CC BY
61
УДК 581.1:581.4
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ Comarum palustre L. НА СЕВЕРЕ
© 2010 С.П. Маслова, Г.Н. Табаленкова, Т.В. Бабак
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
Поступила в редакцию 05.05.2010
Проведено сравнительное изучение морфофизиологических и биохимических характеристик растений Comarum palustre в условиях средней и крайне-северной тайги. Выявлено значительное уменьшение размеров, снижение биомассы растений, формирование компактных клонов и усиление геофильности корневищ при продвижении на Север. Растения северных сообществ характеризовались уменьшением доли небелковой фракции азота в корневищах и снижением соотношения K/Na в надземных побегах, что может свидетельствовать о пониженной метаболической активности растений.
Ключевые слова: Comarum palustre, морфология, физиология, элементный состав, средняя тайга, крайне-северная тайга
Способность растений к вегетативному размножению является одним из важных адаптивных приспособлений к суровым условиям Севера. Во флоре средней тайги европейского северо-востока из 736 видов сосудистых растений насчитывается 331 вид, формирующих корневища и столоны [7]. Многие виды используются человеком в практической деятельности как источник продуктов питания, корма для животных, сырья для получения лекарственных препаратов и биологически активных веществ. Одним из таких видов является сабельник болотный (Comarum palustre L.) - прибрежно-водное растение из Сем. Rosaceae. Это лекарственный вид, препараты из которого активно используется в народной медицине как противовоспалительное, кровоостанавливающее, иммуностимулирующее, антиревмотоид-ное, противоопухолевое средство [10]. Во всех частях растений обнаружены органические кислоты, дубильные вещества, фенолы, флавоно-иды, витамин С, каротиноиды, катехины, эфирные масла, полисахариды, минеральные вещества [3, 4, 12, 14]. Сабельник болотный - летнее-зеленый вегетативно-подвижный стелящийся кустарник (стланик) с эпигеогенными корневищами [1]. Возобновление популяций этого растения происходит вегетативным способом, посредством корневищ, так как семенное размножение затруднено [2]. В Республике Коми вид обитает в сырых лесах, болотах, водоемах таежной и тундровой зоны, принадлежит к
Маслова Светлана Петровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: [email protected]
Табаленкова Галина Николаевна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник. E-mail: tabalenkova@ib. komisc.ru
Бабак Татьяна Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: [email protected]
бореальной голарктической группе [6]. Сведения о структурных и физиологических свойствах растений сабельника болотного на Севере единичны. В условиях Крайнего Севера наблюдали изменение ритма развития сабельника, в результате которого боковые побеги (побеги ветвления) зимуют в фазе почки и развиваются весной в последующий за цветением год [11]. Изучение эколого-физиологических особенностей сабельника в условиях северной Карелии выявило значительное накопление растворимых углеводов, повышающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам [13].
Целью нашей работы было изучить морфофизиологические особенности, элементный и аминокислотный состав биомассы растений сабельника болотного в связи с адаптацией растений к условиям севера.
Материал и методы. Районы исследования - с. Серегово (бассейн р. Вымь, 62019 с.ш.) и Приполярный Урал (бассейн р. ожим, 65019 с.ш.). С. Серегово расположено в подзо-не средней тайги, где вегетационный период составляет в среднем 100 дней [15]. Средняя температура самого теплого месяца июля около +170С, самого холодного месяца января - - 160С. Бассейн верхнего течения р. Кожим расположен в подзоне крайне-северной тайги и характеризуется суровым климатом. Вегетационный период здесь длится примерно 60 дней, а средняя температура самого теплого месяца июля около +10ОС. В период активной вегетации возможны значительные суточные перепады температуры. Основной тип растительности представлен горными лесами, которые распространены до высоты 500 м над ур. моря [8]. Выше они сменяются ерниковыми и мохово-лишайниковыми тундрами.
