в горизонтальную плоскость, то латеральный бугор плечевой кости может скользить только в краниодорсальном направлении до замыкания на прокоракоидном бугре коракоидной кости. Дальнейший подъем крыла сопровождается смещением лопатки вперед. Этим достигается плавное торможение крыла в краниодорсальном направлении. Латеральный бугор плечевой кости при определенном угле опускания крыла упирается в каудальный бугор лопатки, т.е. появляется дополнительная точка взаимной фиксации лопатки и плеча на определенном этапе движения крыла. Взаимная фиксация между плечом и лопаткой приводит к формированию сложной, эллипсовидной по форме суставной впадины для сочленения между лопаткой и головкой плечевой кости, которая участвует в предотвращении переразгибания плеча в плечевом суставе. Благодаря овально вытянутой головке плечевой кости совершаются движения вверх и вниз и незначительные вперед. Мы согласны с мнением [5], что основание впадин устроено так, что форма меняется в соответствии со строением проксимального конца плечевой кости. Между латеральным и медиальным буграми и головкой плечевой кости находится шераховатость плечевой кости, к которой прикрепляются надкоракоидная и лопаткоплечевая задняя мышца. Натяжением этих мышц тормозится дальнейшее разгибание плеча. Таким образом, наряду с образованием сложного по строению плечевого сустава, обеспечивающего подвижное сочленение крыла с лопаткой и коракоидной костью, у птиц при освоении функции полета формируется еще два приспособления, позволяющие на различных этапах движения крыла создавать определенные ограничения движений плечевой кости относительно лопатки и коракоида. Последнее не только

предотвращает переразгибание крыла, но и создает условия для синхронного и последовательного включения крыльев в работу.

Плечевой пояс, охватывающий со всех сторон грудную клетку, при всей своей мощности не должен сковывать ее дыхательных движений. Это условие выполняется благодаря гибкости плечевого пояса, его способности к деформациям за счет незначительной подвижности коракоидов, как относительно тела грудины, так и относительно лопаток, с которыми их соединяют мягкие хрящевые прослойки.

При анализе относительной длины лопатки к грудному отделу отмечаются наименьшие показатели у курообразных 83,29 % (цесарка) и 84,01 % (курица) и наибольшие у гусеобразных 94,01 %(кряква) и 104,27 % (гусь). Средние показатели длины отмечаются у совообразных 91,15% (сова полярная) и 92,39 % (сова неясыть). У ястреба-тетеревятника длина лопаток составляет 98,5 %. Самым длинным звеном по отношению к грудному отделу являются ключицы, которые занимают от 93,31 % у курицы и до 164 % у ястреба-тетеревятника (табл. 1).

Между длиной звеньев плечевого пояса при сравнении с длиной грудного отдела отмечаются значительные коррелятивные отношения. Так, коракоид-ные кости значительно короче у водоплавающих (67 % кряква и 76,44 % утка домашняя), чем у других видов, но ключицы у них соответственно длиннее (93,46 % у гуся и 144,45 % у кряквы). У курообразных кости плечевого пояса имеют примерно одинаковые показатели. У совообразных при относительно коротких коракоидных костях (76,14 % у совы полярной и 86,14 % у совы неясыти) наибольшую длину имеют ключицы (98,5 % сова неясыть и 127,71 % сова полярная). У ястреба-тетеревятника относительная длина лопаток составляет 98,5 %, коракоидные кости более короткие — 68,52 %, но широкие и массивные ключицы имеют наибольший показатель в 164,99 %.

В результате проведенных исследований можно предполагать, что степень развития костей плечевого пояса зависит от физиологической активности птиц, обладающих различными типами полета. Так, для курообразных, ведущих наземно-древесный образ жизни и обладающих взрывным, машущим типом полета, мышцы плечевого пояса развиты слабо, поэтому длина лопатки имеет наименьшие показатели, коракоидные кости тонкие и длинные. Гусеобразные, приспособленные к жизни на воде, обладают длительным, неманевренным, машущим типом полета, относительная длина лопаток имеет наибольшие показа-

тели, коракоидные кости низкие, но мощные, а изогнутые дугообразно ключицы длинные. У совообраз-ных, ведущих ночной образ жизни, обладающих длинными, широкими крыльями, отмечаются длинные, изогнутые ключицы. При этом коракоидные кости и лопатки почти одинаковой длины. У ястреба-тетеревятника — дневного хищника, обладающего стремительным, маневренным полетом с элементами парения, длинные, изогнутые ключицы имеют большую площадь для прикрепления мощных грудных мышц. К длинным и широким лопаткам прикрепляются мощные мышцы, поднимающие крыло. Коракоидные кости низкие, широкие. Приведенные данные позволяют утверждать, что экологические условия обитания оказывают определенное влияние на вариабельность длинниковых пропорций костей плечевого пояса.

