CC BY
131
Биогеография.
Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 14. Петрозаводск, 2008. С. 84-91.
УДК581.331.2: 582.632.1 (1-924.14).16
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЫЛЬЦЫ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ БЕРЕЗЫ В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
Т. С. НИКОЛАЕВСКАЯ1, Л. В. ВЕТЧИН НИ КОВА2, О. Н. ЛЕБЕДЕВА1, Т. Ю. КУЗНЕЦОВА2
Институт биологии Карельского научного центра РАН 2Институт леса Карельского научного центра РАН
Исследованы морфофизиологические признаки пыльцы (размер пыльцевого зерна, длина пыльцевой трубки, жизнеспособность, фертильность) Betula pubescens Ehrh., В. pendula Roth, В. pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti, B. nana L., представляющих аборигенную дендрофлору Восточной Фенноскандии, и интродуциро-ванных здесь видов - В. ermanii Cham, и В. japónica Sieb. Показано, что уровень варьирования значений фер-тильности пыльцы и размера пыльцевого зерна определяется, преимущественно, межвидовыми особенностями растений, а жизнеспособность и длина пыльцевой трубки - внутривидовыми. Предполагается, что экспрессия признаков мужского гаметофита связана с приспособительными реакциями отдельных видов к природно-климатическим условиям. Так, у В. pendula и В. ermanii низкая фертильность пыльцы компенсируется высоким уровнем ее жизнеспособности и развитием удлиненной пыльцевой трубки. У В. pubescens при высокой фер-тильности пыльцы наблюдается низкий процент прорастания и небольшая длина пыльцевой трубки. В. папа имеет мелкие размеры пыльцы, но довольно высокие значения фертильности, жизнеспособности, длины пыльцевой трубки, что позволяет этому виду успешно произрастать в биотопах болот. Качество пыльцы В. pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti оказалось хуже, чем у остальных видов, что, наряду с другими факторами, возможно, объясняет ее узкий ареал. Наилучшие качества пыльцы в период исследований проявила интро-дуцированная в Восточной Фенноскандии береза японская.
Ключевые слова: пыльца, фертильность, жизнеспособность, пыльцевая трубка, Betula L.
T. S. NIKOLAEVSKAYA, L. V. VETCHINNIKOVA, O. N. LEBEDEVA, T. Yu. KUZNETSOVA. MORPHOPHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF POLLEN IN VARIOUS BIRCH SPECIES GROWING IN EAST FENNOSCANDIA
Morphophysiological parameters of pollen (pollen grain size, pollen tube length, viability, fertility) were investigated in Betula pubescens Ehrh., B. péndula Roth, B. péndula Roth var. carelica (Mercklin) Hámet-Ahti, B. nana L., representing East Fennoscandian native wood flora, and in introduced species - B. ermanii Cham, and B. japónica Sieb. It is shown that the range of variation of pollen fertility and pollen grain size mainly depends on distinctive features of the species, whereas that of viability and pollen tube length - on variations within species. Expression of male gameto-phyte traits is thought to be related to the adaptive response of some species to natural and climatic conditions. Thus, low pollen fertility in B. péndula and B. ermanii is compensated by its high viability and development of elongated pollen tubes. B. pubescens has high pollen fertility, but low percent of germination and small length of pollen tubes. B. nana has small pollen grains, but quite high values of fertility, viability and pollen tube length, which enable the species' successful growth in wetland habitats. The quality of B. péndula Roth var. carelica (Mercklin) Hámet-Ahti pollen proved to be lower than in other species, which is, alongside with other factors, a possible reason for its narrow distribution range. The best pollen qualities during the study period were demonstrated by B. japónica Sieb. - a species introduced in Eastern Fennoscandia.
Key words-, pollen, fertility, viability, pollen tube, Betula L.
