CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.4: 582.47
МОНОРИТМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ У ХВОЙНЫХ
Дмитрий Леонидович Матюхин
Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева, [email protected]
Аннотация. На основе коллекций хвойных в отечественных ботанических садах изучены побеговые системы, формирующиеся за один период внепочечного роста. Для 42 родов современных представителей класса Pinopsida рассмотрены варианты структур, различающихся по расположению боковых почек и побегов, соотношению длины бокового побега и вышележащей части материнского, порядка ветвления силлептических побегов, наличию или отсутствию различных специализированных вегетативных побегов. Для обозначения таких систем предложен термин моноритмическая система побегов. Показано структурное разнообразие боковых силлептических побегов, связанное с увеличением фотосинтетической поверхности и ростовыми процессами. Описан полиморфизм моноритмических систем побегов. Число вариантов моноритмических систем побегов в пределах рода может варьировать от трех до девяти. Для каждого рода существует ограниченное число вариантов, которые сходны в пределах семейств. Набольшее разнообразие вариантов строения моноритмических систем побегов характерно для семейства Cupressaceae. Силлептически разветвленные моноритмические системы побегов свойственны растениям, обитающим в безморозном климате. Для родов, ареалы которых заходят в регионы с суровыми зимами, характерны неветвящиеся или ограниченно ветвящиеся моноритмические системы.
Ключевые слова: хвойные, побег, системы побегов, рост, силлепсис, приросты, ветвление, почки открытые и закрытые
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-4-63-76
Благодарности. Автор выражает благодарность М.В. Костиной (МПГУ, Москва) за конструктивное обсуждение поднятых в статье проблем и за помощь в оформлении иллюстраций.
Финансирование. Работа проводилась на средства автора.
Для цитирования: Матюхин Д. Л. Моноритмические системы побегов у хвойных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып.4. С. 63-76.
ORIGINAL ARTICLE
MONORHYTHMIC SYSTEMS OF SHOOTS IN CONIFERS Dmitrii L. Matyukhin
Russian State Agrarian University - Timiryazev Moscow Agricultural Academy, [email protected]
Abstract. Shoot systems forming within one period of growth outside the bud, have been studied using collections of conifers in Russian botanic gardens. For the 42 genera of contemporary Pinopsida, different structure types with varying position of lateral buds or shoots, the ratio of the length of the lateral shoot and the overlying part of the maternal one, the order of branching of silleptic shoots, the presence or absence of
© Матюхин Д. Л., 2024
various specialized vegetative shoots is considered. To denote such systems, the term "monorhythmic system of shoots" is proposed. The variety of shoot systems formed from closed or open buds during the post-bud growth phase in Pinopsida representatives is characterized; the degree of branching in such systems, differentiation of shoots within them depending on the order of branching and functional specialization is shown. The structural diversity of lateral sylleptic shoots associated with an increase in photo-synthetic surface and growth processes has been established. Polymorphism of systems is described. The number of monorhythmic systems of shoots (MSS) within a genus can vary from 3 to 9. For each genus, there is a limited number of variants that are similar within families. The greatest variety of structural variants of monorhythmic systems of shoots is characteristic to the Cupressaceae family. Sylleptically branched monorhythmic systems of shoots are characteristic to plants living in frost-free climates. Genera from areas with severe winters are characterized by non-branching or limited branching ones.
Keywords: ^^fereus, branch, shoot systems, growth, sillepsis, accretions, branching, buds open and closed
Acknowledgements. The author expresses gratitude to M.V. Kostina (MPSU, Moscow) for a constructive discussion of the problems raised in the article and for assistance in the design of illustrations.
Financial Support. The work was carried out at the author's expense.
For citation: Matyukhin D.L. Monorhythmic systems of shoots in conifers // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 4. P. 63-76.
Изучение структуры систем побегов древесных растений - одно из важнейших направлений исследований в морфологии растений. У цветковых растений элементы такой структуры и ее организация достаточно хорошо изучены. Предложена иерархическая классификация систем побегов, в основе которой лежит неразветвленный элементарный побег (Гатцук, 1974, 1994, 2008, Антонова, Азова, 1999) или ветвящиеся силлептически системы побегов (Михалевская, 1995).