Библиографический список

значении ключицы у птиц / Б. К. Штегман // Бюлл. МОИП, отд. биол. - М., 1957. - Т. 62, вып. 5. - С. 45-56.

2. Bailey, J. P. The funkction of wishbone / J.P. Bailey, M.E. De Mont // Can. J. Zool. - Bd. 69. - № 11. 1991. - P. 2751-2758.

3. Барабанщикова, Г. И. Источники иннервации мышц плечевого пояса некоторых птиц из отряда куриных / Г. И. Барабанщикова // Науч. тр. Ом. вет. ин-та. - Омск, 1978. - Т. 32, вып. 1. - С. 52-57.

4. Дзержинский, Ф. Я. Методические указания по проведению практических занятий по курсу зоологии позвоночных для студентов физико-биологического отделения / Ф. Я. Дзержинский. - М. : МГУ, 2000. - С. 26-28.

5. Sy, M. Functionеll-anatomische Untersuchungen am Vogel-flugel / M. Sy // J. Ornith. - 1936. - Bd. 84, 112. - Р. 199-296.

ФОМЕНКО Людмила Владимировна, кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры анатомии, гистологии и патологической анатомии. Адрес для переписки: е-таИ: Гот109@таП.ги

1. Штегман, Б. К. Некоторые особенности строения плечевого пояса у голубей и рябков и вопрос о функциональном

Статья поступила в редакцию 10.06.2010 г. © Л. В. Фоменко

УДК 619 : «11.1 л. В. ФОМЕНКО

Омский государственный аграрный университет

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СТРОЕНИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА У КУРО-, ГУСЕ-, СОВО- И СОКОЛООБРАЗНЫХ ПТИЦ

Изучено строение мышц плечевого пояса у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные, адаптированных к различным условиям обитания и типам полета. Установлена топография и внутренняя структура мышц, указана относительная масса мышц плечевого пояса. Ключевые слова: птицы, мышцы плечевого пояса.

Мышцы плечевого пояса и грудной стенки, как один из элементов локомоторного аппарата птиц, при взаимодействии его отдельных компонентов между собой обеспечивают работу аппарата движения с помощью крыльев с наименьшей затратой мышечной энергии. Видовые особенности строения мышц плечевого пояса птиц являются отражением их функционального назначения в локомоторном акте и зависят от типа полета и условий обитания. Поэтому существенным фактором, отражающим функциональную взаимосвязь элементов аппарата локомоции области плечевого пояса являются мышцы, образующие костно-мышечные комплексы, обеспечивая теснейшую морфологическую связь органов локомоции не только между собой, но и с органами респираторной моторики.

Методом обычного и тонкого препарирования исследовали мышцы плечевого пояса у 24-х тушек взрослых птиц из отрядов курообразные (курица, цесарка), гусеобразные (гусь и утка домашние, кряква обыкновенная), совообразные (сова неясыть, сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник).

В результате проведенных исследований установлено, что грудная конечность птиц прикрепляется к туловищу при помощи мышц плечевого пояса, которые выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, пронируя и супинируя крылья в зависимости от маневров, совершаемых птицей. Поэтому большинство мышц плечевого пояса полифункциональны. Эта связь осуществляется наиболее сильными мышцами, расположенными в проксимальных отделах конечности и на осевой части грудной клетки. Большинство из них имеют хорошо развитые мышечные брюшки и обширное прикрепление к костям. Во время полета тело птицы поддерживается мышцами, идущими от широко расставленных в стороны крыльев, препятствуя провисанию туловища между ними. Главную роль в этом играют большие грудные и вентральные зубчатые мышцы, подвешивая тело между двумя широкими пластами мышечных «строп», идущих от обеих лопаток к ребрам и от грудины к плечевой кости. При такой системе прикрепления мышцы передают через кости плечевого пояса эластичность крыльям во время передвижения по