CC BY
41
УДК: 591.471.33.473.413.483:636.92.93
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ АНАТОМИИ И ТОПОГРАФИИ РЕСПИРАТОРНЫХ МЫШЦ ГРУДНОЙ СТЕНКИ У КУНЬИХ, СОБАЧЬИХ И ЗАЙЦЕВЫХ
О.Р. СКУБКО, кандидат ветеринарных наук, доцент С.Н. ЗАХАРЧЕНКО, аспирант Омский ГАУ
E-mail: piligrim@omskciti.com
Резюме. Зависимость морфологии респираторных мышц грудной стенки нетолько от особенностей конструкции скелета фудной клетки, но и от морфофункциональныхсвойств плечевого пояса, — результат специализации собачьих, куньих и заячьих, как к разнообразным дыхательным экскурсиям, так и к определенным типам движения, взаимо-влияющим одно на другое.
Ключевые слова: респираторные мышцы, куньи, собачьи, зайцевые, дыхательные экскурсии, морфофункциональные свойства.
Сложность и многообразие конструкции скелета грудной клетки у различных видов животных обусловили широкий спектр мнений относительно особенностей морфологии, развития и функционирования дыхательных мышц. Теоретическое обоснование их видовых особенностей у ряда диких, домашних и лабораторных животных встречается в работах некоторых отечественных исследователей [1...7]. Однако сведения о строении и топографии респираторных мышц грудной стенки пушных зверей фрагментарны и ю многом противоречивы.
Условия, материалы и методы. Методом обычного и тонкого препарирования мы изучили морфологию мышц-вдыхателей боковой грудной стенки у лисицы се-ребристо-черной, собаки домашней мезоморфного типа, норки, соболя, кролика и зайца-беляка. Материал для исследований был получен из зверохозяйств Омской области, Алтайского края и от охотников-любите-лей, после убоя половозрелых животных. Всего изучено по 5 двусторонних препаратов каждого вида животных. Работу проводили на кафедре анатомии и межкафед-ральной морфологической лаборатории ИВМ ОмГАУ в период с 1988 по 2008 гг.
Результаты и обсуждение. В ходе исследований мы установили, что у изученных видов животных в значительной степени развиты все короткие и длинные мышцы грудной стенки. В то же время различные пути адаптации к специфическим условиям среды обитания лисицы, собаки, соболя, норки, кролика и зайца обусловили широкий спектр видовых особенностей формы, топографии и точек их прикрепления. Так, у куньих угол, образуемый при сггхождении поверхностных МЫШЦ ФУДНОЙ стенки (краниальной дорсальной зубчатой, лестничных и прямой грудной) от ребер менее острый, чем у собачьих и Зайцевых (см. табл., рис.). Это мы считаем, обузловле-
но смещением плечевого пояса у соболя и норки ближе к области шеи, в результате чего уменьшаются сократительные усилия этих мышц, направленные на компенсацию статического воздействия грудных конечностей.
У собачьих в каудальном направлении угол отаожде-ния зубцов краниальной дорсальной зубчатой мышцы и вентральной лестничной мышцы от ребер увеличивается (его значение приближается к таковому у краниальных зубцов краниальной дорсальной зубчатой мышцы куньих), так как они приводят в движение переходные ребра, менее подверженные статическому воздействию плечевого пояса (см. табл., рис.).
По внутреннему строению эти мышцы у всех ввдов изученных животных относятся к динамическому типу. Их анатомический и физиологический поперечники были близки по значению. Однако степень развитая отдельных из них, либо их участков у всех зверей отличалась видовыми особенностями. Так, у краниальной дорсальной зубчатой мышцы собачьих наибольших разме-
Рисунок. Мышцы грудной стенки у собачьих(А), куньих(Б) и зайцевых(В): 1 — краниальная дорсальная зубчатоя мышца; 2 — каудальная дорсальная зубчатая мышца; 3 — лестничные мышцы; 4 — прямая мышца груди; 5 — наружные межреберные мышцы; 6 — внутренние межреберные мышцы.