Введение
Анемофильные растения, к которым относятся и представители рода Betula L., обычно продуцируют большое количество пыльцы, рассеивающейся вне цветка в воздухе и обеспечивающей процесс перекрестного опыления. Эффективность системы ветроопыления может ограничиваться как внешними факторами (температура и влажность воздуха, скорость и направление ветра), так и морфофизиологическими свойствами пыльцы. К последним относятся: суточная периодичность пыления; объем пыльцевой продукции; сыпучесть пыльцы, связанная со структурой экзины; летучесть, включающая вес и размеры пыльцевого зерна; время жизни и качество пыльцы. Успешность оплодотворения в конечном счете определяется экологической пластичностью растения и генетической разно-качествен ностью его пыльцевых зерен, фер-тильность которых может быть снижена за счет различного рода деформаций (Петрова, Дроздов, 1963; Куприянова, 1965; Николаевская, 1972, 1997; Геодакян, 1978). Среди причин деформации пыльцы немаловажная роль отводится гибридизации и полиплоидии (Куприянова, 1965). Морфологические изменения пыльцевых зерен возможны и при интродукции, и акклиматизации растений.
Представители рода Betula L. имеют обширный ареал и отличаются значительным разнообразием. До сих пор не установлено, является ли полиморфизм следствием внутривидовой изменчивости или результатом межвидовой гибридизации (Цвелев, 2002). Вместе с тем, на территории Восточной Фенноскандии наблюдается естественная гибридизация близкородственных видов березы, и у которых синхронизация сроков прохождения фенологических фаз обусловлена в значительной мере нестабильностью погодных условий (Ветчинникова, 2004).
В последнее десятилетие пыльца различных видов березы исследуется преимущественно с целью оценки семенной продуктивности растений (Pasonen et al., 2001; Pietarinen, Pasonen, 2004; Nagamitsu et al., 2006) или при изучении динамики массового пыления в связи с опасностью поллинозов (Corden et al., 2000, 2002; Laadi, 2001; Emberlin et al., 2003 и др.). Уделяется внимание и генотип-средовым взаимодействиям при росте пыльцевых трубок в процессе оплодотворения (Holm, 1994; Loverine, 1997; Pasonen et al., 2000, 2002). Реже показатели морфофизиологических особенностей мужского гаметофита используются для выявления внутри- и межвидового разнообразия сложных таксонов.
Целью нашей работы явилось сравнительное изучение морфофизиологических особенностей пыльцы и характера изменчивости ее свойств у местных и интродуцированных видов рода Betula L., произрастающих в условиях Восточной Фенноскандии.
Материал и методы
В качестве объекта исследования была использована пыльца отдельных видов березы, широко распространенных в Восточной Фенноскандии: березы повислой Betula pendula Roth, березы пушистой В. pubescens Ehrh. и березы карликовой В. nana L., а также березы карельской В. pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti и интродуцированных видов: березы Эрмана В. ermanii Cham, и березы японской В. japónica Sieb. Сбор пыльцы осуществляли в мае 2006 г. с деревьев, произрастающих на экспериментальных участках Института леса КарНЦ РАН, расположенных вблизи г. Петрозаводска (61.45° с.ш., 34.17° в.д.).
При изучении морфофизиологических особенностей пыльцы мы учитывали существующую точку зрения о разделении понятий «фер-тильность» и «жизнеспособность» (Челак, 1989). Для исследования потенциальной фер-тильности пыльцы (доля зрелых, сформированных зерен к общему числу просмотренных в поле зрения микроскопа) в фазу начала цветения и массового пыления березы отбирали мужские сережки и фиксировали в 70° этаноле. Фер-тильность морфологически сформированных пыльцевых зерен определяли с помощью ацето-карм и нового метода.
Качество прорастания пыльцы (жизнеспособность) оценивали с использованием агаризо-ванной среды, содержащей 1% агар, 0,01% раствор борной кислоты и 0.5 моль/л раствор сахарозы (Käpylä, 1991). Использовали сухую свежесобранную пыльцу (срок хранения не более 10 дней). Проросшей считали пыльцу, размер пыльцевой трубки которой превышал величину пыльцевого зерна.
Пыльцу с общим числом не менее 2000 пыльцевых зерен для каждого вида березы просматривали под световым микроскопом. Размер пыльцевого зерна и длину пыльцевой трубки измеряли с помощью окуляр-микрометра в 15-20 полях зрения (60-70 шт. у каждого вида).