В природных ценопопуляциях средней и крайне-северной тайги изучали морфологическую структуру растений сабельника болотного (число надземных побегов и корневищ, длину корневищ, число и длину метамеров корневищ). В период бутонизации - начала цветения (конец июня - первая декада июля) отбирали 20-30 растений из одной-двух ценопопуляций, отмывали, высушивали и взвешивали сухую массу надземной части и корневищ. В сухой измельченной биомассе определяли содержание общего азота и углерода, аминокислот, зольных элементов. Концентрацию общего азота и углерода в образцах измеряли с помощью элементного CHNS-O анализатора EA-1110 (Италия). Качественный состав и количественное содержание белковых аминокислот определяли на аминокислотном анализаторе (ААА Т-339) после гидролиза навески в 6 н HCl при 1050С в течение 24 ч. Элементный состав определяли после минерализации проб по ПУ 01-05 [9] методом атомно-эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой. В таблицах представлены средние арифметические величины и их стандартные ошибки.
Результаты и их обсуждение.
Фитоценологические и морфофизиоло-гические характеристики. В условиях средней тайги общее проективное покрытие травянистого яруса в ценопопуляции низинного хвощево-вахтово-сфагнового болота составляло 70-80%. Доминировали гигрофильные виды: Equisetum fluviatle, Menyanthes trifoliata, Carex aquatilis, Carex caespitosa, Carex appropinguata. Проективное покрытие C. palustre в данном сообществе составило 10-15%. Сфагновые мхи составляли 10-15%, зеленые и гипновые около 5% проективного покрытия. Для Приполярного Урала наиболее характерным местообитаниями C. palustre являются ивняки, прирусловые луговины, где он встречается совместно с гигрофитами (Carex cespitosa) и мезофитами (Aconitum septentrionale, Polemonium acutiflorum, Geranium sylvaticum и др.). В состав северных сообществ входит кустарниковый ярус, представленный ивами и карликовой березой. Общее проективное покрытие травяно-кустар-никового яруса в ценопопуляциях C. palustre на севере достигало 95%. Проективное покрытие C. palustre составило около 20%. Моховой покров представлен сфагновыми, зелеными и гипно-выми мхами с проективным покрытием от 5 до 50%. В целом отличительной чертой более северной популяции является увеличение доли кустарников и мохового покрова, что позволяет выжить растениям в суровых погодных условиях Приполярного Урала.
Изучение морфологических параметров растений C. palustre, произрастающих в условиях средней тайги показало, что число надземных побегов и корневищ было одинаковым и
составляло в среднем 3 шт./особь (табл. 1). Длина основного корневища варьировала от 90 до 260 см, а число метамеров - от 20 до 75 шт./корневище. Растения C. palustre накапливали в среднем 15 г сухой массы, 80% которой составляли корневища. Сравнительный морфологический анализ показал, что растения, обитающие в условиях крайне-северной тайги, формировали в 2 раза больше надземных побегов, но характеризовались меньшими размерами, формировали компактные клоны. Так, число корневищ снижалось почти в 3 раза, их длина - в 4 раза, а число метамеров - в 6 раз по сравнению с растениями из более южной популяции. Сухая биомасса растений была в 2 раза меньше, но соотношение надземные побеги/корневища не зависело от географии-ческих условий произрастания и составляло в среднем 0,2-0,3. В целом растения C. palustre, произрастающие в среднетаежной зоне, отличались большими размерами, активным ветвл-нием корневищ с большей длиной и количеством метамеров. Результаты исследований свидетельствуют о том, что рост корневищ растений среднетаежной зоны происходит за счет активного деления и формирования новых узлов, что обусловлено более благоприятными условиями обитания. Формирование корне-вищ растений Приполярного Урала, произрастающих в условиях низких температур, короткого периода вегетации, связано в большей степени с растяжением междоузлий. Доля корневищ в биомассе растений не зависела от условий произрастания, хотя длина корневищ северных растений была значительно меньше, что обуславливает компактность их клона.