Таблица. Морфометрические показатели мышц грудной стенки у собачьих, куньих и Зайцевых (мм, град.)*
Показатель Ли- сица Со- бака Со- боль Нор- ка Кро- лик За- яц Показатель Ли- сица Со- бака Со- боль Нор- ка Кро- лик За- яц
Краниальная дорсальная зубчатая мышца Восьмой
Первый зубец зубец
Длина X 38,2 41,1 12,1 20,2 0,35 34,4 Длина X 20,1 25,5 25,1 31,2 - -
т 0,95 1,06 0,71 0,35 0,73 0,97 т 0,83 2,71 0,98 2,75 - -
Ширина X 7,1 8,7 7,0 5,1 4,2 4,5 Ширина X 6,0 7,5 5,2 7,1 - -
т 0,8 0,91 0,23 0,21 0,26 0,43 т 0,45 1,07 0,95 0,98 - -
Толщина X 0,5 0,6 0,5 0,5 0,5 0,55 Толщина X 0,8 0,83 0,7 0,5 - -
т 0,02 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 т 0,04 0,06 0,03 0,04 - -
Угол прикрепле- X 25 25 40 45 35 30 Угол прикреп- X 50 52 58 55 - -
ния к ребру т 0,83 0,84 0,71 0,56 0,97 0,89 ления к ребру т 0,73 0,56 0,81 0,83 - -
Второй зубец Дорсальная лестничная мышца
Длина X 47,1 49,6 19,2 33,1 36,3 39,7 Длина X 86,1 93,4 42,0 53,1 60,2 64,6
т 0,95 1,07 0,61 0,48 0,97 1,02 т 0,59 1,06 0,68 0,95 0,59 0,74
Ширина X 15,3 16,5 5,2 6,3 6,5 7,4 Ширина X 15,3 17,6 8,5 10,2 37,2 39,6
т 0,83 0,95 0,25 0,23 0,11 0,21 т 0,63 0,92 0,57 0,82 0,78 0,
Толщина X 0,7 0,8 0,7 0,5 0,8 0,8 Толщина X 3,5 4,3 15 2,5 2,5 3,4
т 0,05 0,07 0,03 0,02 0,05 0,06 т 0,12 0,57 0,11 0,17 0,17 0,19
Угол прикрепле- X 30 30 36 50 30 29 Угол прикреп- X 65 68 75 85 60 64
ния к ребру т 0,73 1,04 1,74 0,71 0,89 1,06 ления к 3 ребру т 0,83 1,55 0,83 0,95 0,78 0,75
Четвертый зубец Средняя лестничная мышца
Длина X 37,3 43,4 32,1 40,2 31,0 30,4 Длина X 47,1 53,7 30,1 31,4 33,1 38,5
т 1,89 1,8 0,61 0,63 0,71 1,05 т 0,83 0,45 0,68 0,75 0,64 1,05
Ширина X 12,1 12,5 7,3 10,4 8,1 8,5 Ширина X 11,3 13,7 7,1 7,3 15,0 17,5
т 0,98 1,07 0,31 0,11 0,63 0,75 т 0,71 1,25 0,54 1,29 1,23 1,05
Толщина X 1,2 1,3 0,9 0,9 0,9 0,9 Толщина X 7,0 8,5 4,1 4,2 5,1 5,5
т 0,15 1,02 0,04 0,15 0,08 0,75 т 0,69 0,71 0,39 0,57 0,81 0,55
Угол прикрепле- X 40 43 45 55 25 27 Угол прикреп- X 50 50 75 80 80 80
ния к ребру т 108 0,97 0,53 0,72 0,89 0,98 ления к 1 ребру т 0,98 1,5 1,63 0,38 0,99 0,78
Пятый зубец Вентральная лестничная мышца
Длина X 31,3 35,4 35,1 43,2 31,3 31,5 Длина X 98,2 106,8 62,1 89,1 - -
т 0,97 0,98 0,78 0,63 0,71 0,8 т 1,54 1,75 0,87 0,91 - -
Ширина X 10,0 10,5 7,0 11,1 9,2 9,5 Ширина X 12,1 14,5 11,0 11,1 - -
т 0,89 0,96 0,19 0,11 0,56 0,64 т 0,78 1,93 0,96 0,75 - -
Толщина X 1,2 1,2 1,0 1,0 1,0 1,0 Толщина X 3,2 3,5 2,2 2,5 - -
т 0,17 0,16 0,07 0,08 0,08 0,09 т 0,43 0,55 0,31 0,91 - -
Угол прикрепле- X 48 49 52 60 20 20 Угол по отноше- X 65 65 65 65 - -
ния к ребру т 0,74 0,89 0,81 0,97 0,01 1,02 нию к 5 ребру т 0,79 1,42 0,72 0,79 - -
Седьмой зубец Прямая мышца груди
Длина X 25,0 29,4 29,1 35,2 27,1 27,5 Длина X 40,3 48,7 35,1 35,3 38,1 39,7
т 0,87 0,99 0,75 0,75 3,11 1,05 т 0,75 0,91 0,89 0,78 1,74 1,55
Ширина X 8,3 9,5 6,1 8,3 6,2 6,5 Ширина X 30,2 38,4 10,2 15,0 26,3 27,5
т 0,72 0,86 0,25 0,71 0,85 0,75 т 0,86 1,07 0,84 0,78 2,36 2,25
Толщина X 1,0 0,9 0,8 0,7 0,7 0,7 Толщина X 2,1 5,2 1,5 2,2 1,5 1,5