При статистической оценке достоверности различий в уровне потенциальной фертильно-сти пыльцы отдельных видов и оценке влияния фактора «фенотип» на характер изменчивости изученных морфофизиологических показателей пыльцы применяли метод однофакторного дисперсионного анализа (Зайцев, 1990). Для оценки действия естественного отбора (стабилизи-
рующая форма) вычисляли среднюю арифметическую и разность между средним и конкретными значениями соответственно для каждого вида. Полученные ряды разностей ранжировали. По диаграммам рядов разностей вычисляли тренды (линии рассеивания разностей от средней) и по углу их наклона (крутизны) устанавливали степень различий между видами. При этом использовали формулу: у=а+Ьх, где у -разность между средним и конкретными значениями признака; а - значение точки пересечения линии тренда с осью ординат; b - tg угла наклона линии тренда, х - номер ранга растения. Расчеты проводили с использованием пакета программ MS Excel 6.0.
Результаты и обсуждение
Пыльцевые зерна изученных видов березы имели округло-угольную или эллиптическую форму. После окрашивания ацетокармином в пыльце хорошо видны три поры с утолщенным ободком и две оболочки - интина и скульптури-рованная экзина. Четко выделялось округлое, более темное, чем цитоплазма, ядро вегетативной клетки. Спермии не просматривались, но часто обнаруживались в пыльцевой трубке при прорастании пыльцы. Мелкозернистая цитоплазма, окрашенная в темно-розовый цвет, свидетельствовала о морфологической зрелости мужского гаметофита. Стерильные пыльцевые зерна были представлены смятыми неправильной формы клетками с разрушенной или агрегированной цитоплазмой, клетками треугольной формы без содержимого и с тремя поровыми отверстиями по углам. Встречались зерна вполне сформированные, но с неокрашенной цитоплазмой. Нередко в сгустках разрушенной цитоплазмы выявлялись скопления липидов.
Размер пыльцевого зерна. Величина пыльцевого зерна у изученных видов варьировала от 0,023 до 0,038 мм (рис. 1, А). При этом у аборигенных видов (березы пушистой, повислой и карельской) в условиях Восточной Фенноскан-дии в весенний период 2006 г. размеры пыльцевого зерна почти не различались (0,029, 0,031 и 0,030 мм, соответственно). Наиболее крупные пыльцевые зерна (0,038 мм) оказались у одного из интродуцированных видов - березы Эрмана, а самые мелкие, как и следовало ожидать, - у березы карликовой (0,023 мм).
Длина пыльцевой трубки. Согласно проведенным исследованиям, прорастание пыльцы на искусственной среде происходило сравнительно медленно: только спустя 6-7 часов от начала постановки опытов пыльцевые трубки достигали максимального размера. Значения длины пыльцевой трубки у изученных видов колебались от 0,09 до 0,19 мм (рис. 1, Б). Наибольшую вели-
чину длины пыльцевой трубки среди местных видов зафиксировали у березы повислой (0,17 мм), а среди интродуцированных - у березы Эрмана (0,19 мм). Наименьшие значения длины пыльцевой трубки обнаружили у пыльцы карельской березы и пушистой (0,09 и 0,12 мм, соответственно).
0,045 а,
0,03
0,015
1 2 3 4 5 6
Рис. 1. Размер пыльцевого зерна (А) и длина пыльцевых трубок (Б) у различных видов березы: по оси ординат - средние значения диаметра пыльцы (А, мм) и длины пыльцевых трубок (Б, мм); по оси абсцисс - виды березы: 1 - В. pubescens, 2-Я pendula, 3-Я pendula var. careüca, 4 - Я nana, 5 - Я ermanii, 6-Я japónica
Фертильность пыльцы. Доля морфологически зрелой (потенциально фертильной) пыльцы, собранной у различных видов березы, значительно различалась (табл. 1). Наиболее высокий уровень средних значений фертильности пыльцы в 2006 г. наблюдался у березы пушистой (94,4%), а наименьший - у березы Эрмана (60,2%). Карельская береза по значениям данного признака (73,4%) занимала промежуточное положение между березой повислой и березой пушистой (67,2 и 94,4%, соответственно). Наиболее близкими между собой по размаху уровня фертильности пыльцы оказались растения березы пушистой. У березы карликовой величина фертильности пыльцы (73,0%) была близкой к значениям у карельской березы, но по уровню дисперсии (а2 составила 402,2) была выше, чем у всех изученных видов. Различия по величине дисперсии и коэффициентов вариации наблюдались не только между видами, но и между отдельными особями. Наиболее отчетливо это проявилось у березы повислой и карельской березы, где уровень фертильности отдельных особей различался почти в 2 раза (табл. 1). Как видно, изменчивость фертильности пыльцы у аборигенных видов обусловлена внутривидовым разнообразием.