Для древесных растений класса Pinopsida, занимающих важное место в растительном покрове нашей страны, подобная классификация в достаточной мере не разработана. Элементы побеговых систем, возникающие за один период непрерывного роста, оказываются вне внимания большинства авторов. Разнообразие, особенности строения и значение систем побегов хвойных изучены ограничено, обычно в описания конкретных родов или видов (Серебряков, 1952, 1962; Горошкевич, 2014 и др.; Goebel, 19281931, Troll, 1937, Veillon 1978, 1980, Edelin, 1981, Grosfeld, 1994, Bartelemy et al., 1999, Begin, Filion 1999, Grosfeld et al., 1999, Tomlison et al., 1999, Sabatier et al., 2003,). Отсутствует подробное описание разветвленных элементов по-беговых систем, не установлены закономерности,
определяющие их разнообразие. Все это делает изучение систем побегов и их элементарных структур у древесных растений класса Pinopsida важным и актуальным. Литературные сведения по морфологии побегов хвойных фрагментарны, требуется изучение особенностей роста и структуры отрастающих элементов в объеме всего класса. Настоящая работа является итогом многолетних исследований структуры по-беговой системы растений класса Pinopsida.
Большинство авторов вкладывают разный смысл в термины, характеризующие структурные единицы побеговых систем. Так, Э. Вайе1ету (Вайе1ету, 1991) писал, что рост оси может происходить двумя основными способами:
в простейшем случае рост оси является непрерывным, т.е. показывает полное отсутствие периода покоя, предполагая синхронность органогенеза и удлинения. Этот тип роста встречается редко и представлен лишь несколькими тропическими растениями;
чаще, рост оси ритмичен и отображает регулярное чередование периодов удлинения и покоя. В этом случае единица роста соответствует части оси, которая развивается в течение периода удлинения. Эту единицу роста обычно легко идентифицировать, поскольку она обычно ограничена двумя зонами чешуевидных листьев, которые
защищают апикальную меристему в почке в течение периода покоя.
В отечественной традиции морфология побегов и побеговых систем древесных растений связана с описанием иерархических систем. Первичным элементом таких систем представляется элементарный побег (Грудзинская, 1960). Л.Е. Гатцук (1974) предложила и обосновала систему соподчиненных единиц вегетативного тела растений, подчеркивая значительное сходство понятий «модульность» и «метамерность» (Гатцук, 2008).
На наш взгляд, для корректного сравнения в качестве единицы структуры следует рассматривать не побег как универсальную единицу тела растения (Гатцук, 1974; Кузнецова, 1995), а системы побегов, возникающие за один период внепочечного роста. Эти элементы Л.Е. Гатцук в неопубликованных материалах своей диссертации (1970) назвала системами элементарных моноритмических побегов (СЭМП, подробнее см. Матюхин, 2012). Эти системы могут быть неразветвленными, тогда они тождественны элементарным побегам (Грудзинская, 1960; Гатцук, 1974), а могут состоять из многих осей, формирующихся за счет силлепти-ческого ветвления и тогда они соответствуют модулям в исходном смысле: система побегов, отрастающая за период роста (Prevost, 1967). В понимании P.B. Tomlinson (2004), сходная структура называется единицей расширения (units of extension). Далее они будут назваться моноритмическими системами побегов (МСП). Описанию структуры таких систем побегов, их разнообразия и особенностей посвящена предлагаемая работа. Существуют два варианта границ таких структур. В случае прерывистого роста границами МСП служат почечные чешуи или иные катафиллы, зоны укороченных листьев и междоузлий. В случае непрерывного роста границей считается зона существенного замедления роста.
Цель исследования - выявление структурно-функциональной организации побегов и побего-вых систем, образующихся за период видимого роста, у современных хвойных.
Материалы и методы
Для исследований был использован материал, собранный в период с 1986 по 2014 г., из коллекций ботанических садов СССР и Российской Федерации: Батумского ботанического сада (1984-1986, 1989), Фондовой
оранжереи и Дендрария Главного ботанического сада РАН (1985-2014), оранжереи Ботанического института РАН (1986, 2000 и 2003 гг.), Государственного Никитского ботанического сада (1986), Ботанического сада и Дендрария МСХА (1988-2015), Сочинского дендрария (1988-2014), парка «Южные культуры» (1988-2014), Ботанического сада МГУ (1995-2014), Субтропического ботанического сада Кубани (2000-2014), Дендрария «Лесостепная опытно-селекционная станция» (2005 г.), Ставропольского ботанического сада (2014). Использовали также фонды гербариев: Ботанического института РАН (1986) и кафедры ботаники МСХА (1998-2014). Структура побегов была изучена у 252 видов 42 родов современных хвойных. Система хвойных принята по JE. Eckenwalder (2009) C.J. Earle (2023).
