CC BY
30
Список литературы
1. Лысенко, В.П. Совершенствование уборки помета на птицефабриках / В.П. Лысенко // Механизация и электрификация сельского хозяйства. - 1996. - № 7. - С. 10-11.
2. Лысенко, В.П. Современный взгляд на старое удобрение / В.П. Лысенко // Новинки сада и огорода. -2002. - № 5. - С.14.
3. Агеечкин, А.П. Безотходность птицефабрик - критерий их экономического благополучия / А.П. Агее-чкин, О.Н. Титов, В.П. Лысенко // Вестн. Росс. акад. с.-х наук. - 2005. - № 1.
SUMMARY K.V. Okolelov, P.V. Arzhakov, L.S. Epeldimov
Microbiological analysis of the composting sites and soil experimental
plots after harvest sites
The results of the study the survival of pathogenic organisms in the composted piles in all timing of emplacement and soils of the experimental plots after harvest clamps. These data suggest that microbiological criteria obtaining impost clamps characterized by the absence of pathogens in all terms of bookmarks, soil microbiological standards is characterized as clean, free from pathogenic enterobacteria and organic contaminants.
Keywords: shoulder, obtaining impost, pathogenic enterobacteria, the index of coliform bacteria, enterococci
index.
УДК 619:611.13:611.737:636.5 Л.В. Фоменко
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРАОРГАННОГО РАЗВЕТВЛЕНИЯ АРТЕРИЙ В МЫШЦАХ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА У ДОМАШНИХ И ДИКИХ ПТИЦ
Описано интраорганное ветвление артериальных сосудов в мышцах плечевого пояса цесарки, гуся, утки домашних, совы полярной и ястреба-тетеревятника. Установлены морфологические закономерности в зависимости от типа строения мышц.
Ключевые слова: интраорганные артерии птицы, мышцы плечевого пояса.
Введение
Птицы из всех наземных позвоночных, несмотря на давний интерес к ним со стороны биологов, в морфологическом отношении недостаточно изучены. При значительных достижениях современной морфологии до сих пор не решен ряд проблем, касающихся внутриор-ганного разветвления сосудов в области мышц плечевого пояса птиц.
Материалы и методы исследований
Методом обычного и тонкого препарирования, используя изготовление коррозионных препаратов была изучена интраорганная васкуляризация мышцы плечевого пояса у взрослых птиц из отрядов курообразные (цесарка), гусеобразные (гусь итальянский), совообразные (сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник).
Результаты исследований
Установлено, что к мышцам плечевого пояса у исследованных нами видов птиц от подключичных артерий артериальные сосуды идут кратчайшим путем: входят в них с поверхности, обращенной к источнику питания, что способствует облегчению работы сердца и быст-
© Фоменко Л.В., 2014
рой доставке крови к органам. Глубокие артерии проходят по сгибательной поверхности суставов в наиболее укрытых местах, защищающих их от сдавливания и повреждения. По пути следования от магистральных артерий отходят ветви ко всем органам, возле которых они проходят, причем диаметр сосуда определяется не размерами органа, а его функциональной нагрузкой и мышечным усилием конкретных мышц, величина которых определяет основную механическую нагрузку на крылья при полете. Механизм синхронных взмахов крыльев -один из главных факторов формирования структуры мышечного аппарата, его артериального кровоснабжения и венозного оттока. Являясь по составу мышечных волокон гетерогенной структурой, скелетная мышца - сложный объект, в котором разная степень васкуляризации мышечных волокон находится в прямой связи с метаболизмом красных и белых мышечных волокон, что согласуется с исследованиями [1, 2]. Сосудистое русло характеризуется определенным планом строения с последовательным распределением сосудов в соответствии с направлением интраорганного кровотока, имеет закономерную упорядоченность сосудов как в количественном, так и в топографическом отношении.
В распределении артерий в мышцах плечевого пояса имеются общие принципы и морфологические закономерности, характерные для высших позвоночных. На подобное деление интраорганных артерий в скелетных мышцах указывают [3, 4] у млекопитающих. Вместе с тем, ветвление экстра- и интраорганных артерий плечевого пояса птиц, несмотря на определенные сходства с таковыми у млекопитающих, существенно отличается. Мы согласны с мнением [5], что названные отличия обусловлены своеобразным строением и большими размерами костей плечевого пояса у птиц, по сравнению с грудной клеткой, и той ролью, которую они выполняют в осуществлении респираторных и локомоторных функций.