Таблица 1. Фертильность пыльцы различных видов березы (ацетокарминовый метод)
Виды березы № растения Фертильность пыльцы, % Х±Бх Дисперсия, а2 Коэффициент вариации,%
Береза пушистая 5СВ 92,3 ± 0,9 4,5 2,3
Д1 1СВ 96,1 ±0,3 94,7 ± 0,7 0,4 2,7 0,6 1,7
Береза повислая 34 70,9 ±6,1 219,5 20,9
35 7 89,7 ± 0,8 41,1 ±4,9 3,9 148,1 2,2 29,7
Карельская береза А22 А23 90,5 ± 3,5 86,5 ± 0,9 74,2 4,9 9.5 2.6
Береза карликовая 51 43,1 ±4,4 114,8 24,9
К 73,0 ± 8,2 402,2 27,5
Береза Эрмана 32 60,2 ± 2,6 40,6 10,5
Береза японская 27 85,8 ±2,1 26,4 5,9
Жизнеспособность пыльцы. Наиболее высокая величина жизнеспособности пыльцы, оцененная по прорастанию на агаризованной среде, оказалась у березы японской (41,3%), а самой низкой - у карельской березы (14,3%) (табл. 2). Близкой по значениям к последней была величина жизнеспособности пыльцы березы пушистой (18,3%). Коэффициент вариации данного показателя был высоким у растений всех видов, исключая березу Эрмана. Исследованные нами виды березы сильно различались между собой и по показателю, отражающему долю проросшей пыльцы от фертильной (табл. 2). Наибольшую долю проросшей пыльцы
(около 50%) наблюдали у трех видов: березы повислой, Эрмана и японской, наименьшую - у березы пушистой и карельской.
Обращает на себя внимание положительная корреляция значений размера пыльцевой трубки с уровнем жизнеспособности пыльцы (р = 0,57 при \А/ = 0,05) у аборигенных видов: чем выше доля проросших зерен, тем больше длина пыльцевой трубки, и, наоборот, у видов с низкой жизнеспособностью пыльцы формировались самые короткие пыльцевые трубки (рис. 2). У изученных видов-интродуцентов подобная корреляция не обнаружена.
Таблица 2. Жизнеспособность пыльцы различных видов березы (метод проращивания на искусственной среде)
Виды березы № растения Жизнеспособность пыльцы, % Х±Бх Дисперсия, а2 Коэффициент вариации,% Доля проросшей пыльцы от фертильной, %
Береза пушистая 5СВ 25,2 ± 7,8 368,3 29,5 27,7
Д1 1СВ 15,3 ± 4,4 14,9 ± 4,9 118,2 118,3 71,1 32,7 15,9 15,7
Береза 34 30,4 ± 3,9 78,6 29,2 42,9
повислая 35 30,7 ± 3,7 51,5 23,3 34,2
Карельская А22 11,6 ±6,6 259,8 139,0 12,8
береза А23 2,7 ± 0,6 2Д 53,2 зд
ДЮ4 28,5 ± 2,8 37,9 21,6 -
Береза карликовая К 23,9 ± 5,6 154,4 51,8 32,8
Береза Эрмана 32 25,6 ± 1,5 10,7 12,8 42,7
Береза японская 27 41,3 ±3,8 71,9 20,5 48,2
Рис. 2. Корреляция между уровнем жизнеспособности пыльцы и длиной пыльцевых трубок = 0.97): 1 - ранжированный ряд значений длины пыльцевых трубок, мм; 2 - соответствующий им уровень прорастания пыльцы, %. По оси ординат - длина пыльцевых трубок и уровень жизнеспособности пыльцы (%). По оси абсцисс - количество проанализированных растений
Сравнительный анализ исследуемых видов березы, проведенный нами по таким физиологическим показателям, как фертильность пыльцы (с использованием ацетокарминового метода окрашивания) и жизнеспособность (проращивание на искусственной среде), не выявил между ними значимой корреляционной связи у аборигенных видов. Напротив, подобная корреляция (р = 0,67 при \Л/ = 0,01) обнаружилась у видов-интродуцентов, что согласуется с данными, полученными Я. Ф. Яндовкой и И. И. Шамровым (2006), на косточковых культурах. Так, у вишни между числом зерен пыльцы, морфологически сформированных (хорошо окрашиваемых), и числом зерен, проросших на искусственной среде, была выявлена положительная связь -г = 0,6-0,9.