Границы МСП у хвойных с закрытыми почками определяли по почечным кольцам, у хвойных с открытыми почками - по метамерам с укороченными междоузлиями, меньшими по размерам листьями, цвету коры, ложным мутовкам силлептических боковых побегов и т.д.. У МСП без видимых границ приростов они определялись по местам, проставленным до начала вегетации. Выделенные МСП фиксировали с помощью цифровых фотоаппаратов «Olympus», «Canon», «Nikon» или сканера «HP 3600» и составляли их схемы. Все типы МСП, установленные для рода, вида или формы, учитывали и рассматривали как единое упорядоченное множество, связанное общими закономерностями роста и морфогенеза.
Основным методом исследований являлся сравнительный морфологический анализ систем побегов. Классификация листьев рассматривается по Laubenfels, (1953) и Мейен (1987). Главный принцип анализа - системный анализ, т. е. выделение в теле растения повторяющихся структурно-биологических единиц - побегов и их систем, выявление их взаимосвязи (Серебряков, 1962; Гатцук, 1974, 2008).
Анализировали все обнаруженные варианты строения МСП. Они различаются как в пределах отдельного растения, так и у разных экземпляров, существовавших и развивавшихся в разных условиях, поэтому полноценной их характеристикой будет множество, состоящее из всех установленных вариантов структуры приростов, как элементов такого множества в пределах родов. У видов одного рода варианты структуры МСП либо тождественны, либо
очень близки. При характеристике МСП родов указано число изученных видов по отношению к общему числу видов (по Еаг1е, 2023).
Ростовыми побегами здесь и ниже названы побеги, у которых функция захвата и освоения пространства является основной и доминирует над функцией воздушного питания (фотосинтез, связанные с ним газообмен и транспи-рация). Побеги, основной функцией которых является обеспечение фотосинтеза, названы трофическими. Структурно существенных различий между ростовыми и трофическими побегами почти нет; они различаются функционально, по размерам и соотношению стебля и листьев.
Для описания и систематизации МСП использовали существенные характеристики, прежде всего, порядок ветвления (от нераз-ветвленных, когда в составе МСП нет боковых побегов, до разветвленных с боковыми побегами 1-4-го порядков ветвления за один период роста).
Учитывали наличие или отсутствие боковых почек и силлептичских побегов, их расположение на материнском побеге, наличие специализированных вегетативных структур: брахибла-стов, филломорфных ветвей, филлокладиев.
Результаты исследования
Ниже перечислены наборы МСП изученных родов.
Семейство Pinaceae
У родов Abies Miller (26/37), Keteleeria Carrière (2/3), Picea A. Dietrich (21/35) установлены три типа МСП, представленных неразвет-вленными побегами, отличающимися друг от друга расположением боковых почек (рис. 1). Побеги без боковых почек (рис. 1, А) характерны для трофических плагиотропных побегов в затененных частях кроны; компактное расположение почек (рис. 1, Б) встречаются в разных частях кроны у различных побегов; рассеянное расположение боковых почек (рис. 1, В) характерно для мощных ростовых побегов. Почки закрытые. Рост побегов ритмичный, обусловлен эндогенными факторами.