Эпигеогенные корневища C. palustre в среднетаежной зоне находятся, как правило, на поверхности субстрата либо в воде или в подстилке на малой глубине, что соответствует описанию его жизненной формы - вегетативно-подвижный стланик с эпигеогенными побегами. На Приполярном Урале корневища C. palustre углубляются в подстилку, сформированную сфагновыми мхами, что соответствует гипо-геогенным побегам. Гипогеогенность корневищ свидетельствует об адаптации растений к суровым условиям зимы и является одним из защитных механизмов. Вегетативное размножение C. palustre происходит в результате морфологической дезинтеграции системы парциальных побегов [1]. Результаты наших исследований свидетельствуют о более высокой вариабельности большинства морфофизиоло-гических показателей растений северных популяций по сравнению с более южными (табл. 1). Этот факт может свидетельствовать о высокой степени морфологической дезинтеграции, которая приводит к обособлению особей, интенсивному вегетативному размножению более северных растений.
Таблица 1. Морфофизиологические параметры Comarum palustre в зависимости от географических условий (n=20-30)
Параметр Средняя тайга Крайне-северная
тайга
X CV X CV
число надземных побегов, шт/особь 2,7 ± 0,4 74,7 6,0 ± 0,9** 77,8
число корневищ, шт/особь 2,8 ± 0,5 75,2 0,9 ± 0,4** 237,0
число метамеров корневища, шт 50,6 ± 3,9 35,0 8,0 ± 0,8*** 55,4
длина корневища, см 162,4 ± 12,8 35,2 42,0 ± 19,2*** 46,5
длина метамеров, см 3,3 ± 0,1 15,7 4,2 ± 0,2*** 27,1
сухая масса надземной части, г/особь 2,7 ± 0,3 46,3 1,8 ± 0,3* 71,9
сухая масса корневищ, г/особь 12,0 ± 1,6 55,9 5,7 ± 0,8** 64,6
Примечание: X - средняя величина, СУ - коэффициент вариации. Разница достоверна при ***р < 0,001; **Р < 0,05; *Р < 0,01.
Элементный и аминокислотный состав биомассы. Химический состав растений являя-ется результатом метаболических процессов и отражает специфику приспособления растений к условиям среды. Изучение содержания азота и углерода и их соотношение имеет важное значение для общей характеристики метаболизма и зависит от вида, возраста растений, внешних факторов. Результаты исследований показали, что концентрация азота в листьях и корневищах растений C. palustre разных географических зон, была практически одинаковой и составляла в среднем 3% и 1,5% соответственно (табл. 2). Соотношение C/N в листьях исследуемых растений не зависимо от условий обитания было невысоким и составляло в среднем 15, что в 2 раза меньше, чем в корневищах. Высокий азотный статус листьев, как основного фотосин-тезирующего органа C. palusrte, отражает их функциональную и метаболическую активность. Большая часть общего азота листьев и корневищ C. palusrte представлена азотом аминокислот белковой фракции (табл. 2). Доля азота белковых аминокислот в корневищах растений средне-таежной зоны была ниже, чем в листьях.
Листья и корневища растений крайне-северной тайги практически не отличались по этому показателю, который составлял в среднем 70%. Более высокая доля небелковой фракции азота в корневищах растений из средней тайги может свидетельствовать о повышенной метаболической активности корневищ, биомасса которых в 2 раза больше по сравнению с растениями более северной популяции (табл. 1).
По сумме белковых аминокислот листья растений разных популяций существенно превосходили корневища. На моноаминомонокар-боновые и дикарбоновые аминокислоты приходится 65-55% от суммарного содержания аминокислот в составе белка надземных побегов и корневищ С. ра1шг1в соответственно. Доля основных аминокислот в надземных органах и корневищах составляла 12% и 22% соответственно. Около 10% приходилось на ароматические аминокислоты, примерно столько же на алифатические оксиаминокислоты. Доля имино-кислоты пролина составляла в среднем 5%. Серосодержащие аминокислоты - цистеин и метионин обнаруживаются в небольших количествах, их доля в составе белка не превышала 1%.