Данные дисперсионного однофакторного анализа свидетельствуют о достоверности различий по качеству пыльцы между видами березы (табл. 3): величина критерия Фишера в эксперименте (Рэксп.) значительно выше теоретического его значения (Рте0р.)- Доля влияния фактора «вид» на уровень варьирования фертильно-сти пыльцы и размера пыльцевого зерна составила более 75%, что позволяет сделать заключение о значительном влиянии видовых особенностей растений на формирование этих признаков (табл. 3). Варьирование значений двух других показателей (способность к прорастанию и длина пыльцевой трубки) оказалось связанным почти в равной степени, как с межвидовыми особенностями, так и с внутривидовыми различиями.
Таблица 3. Результаты однофакторного дисперсионного анализа качества пыльцы у различных образцов березы
Варьирование данных Сумма квадратов отклонений Степени свободы Дисперсия Критерий Фишера F экспер. F теорет. Доля влияния фактора, %*
Размер пыльцевого зерна, мм
Между видами 0,058 10 0,006 216,7 1,8 75,8
Внутри вида 0,019 693 0,0001 24,2
Длина пыльцевых трубок, мм
Между видами 1,4 10 0,14 31,4 1,8 41,6
Внутри вида 2,0 440 0,005 58,4
Фертильность пыльцы, %
Между видами 16750,6 10 1675,1 20,6 2,0 78,9
Внутри вида 4470,7 55 81,3 21,1
Жизнеспособность пыльцы, %
Между видами 4653,7 10 465,4 4,03 2,01 42,3
Внутри вида 6358,1 55 115,6 57,7
Примечание. Наибольшие значения доли влияния фактора выделены полужирным шрифтом.
Анализ морфофизиологических показателей пыльцы (размеры пыльцы и пыльцевой трубки, фертильность и жизнеспособность) на основе отклонений от среднего их значения позволил оценить действие естественного отбора (стабилизирующая форма) на степень фенотипиче-ской выраженности этих признаков. Так, у двух структурных признаков - длины пыльцевой трубки и величины пыльцы - угол наклона линий тренда был наименьшим, и, следовательно, значения их наиболее приближены к средней арифметической (рис. 3). Два других показателя, отражающих физиологическое состояние пыльцы - жизнеспособность и фертильность -имели более крутые линии тренда, т.е. больший размах отклонений от средней. Эти данные отчетливо свидетельствуют о том, что стабилизирующий отбор наиболее жестко контролировал структурные признаки по сравнению с физиологическими, при этом самый слабый селективный отбор выявлен для фертильности пыльцы. Следствием такого действия естественного отбора в мужском гаметофитном поколении могут быть существенные изменения в качестве потомства (Геодакян, 1978; Ми1саИу, Ми1саИу, 1987; Разопеп et а1., 2001; ЫадатКьи et а1., 2006).
Таким образом, данные исследования пыльцы у 4 аборигенных видов березы Восточной Фенноскандии и 2 интродуцированных в этом регионе по признакам: размер пыльцы, длина пыльцевой трубки, фертильность, жизнеспособность - позволили оценить состояние их муж-
ского гаметофита по приспособленности видов к условиям существования. По всей вероятности, у каждого из исследованных видов сложилась своеобразная стратегия в отношении формирования и поведения мужского гаметофита в условиях анемофилии. Так, у ряда видов это хорошо выраженный компенсаторный эффект, позволяющий успешно осуществлять функцию оплодотворения. В частности, у березы повислой и березы Эрмана низкая фертильность пыльцы компенсируется высоким уровнем ее жизнеспособности (прорастание на агаризован-ной среде) и развитием удлиненной пыльцевой трубки. У березы пушистой при высокой фертильности пыльцы наблюдается низкий процент прорастания и небольшая длина пыльцевой трубки. Береза карликовая, произрастая в довольно жестких экологических условиях, имеет мелкие размеры пыльцы, но довольно высокие значения фертильности, жизнеспособности, а также длины пыльцевой трубки, что позволяет этому виду занимать свою нишу в своеобразных биотопах болот. Качество пыльцы карельской березы по некоторым показателям (очень низкая жизнеспособность и небольшая длина пыльцевой трубки) оказалось хуже, чем у других видов. Подобный уровень морфофизиологических показателей у карельской березы, по всей вероятности, не способствует успешному опылению и оплодотворению, что, наряду с другими факторами, возможно, объясняет ее узкий ареал (Ветчинникова, 2005).