По источнику [6] следует, что у совообразных мышцы плечевого пояса смещены несколько вперед. Такое расположение мышечных ворот мы связываем со строением и функцией мышц плечевого пояса. Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различен. В области грудной и надкоракоидной мышц у куро- и гусеобразных он расположен в ее передней трети, а у сово- и соколообразных - в центре.
Наши данные согласуются с результатами исследований пояса [6], поэтому место вступления сосудов в мышцу ближе к ее неподвижной точке. По отношению к лопатке неподвижной точкой для опоры лопаткоплечевой задней мышцы служит проксимальный конец коракоидной кости. Сухожильная часть этой мышцы проходит через трехкостное отверстие как через блок и прикрепляется к медиальному бугру плечевой кости, поэтому подвижной точкой по отношению к лопатке является проксимальный конец плечевой кости. Прикрепление основания надкоракоидной мышцы одним концом к грудине, а другим - к дистальному концу коракоидной кости является неподвижной точкой. Через проксимальный конец кора-коидной кости перекидывается сухожилие как через блок и крепится к латеральному бугру плечевой кости - подвижному концу. Односуставные мышцы, располагающиеся внутри плечевого сустава, действуют в одинаковой степени на оба костных рычага, к которым они прикрепляются, поэтому сосуды вступают в среднюю треть мышечного брюшка (подкоракоид-нолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя).
Мы разделяем мнение [3, 4], что место расположения сосудистых зон мышцы зависит от ее формы и топографии. По данным наших исследований, в широких, толстых, динамо-статических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) сосудистые зоны располагаются в воротах на равном расстоянии друг от друга в области каждого грудного сегмента, проходя вдоль ее мышцы, расходясь затем на периферию. У длинных, динамических (широчайшая мышца спины - передняя и задняя) расположение сосудистых зон - вдоль их длины. У мышц в области туловища (ромбовидная поверхностная и глубокая) сосудистые зоны находятся ближе к позвоночному столбу, т.е. ближе к источнику питания, и вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментарно в количестве от трех до пяти источников. Они входят в мышцу под прямым углом на длинной оси, имея
строгую локализацию и ориентацию относительно пучков мышечных волокон. По материалам наших исследований, у птиц вступившие в мышцу артериальные сосуды проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы и разветвлениями первого порядка ответвляются от нее под прямыми углами, направляясь затем вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. От ветвей первого порядка отходят под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В простых динамических мышцах с коротким и плоским мышечным брюшком разветвление ин-траорганных артерий происходит в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль.
Для мышц динамического типа (широчайшая мышца спины - краниальная и каудаль-ная части, лопаткоплечевая передняя, зубчатая вентральная краниальная и каудальная) характерно равномерное распределение сосудов по магистральному типу внутри мышц с извилистым ходом. Их диаметр не имеет резких колебаний, позволяя предположить, что все участки данных мышц сокращаются в равной степени одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам. Это типично для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа происходит ограниченная в той или иной форме зона кровоснабжения. Наши исследования согласуются с данными [7]: терминальные артерии и соответствующие им венозные сосуды в пределах мелких мышечных пучков лежат к ним поперечно, соединяющие их капилляры тянутся вдоль пучков. Артериолы и венулы в пределах мышечных пучков двух-трех порядков лежат косо, поперечно или продольно по отношению к пучкам мышечных волокон, ветвясь древовидно в различных направлениях. В зубчатой вентральной поверхностной и глубокой мышцах сосудистые зоны располагаются в области проксимальной трети мышцы.
Место входа артерии и нерва в мышцу в виде сосудисто-нервного пучка называют мышечными воротами, подразделяя их на основные и дополнительные. Мы согласны с мнением [4, 8] изучавших закономерности мест вступления и внутримышечного разветвления артерий в мышцах конечностей у млекопитающих и некоторых птиц, которые располагаются ближе к точкам их прикрепления к костной основе. По нашим данным, места вступления сосудов в мышцы плечевого пояса расположены на их внутренних, наиболее защищенных поверхностях, ближе к фиксированной точке. Место вступления в лопаткоплечевую заднюю мышцу -на границе нижней трети мышечного брюшка. В мышцах, располагающихся внутри суставного угла (дельтовидная мышца), мышечные ворота размещены в передней трети мышечного брюшка, совпадая с ее геометрическим центром в зоне наибольшей концентрации. У изученных нами птиц артерии вступают в основные ворота мышцы с медиальной, наиболее защищенной поверхности ближе к ее центру, в области наибольшей концентрации мышечной ткани.