Таблица 2. Содержание общего азота (N064), углерода (C) и белковых аминокислот (АК) в органах растений Comarum palustre в разных географических условиях, мг/г сухой массы
Часть растения ^общ C C/N Сумма АК N™, % от Nобщ
средняя тайга
надземные побеги 28,3 ± 1,1 434 ± 7 15,3 16,0 74,2
корневища 16,0 ± 1,4 467 ± 7 29,0 7,0 65,4
крайне-северная тайга
надземные побеги 30,6 ± 2,1 442 ± 16 14,4 16,8 71,0
корневища 14,9 ± 1,6 471 ± 17 31,6 7,0 69,5
Поглощение и транспорт минеральных элементов отражают генотипические особенности и условия произрастания растений.
Исследования показали, что растения C. palustre характеризовались высокой зольностью: содержанием золы в надземных органах и корневищах
растений разных географических зон составляло в среднем 17%. В надземной массе и корневищах растений из разных популяций преобладают из макроэлементов - К, Са, из микроэлементов - Mn, Mo (табл. 3). Аналогичные результаты были получены для растений C. palustre, произрастающих в условиях Карелии [14], Алтая [5]. Однако надземные органы и корневища в условиях Карелии и Алтая накапливали железо и натрий вместо молибдена. Отличительной особенностью C. palustre являя-ется высокое содержание калия, играющего большую роль в передвижении питательных веществ по растению. Возможно, это связано с
Выводы: сравнительное изучение структуры сообществ с C. palustre в разных географических условиях показало, что отличительной чертой более северной ценопопуляции является увеличение доли кустарников и мохового покрова, что способствует выживанию растений в неблагоприятных условиях крайне-северной тайги Приполярного Урала. Существенные изменения морфофизиологических параметров растений C. palustre при продвижении на Север связаны с уменьшением числа корневищ и их длины, вследствие чего клоны становятся более компактными. Повышение степени морфологической дезинтеграции свидетельствует о более интенсивном вегетативном размножении растений северных популяций. Важной морфобиоло-гической адаптацией растений C. palustre к условиям крайне-северной тайги является возрастание геофильности эпигеогенных корневищ. По сравнению с морфологической структурой, химический состав биомассы C. palustre изменялся в меньшей степени в зависимости от географических условий. Уменьшение доли небелковой фракции азота в корневищах и
особенностями жизненной стратегии растений, формирующих длинные корневища, которые отрастают в течение всего вегетационного периода и образуют большое количество надземных побегов. Следует отметить более высокое соотношение K/Na в надземных органах растений среднетаежной зоны (105) по сравнению с крайне-северной тайгой (70). Это может говорить о более интенсивных ферментативных процессах в клетках растений южной популяции и, как следствие, активном росте растений, о чем свидетельствует более высокое накопление биомассы надземных органов и корневищ (табл. 1).
снижение соотношения K/Na в надземных побегах растений из крайне-северной тайги может свидетельствовать о пониженной метаболической активности, что подтверждается снижением биомассы надземных побегов и корневищ при продвижении на север.
Работа проведена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского северо-востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Вишницкая, О.Н. Побегообразование и структура соцветий Comarum palustre (Rosaceae) / О.Н. Вишницкая, Н.П. Савиных // Раст. ресурсы. - 2008. - Т.44, вып.1. - С. 3-12.
2. Вишницкая, О.Н. Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов: Автореф. дис. ... к. б. н., - Сыктывкар, 2009. - 19 с.
3. Дикорастущие полезные растения России. -СПб., 2001. - 662 с.
Таблица 3. Элементный состав сухой биомассы Comarum palustre в разных географических условиях
Элемент Средняя тайга Крайне-северная тайга
надземная корневища надземная корневища
часть часть
макроэлементы, мг/г
K 21,0 ± 8,0 4,6 ± 1,8 17,0 ± 7,0 4,5 ± 1,8
P 3,7 ± 1,1 1,8 ± 0,5 3,7 ± 1,1 1,7 ± 0,5
Ca 5,4 ± 1,6 4,7 ± 1,4 6,3 ± 1,9 4,2 ± 1,3
Mg 3,7 ± 1,1 1,6 ± 0,5 2,9 ± 0,9 1,6 ± 0,5
микроэлементы, мг/кг
Na 200 ± 80 190 ± 80 240 ± 90 190 ± 80
Zn 180 ± 40 500±100 180 ± 40 500±100
Fe 170 ± 50 100 ± 29 190 ± 50 180 ± 50
Mn 880±260 610 ± 180 960 ± 290 670 ± 200
Mo 880±260 610 ± 10 960 ± 290 670 ± 200
Co 0,13 ± 0,05 0,28 ± 0,11 0,29 ± 0,12 0,44 ± 0,18
4. Жукова, О. Л. Изучение фенольного состава подземных органов сабельника болотного / О. Л. Жукова, А.А. Абрамова, Т.Д. Даргаева, А.А. Маркарян // Вестн. Моск. Ун-та. Сер.2. Химия. -2006. - Т.47, №5. - С. 342-345.