Рис. 3. Морфофизиологические признаки пыльцы березы, выраженные в виде отклонений от средней арифметической: морфологические показатели: 1, х - размеры пыльцы; 2, ■ - длина пыльцевой трубки; 3, ♦ - жизнеспособность пыльцы; 4, ▲ - фертильность пыльцы. По оси ординат - отклонения значений признаков от средней арифметической, по оси абсцисс - количество проанализированных растений
Наилучшие качества пыльцы по сравнению с другими исследованными представителями рода Betula проявила береза японская, являющаяся интродуцентом. Ее пыльца отличалась высокой фертильностью и наилучшей жизнеспособностью при средних значениях как размеров пыльцевых зерен, так и длины пыльцевой трубки. Возможно, что формированию высокого качества пыльцы этого интродуцента способствовали особенности погодных условий в период наблюдений: аномально теплая погода в 2006 г. в зимние месяцы и устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха к положительным значениям в конце марта-начале апреля, происходивший на одну-две недели раньше многолетних средних сроков.
На основании полученных данных можно заключить, что в экспрессии признаков мужского гаметофита проявляется своеобразие отдельных видов березы (аборигенов и и нтроду центов), связанное с их приспособительными реакциями к природно-климатическим условиям. Эти приспособительные свойства, находящиеся под контролем естественного отбора, позволяют пыльце успешно поддерживать процессы опыления, оплодотворения, размножения, распространения и выживания исследуемых видов березы в условиях Восточной Фенноскандии.
Выводы
Исследованы морфофизиологические признаки пыльцы 4 видов березы: березы повислой Betula pendula Roth, березы пушистой В. pubes-cens Ehrh. и березы карликовой В. nana L., широко распространенных в подзоне средней тайги, а также карельской березы В. pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti и 2 интродуци-рованных видов - березы Эрмана В. ermanii Cham, и березы японской В. japónica Sieb.
1. Наиболее крупные значения размеров пыльцевого зерна - 0,038 мм оказались у ин-тродуцированного вида березы Эрмана, а самые мелкие - у березы карликовой (0,023 мм). Различия между другими аборигенными видами по этому признаку не выявлены.
2. Наибольшая величина длины пыльцевой трубки зафиксирована у березы повислой (0,17 мм) и у березы Эрмана (0,19 мм), наименьшая - у пыльцы карельской березы и пушистой (0,09 и 0,12 мм, соответственно).
3. Высокий уровень фертильности пыльцы в 2006 г. наблюдался у березы пушистой (94,4%), а наименьший - у интродуцента березы Эрмана (60,2%).
4. Наиболее высокая жизнеспособность пыльцы оказалась у интродуцента березы япон-
ской (41,3%), а самая низкая - у карельской березы (14,3%).
5. Уровень варьирования значений фертильности пыльцы и размера пыльцевого зерна определялся, в основном, видовыми особенностями растений, а жизнеспособность и длина пыльцевой трубки - как межвидовыми, так и внутривидовыми различиями.
6. У всех изученных видов стабилизирующий отбор наиболее жестко контролировал морфологические признаки (длина пыльцевой трубки и размеры пыльцевого зерна) по сравнению с физиологическими, при этом самый слабый селективный отбор выявлен для фертильности пыльцы.
Работа выполнена при частичной поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».
Литература
Геодакян В. А., 1978. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений // Журн. общей биол. Т. 39, № 5. С. 743-751.
Ветчинникова Л. В., 2004. Береза: вопросы изменчивости. М.: Наука. 183 с.
Ветчинникова Л. В., 2005. Карельская береза и другие редкие представители рода Betula L. М.: Наука. 270 с.