т 0,05 0,06 0,07 0,09 0,09 0,08 т 0,33 0,45 0,25 0,35 0,24 0,25
Угол прикрепле- X 50 51 60 60 20 23 Угол прикреп- X 35 45 50 55 40 43
ния к ребру т 0,92 1,06 0,81 0,83 0,89 0,97 ления к 1 ребру т 0,73 0,65 0,89 0,93 1,78 1,55
*р < 0,05
ров достигают три-четыре краниальные зубца, которые состоят из длинных пучков мышечных волокон, сливающихся в единый мышечный пласт. Тогда как размеры последующих зубцов, объединяющихся лишь своими верхушками, уменьшаются более чем вдвое (см. табл.). У куньих и заячьих наибольшие размеры имеют зубцы среднего отдела мышцы, тогда как более краниальные и каудальные постепенно уменьшаются (см. табл., рис.). Уменьшение каудальных зубцов мышцы у всех изученных видов зверей может быть вызвано, с одной стороны, давлением органов брюшной полости (подобные факты отмечались у некоторых копытных, хищных и грызунов [3]), а с другой приближением к области действия мыш-цы-антагониста—каудальной дорсальной зубчатой мыш-
цы (на это указывают [4,7]). Редукция краниальных зубцов мышцы у заячьих, очевидно, обусловлена значительным ограничением их функциональной активности статическим воздействием плечевого пояса. У собачьих и куньих морфология краниальной половины мышцы тесно кореллирует с особенностями строения реберной порции вентральной зубчатой мышцы, которая у большинства животных, по мнению некоторых исследователей [3, 5], выполняет роль «вспомогательного инспиратора». У куньих вентральная зубчатая мышца, достигая значительных размеров и низко закрепляясь на ребрах, согласно [6], активно функционирует как инспиратор, уменьшая роль краниальных зубцов краниальной дорсальной зубчатой мышцы в осуществлении акта вдоха. У собачьих
реберная порция вентральной зубчатой мышцы имеет более высокое закрепление на ребрах и развита слабее, чем у соболя и норки, отчего ее участие в дыхательных экскурсиях краниальных ребер, по сведениям того же автора, не столь эффективно, каку куньих. Именно с этим обстоятельством, вероятно, связано усиление краниальных зубцов краниальной дорсальной зубчатой мышцы у собачьих, приобретающих большее, чем у соболя и норки, значение в осуществлении инспираторных движений краниальной трети грудной стенки.
В морфологии лестничных мышц прослеживаются некоторые характерные особенности, имеющие место и в строении краниальной дорсальной зубчатой мышцы. Так, увеличение их толщины у собачьих, Зайцевых и в меньшей степени у соболя в каудальном направлении вызвано значительным воздействием плечевого пояса, который во многом ограничивает респираторные возможности краниальной трети грудной стенки у этих жи -вотных. У норки лестничные мышцы на всем своем протяжении имеют практически одинаковую толщину, так как не испытывают подобного воздействия в связи со смещением плечевого пояса ближе к каудальной области шеи. У собачьих число краниальных ребер, на которых закрепляется вентральная лестничная мышца, больше, чем у куньих, что обусловлено меньшей длиной стернального отдела грудной клетки последних.