Нами установлено, что в мышцах-синергистах, имеющих общие фасции (лопаткопле-чевая задняя и широчайшая мышца спины - краниальная часть), кровоснабжение осуществляется латеральными ветвями, отходящими от боковой грудной артерии. В морфологически самостоятельных мышцах артерии входят в них и ветвление начинается сразу, уже внутри мышц. Примером служит вступление грудной краниальной и каудальной артерий в грудную мышцу и ветвление их по магистральному типу, которые входят у куро- и гусеобразных в передней трети, а у сово- и соколообразных в центре грудной мышцы. Артерии проходят вдоль сухожильного тяжа в переднюю и заднюю части названной мышцы от большей мышечной массы к меньшей, имея косонисходящее направление в участках с наибольшей зональной васкуляризацией. Ветви первого порядка ответвляются под прямыми углами, древовидно, имея направления вверх, вниз и в стороны. Ветви второго и третьего порядков от-
ветвляются под острыми углами и располагаются параллельно пучкам мышечных волокон. От каждого магистрального ствола отделяются ветви в виде отдельных участков, одинаковых по своему строению. В пределах одного участка формируются дуговые или кольцевидные артериоло-венозные анастомозы. Мы считаем, что такой тип ветвления сосудов - один из путей дублирования артериальных ветвей в составе общей циркуляторной системы органа, благодаря этому повышается надежность ее работы в целом. Наличие дугообразных анастомозов в функциональном и морфологическом отношениях носит приспособительный характер и имеет важное значение в равномерном распределении крови в органе, имеющем удаленность этих анастомозов от главных мышечных стволов. Тесные морфологические взаимоотношения между отдельными мышцами, общность артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают не только на их принадлежность к единому морфологическому комплексу, но и на общность происхождения.
Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что в сложных динамостатиче-ских мышцах интраорганное разветвление артерий происходит во многих плоскостях. Первоначальное прохождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу от большей к меньшей массе мышцы, дальнейшее разветвление - поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах.
Список литературы
1. Kovacs, C.E. Anatomy and Histochemistry of Flight Muscles in a Wing-Propelled Diving Bird, the Atlantic / C. E. Kovacs, R. A. Mayers // Journal of Morpology. - 2000. - V. 244 - P. 109-125.
2. Welch, K.C. Fiber type homogeneity of the flight musculature in small birds / K.C. Welch, D.L. Altshuler // Comp. Biochem. Physiol. - 2009 - V. 152 - P. 324-331.
3. Власов, А.П. Особенности ветвления интраорганных артерий в некоторых мышцах грудных конечностей хищных пушных зверей в зависимости от образа жизни / А.П. Власов // Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации : тез. докл. Первой Респ. науч. конф. - Иркутск, 1989. - С. 28-29.
4. Воронцов, В.Б. Возрастные закономерности васкуляризации органов тазовой конечности кошки домашней : автореф. дис. ... канд. вет. наук / В.Б. Воронцов. - СПб., 2004. - 16 с.
5. Михайлов, Н.В. О некоторых особенностях морфологии грудных нервов и биомеханики грудной клетки птиц / Н.В. Михайлов // Материалы III Всесоюз. орнитолог. конф. - Львов, 1962. - Кн. 2. - С. 93-95.
6. Барабанщикова, Г.И. Особенности иннервации мышц плечевого пояса некоторых птиц из отряда Со-вообразные / Г.И. Барабанщикова // Науч. тр. / Ом. вет. ин-т. - Омск, 1976. - Т. 33, вып. 1. - С. 17-22.
7. Stingl, J. Architectonic Development of the Vascular Bed of Rat Sceletal Muscles in the Early Postnatal Period / J. Stingl // Folia morphologica. - 1975. - V. 19, № 2. - P. 208-213.
8. Воробьев, А.В. Артерии разгибателей локтевого сустава у коз оренбургской пуховой породы / А.В. Воробьев // Морфофункциональные особенности строения и реактивности органов и тканей с.-х. животных и пушных зверей. - Л., 1989. - С. 33-37.
SUMMARY
L. V. Fomenko
Morphofunctional features intraorgan arterial ramification in shoulder girdle muscles
in domestic and wild birds
Described intraorgan branching of blood vessels in the muscles of the shoulder girdle guinea fowl, geese, ducks home, polar owls and goshawk. The morphological patterns depending on the type of building muscles.
Keywords: intraorgan artery, birds, shoulder girdle muscles.