5. Малюк, Е.В. Фармакогностическое изучение травы сабельника болотного // Автореф. дис. ... к. фарм. н. - Пятигорск, 2007. - 23 с.
6. Мартыненко, В.А. Сосудистые растения Республики Коми / В.А. Мартыненко, Б.И. Груздев. - Сыктывкар, 2008. - 136 с.
7. Мартыненко, В.А. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботанико-географическая система / В.А. Мартыненко, Г.В. Железнова, М.В. Гецен и др. - Сыктывкар, 1987. - 20 с. (Научные доклады / Коми науч. центр УрО Рос. АН; Вып.166).
8. Мартыненко, В.А. Конспект флоры национального парка «Югыд-Ва» (Республика Коми) / В.А. Мартыненко, С.В. Дегтева. - Екатеринбург, 2003. - 108 с.
9. Методические указания по проведению разрушения органических веществ в природных, питьевых, сточных водах и пищевых продуктах на микроволновой системе « Минотавр-2». -2005. - 20 с.
10. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование и свойства. Сем. Hydrangenaceae-Haloragaceae. -Л., 1987. - 326 с.
11. Серебряков, И.Г. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и происхождения / И.Г. Серебряков, Т.М. Галицкая // Уч. записки Моск. гор. пед. ин-та им. Потемкина. - 1951. - Т.19, вып.1. - С. 19-47.
12. Скляревская, Н.В. Состав и структура полисахаридных комплексов Comarum palustre (Rosaceae) / Н.В. Скляревская, Л.Ф. Стрелкова,
A.Б. Зеленцова // Раст. ресурсы. - 2008. - Т.44, вып.3. - С. 83-89.
13. Потаевич, Е.В. Эколого-физиологические особенности болотных растений / Е. В. Потаевич, О.Л. Кузнецов // Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. - Петрозаводск, 1982. - С. 163-187.
14. Холопцева, Н.П. Минеральный состав различных органов Comarum palustre L. / Н.П. Холопцева,
B.Ф. Юдина, Л.Ф. Королева, Э.С. Васильева // Раст. ресурсы. - 1990. - Т.26, вып.2. - С. 228234.
15. Юдин, Ю. П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. Т.Ш. Часть I. Растительный мир/ Под ред. Н.Е.Кабанова. - М., 1954. - С. 16-42.
MORPHOPHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL CHARACTERISTICS OF
Comarum palustre L. IN THE NORTH
© 2010 S.P. Maslova, G.N. Tabalenkova, T.V. Babak
Institute of biology Komi SC UB RAS, Syktyvkar
Comparative studying of morphophysiological and biochemical characteristics of plants Comarum palustre in conditions of middle and extremely-northern taiga is lead. Significant reduction of the sizes, decrease in cell material of plants, formation of compact klons and magnification of rhizomes geophylity is revealed at promotion to the North. Plants of northern communities were characterized by reduction of share of not-albuminous fraction of nitrogen in rhizomes and decreas in ratio K/Na in elevated runaways that can testify to the lowered metabolic activity of plants.
Key words: Comarum palustre, morphology, physiology, element compound, middle taiga, extremely-northern taiga
Svetlana Maslova, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: [email protected]
Galina Tabalenkova, Doctor of Biology, Leading Research Fellow. E-mail: [email protected]
Tatyana Babak, Candidate of Biology, Research Fellow. E-mail: [email protected]