Наружные межреберные мышцы у куньих по величине угла прикрепления пучков мышечных волокон к ребрам, делятся на 2, четко выраженные зоны: дорсальную, выполненную длинными, косо расположенными в межреберных промежутках, мышечными пучками, прикрепляющимися к ребрам под острым углом; и вентральную, в состав которой входят более короткие, расположенные поперек межреберий мышечные пучки, имеющие угол прикрепления к ребрам по значению близкий к прямому (см. рис.). Подобное строение наружных межреберных мышц, наряду со значительным их смещением в область межхрящевых пространств, а также отсутствием начальных и конечных сухожилий, что характерно для
куньих, наблюдалось и у животных, отличающихся легкоподвижной конструкцией скелета грудной клетки [1].
У собачьих и Зайцевых, в силу меньшей, чем у куньих, подвижности грудной стенки, наружные межреберные мышцы, которые состоят из расположенных поперек межреберий коротких пучков мышечных волокон, закрепляющихся на ребрах под большим, чем у куньих, углом и имеющих сравнительно выраженные начальные и конечные сухожилия, очевидно, функционально менее эффективны. Однако у собачьих, в отличие от Зайцевых, вентральная граница наружных межреберных мышц более значительно смещается в область реберных хрящей (см. рис.).
В морфологии наружных межреберных мышц у изученных животных несмотря на отмеченные различия много и общего, что согласуется с утверждением о наличии некоторых общих закономерностей в их строении не только у близкородственных, но и далеко отстоящих в таксономическом отношении групп млекопитающих [1]. Так, наружные межреберные мышцы у собачьих, куньих и Зайцевых по внутреннему строению относятся к одноперистым мышцам динамического типа. Во всех межреберных пространствах они более развиты в дорсальных участках, а вдоль грудной стенки — в краниальном отделе. По последнему признаку исключение составляют зайцевые, у которых в противоположность результатам отдельных исследований [1, 7], мы могли убедиться, что наружные межреберные мышцы астернального отдела грудной клетки развиты сильнее, чем в стернальном, так как его роль более значительна как в акте выдоха, так и вдоха.
Выводы. Таким образом, коррелятивная зависимость морфологии респираторных мышц грудной стенки не только от особенностей конструкции скелета грудной клетки, но и морфофункциональных свойств плечевого пояса, — результат специализации собачьих, куньих и заячьих как к разнообразным дыхательным экскурсиям, так и к определенным типам движения, взаимовлияю-щим один на другой.
Литература.
1. Блехман М.И. К сравнительной морфологии межреберных мышц некоторых млекопитающих // Тр. Алма-Атин. зоовет. ин-та. — Алма-Ата, 1953. Т.7. -С.206-220.
2. Домбровский Б.А. К морфологии и динамике дыхательной мускулатуры у млекопитающих// 2іьскг£.Апаі. Т.84, 1927. — С.24-29.
3. Джакашев Ш.М. К морфологии области позвоночно-реберных соединений/ Тр. Алма-Атин. вет.-зоотех. ин-та. -Алма-Ата, 1948. Т.4. —С.13-15.
4. Максименко А.Ф. Эволюция реберного типа дыхания млекопитающих в свете филогении некоторых дыхательных мыши/ Тр. Алма-Атин. зоовет. ин-та. -Алма-Ата, 1948. -Т.4. -С.30-34.
5. Мухамедгалиев Ф.М. Биоморфология дыхательной системы млекопитающих/ Тр. Алма-Атин. зоовет. ин-та. -Алма-Ата, 1949. -Т.6. -С.87-119.
6. Слесаренко Н.А. Взаимосвязь локомоторного иреспираторного аппарата пушных зверей/Докл. Всесоюз. Акад. С. -х. наук — М., 1976. -№5. -С.35.
7. Чуватин Л.М. Особенности мышц осевой части скелета у представителей семейства собачьих и кошачьих/ Профилактика и лечение болезней с.-х. животных: Тр. Кировского СХИ. -Пермь, 1978. -С.106-115.
MORPHOFUNCTIONAL SUBSTANTIATION OF ANATOMICAL AND TOPOGRAPHICAL FEATURES OF THORACIC RESPIRATORY MUSCLES IN MISTELIDAE, LEPORINE AND CANIDAE O.R. Skubko, S.N. Zakhartchenko
Summary. Correlation between morphology of thoracic respiratory muscles and peculiarities in thoracic structure as well as morphofunctional attributes of the thoracic girdle is the result of differentiation in Mistelidae, Leporine and Canidae animal species for different respiratory excursions and specific modes of locomotion that influence one another.
Key words: respiratory muscles, Mistelidae, Leporine, Canidae, respiratory excursions, morphofunctional attributes.