Зайцев Г. Н. 1990. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 256 с.
Куприянова Л. А., 1965. Палинология Сережкоцвет-ных (AMENTIFERAE). М.; Л.: Наука.
Лях В. А., 1995. Микрогаметофитный отбор и его роль в эволюции покрытосеменных растений // Цитология и генетика. № 6. С. 76-82.
Николаевская Т. С., 1972. Влияние заморозков на репродуктивные органы Dactylis glomerata L. // Ботан. журн. Т. 57, № 12. С. 200-211.
Николаевская Т. С., 1997. Морфологические особенности пыльцы в отдаленных потомствах мутант-ных растений Festuca pratensis (Роасеае) // Ботан. журн. Т. 82. № 8. С. 88-93.
Петрова Л. Р., Дроздов С. Н., 1963. Влияние заморозков на формирование репродуктивных органов яровой пшеницы // Ботан. журн. Т. 48, № 8. С. 1098-1107.
Цвелев Н. Н., 2002. О родах Betula L. и A/nus Mill. (Betulaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. Т. 34. СПб. Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии. С. 47-73.
Челак В. Р., 1989. Биологические свойства пыльцы -жизнеспособность, фертильность и стерильность // Бот. исслед. Кишинев. № 4. С. 31-38.
Яндовка Л. Ф., Шамров И. И2006. Фертильносгь пыльцы Cerasus vulgaris и Cerasus tomentosa (Rosaceaë) Ц Бот. журн. Т. 91, № 3. С. 206-218.
Corden J., Millington W., Bailey J. et ai,, 2000. UK regional variations in Betuia pollen (1993-1997) // Aerobiologia. V. 16, N 2. P. 227-232.
Corden J. M., Stach A., Millington W. M. A., 2002. comparison of Betuia pollen seasons at two European sites; Derby, United Kingdom and Poznan, Poland (1995-1999) // Aerobiologia. V. 18, N 1. P. 45-53.
Ember/in J., Detandt M., Gehrig R. et ai, 2003. Responses in the start of Betuia (birch) pollen seasons to recent changes in spring temperatures across Europe // Int. J. Biometeorol. V. 47. P. 113-115.
Holm S. O., 1994. Pollination density - effects on pollen germination and pollen tube growth in Betuia pubes-ce/7sEhrh. in northen Sweden // New Phytol. V. 126. P. 541-547.
Kapyia M., 1991. Testing the age and viability of airborne pollen // Grana. V. 29. P. 430-33.
LaadiM., 2001. Regional variations in the pollen seasons of Betuia in Burgundy: two models for predicting the start of the pollination // Aerobiologia. V. 17. P. 247-254.
Loverine P. T., 1997. Pollen germination and tube growth // Ann. Review Plant Physiol, and Plant Molec. Biol. V. 48. P. 461-491.
Muicahy D. L., Muicahy G. B., 1987. The effect of pollen competition // Amer. Sci. V. 75. P. 44-50.
Nagamitsu T., Kawahara T., Kanazashi A., 2006. Pollen-limited production of viable seeds in an endemic dwarf birch, Betuia apoiensis, and incomplete reproductive barriers to a sympatric congener, B. ermanii II Biological Conservation. V. 129. P. 91-99.
Pasonen H.-L, Kapyia M., Pulkkinen P., 2000. Effects of temperature and pollination site on pollen performance in Betuia penduia Roth - evidence for genotype-environment interactions // Theor. Appl. Genet. V. 100, N 7. P. 1108-1112.
Pasonen H.-L., Pulkkinen P., Kapyia M., 2001. Do pollen donors with fastest-growing pollen tubes sire the best offspring in an anemophilous tree, Betuia penduia (Betuiaceae,)? // Amer. J. Bot. V. 88, N 5. P. 854-860.
Pasonen H.-L., Pulkkinen P., Karkkàinen K., 2002. Genotype-environment interactions in pollen competitive ability in an anemophilous tree, Betuia penduia Roth // Theor. Appl. Genet. V. 105. P. 465-473.
Pietarinen P., Pasonen H.-L., 2004. Pollen performance and male fitness in an anemophilous, monoecious tree, Betuia penduia // Can. J. Bot. V. 82, N 9. P. 1284-1291.