Для родов Cedrus Trew (4/4), Larix Miller (6/10), Pseudolarix Gordon (1/1) установлены пять типов МСП (рис. 2), представленных неразвет-вленными удлиненными побегами (рис. 2, А, В) и брахибластами (рис. 2, Г), а также силлептически ветвящимися МСП до боковых побегов первого порядка (рис. 2, Д). Функцию трофических побегов выполняют брахибласты, которые
Рис. 1. Организация МСП у рода Abies: А - неразветвленный удлиненный побег без боковых почек; Б - неразветвленный побег с компактно расположенными боковыми почками; В - неразветвленный побег с боковыми почками, распределенными по длине побега (1 - почечное кольцо, 2 - листья срединной формации, 3 - верхушечная закрытая почка, 4 - боковая почка)
Рис. 2. Организация МСП у рода А - неразветвленный удлиненный побег без боковых
почек; Б - неразветвленный побег с компактно расположенными боковыми почками; В - неразветвленный побег с боковыми почками, распределенными по длине побега; Г - брахибласт; Д - уд -линенный побег, силлептически ветвящийся до первого порядка (1 - почечное кольцо, 2 - листья срединной формации, 3 - верхушечная закрытая почка, 4 - боковая почка, 5 - брахибласт, 6 - сил-
лептические побеги первого порядка ветвления)
Рис. 3. Организация МСП у рода Pinus. А - неразветвленный ювенильный побег. Б - силлептически разветвленный ювенильный побег с боковыми удлиненными побегами; В - уд -линенный разветвленный побег с чешуями и силлептически образовавшимися брахибласта-ми, имеющими чешуи и листья срединной формации. Г - МСП с брахибластами и боковыми удлиненными побегами первого порядка ветвления, повторяющие строение материнского (1 - почечное кольцо, 2 - шиловидные листья, 3 - верхушечная открытая почка, 4 - силлеп-тический побег первого порядка, 5 - чешуевидные листья, 6 - брахибласт, образующийся силлептически, 7 - листья срединной формации, 8 - силлептические побеги первого порядка ветвления, повторяющие строение материнского побега)
образуются силлептически и пролептически (рис. 2, Г). Почки закрытые. Рост побегов ритмичный, обусловлен эндогенными факторами.
У рода Pseudotsuga Carrier (1/7) набор типов МСП подобен предыдущему, но отсутствуют брахибласты. Плагиотропные побеги послед-
них порядков ветвления уплощены и напоминают филломорфные ветви.
Tsuga (Endlicher) Carrière (6/11) Для рода установлены пять типов МСП, представленных неразветвленными побегами и силлептически ветвящимися МСП с образованием удлиненных
Рис. 4. Организация МСП у родов Agathis и Nageya. А - радиальносимметричный неразветвленный побег. Б - дорсовентральный побег с супротивными листьями, сходный с фил-ломорфной ветвью. В - силлептически разветвленная МСП с компактно расположенными боковыми побегами в базальной части материнского побега. Г - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого порядка в пазухах чешуевидных листьев, расположенных по всей длине материнского побега (1 - почечное кольцо, 2 - листья срединной формации, 3 - верхушечная почка, 4 - филломорфная ветвь, 5 - силлептические побег, расположенный в пазухах почечных чешуй, 6 - силлептические побеги, 7 - чешуевидные листья)
Рис. 5. Организация МСП у рода Araucaria. А - неразветвленный побег. Б - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого порядка; боковые побеги первого порядка расположены по всей длине материнского побега. В - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого порядка, расположеными компактно под верхушечной почкой материнского побега; Г - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого и второго порядка; боковые побеги первого порядка расположены компактно в дистальной части материнского побега, второго - по всей длине. Почки открытые (1 -листья, 2 - открытая почка, 3 - силлептические побеги первого порядка, расположенные по всей длине материнского побега, 4 - силлептические плагиотропные побеги, расположенные в дистальной части материнского ортотропного побега, 5 - силлептические побеги
второго порядка)
и укороченных боковых побегов первого порядка. Специализированные укороченные побеги имеют меньшее число метамеров, чем удлиненные, без существенного укорочения междоузлий и габитуально отличаются от брахибластов Свйтт, Larix и Pseudolarix. У плагиотропных
побегов последних порядков ветвления листья располагаются в одной плоскости и могут считаться филломорфными ветвями (Halle et al., 1978).
Для рода Pinus Linnaeus (60/119) установлены четыре типа МСП. Ювенильные побеги
с открытыми почками, шиловидными листьями представлены либо неразветвленными побегами (рис. 3, А), либо силлептически ветвящимися до первого порядка МСП (рис. 3, Б). Начиная с им-матурного периода, у представителей этого рода формируются МСП, состоящие из ауксибласта, где в пазухах чешуевидных листьев силлептически развиваются брахибласты (рис. 3, В), которые у сосен растут одновременно с ауксибласта-ми. У многих видов такие МСП силлетипчески ветвятся с образованием боковых ауксибластов с брахибластами (рис. 3, Г).
Семейство Araucariaceae
Для рода Agathis Salisbury (3/19)) установлены три типа МСП, представленных неразвет-вленными побегами (или МСП) (рис. 4, А, Б) и силлептически ветвящимися МСП до боковых побегов первого порядка (рис. 4, В). Все побеги удлиненные и укороченные отсутствуют. Боковые силлептические побеги развиваются в базальной части приростов, в области почечного кольца, в пазухах почечных чешуй или листьев срединной формации, обычно супротивные. P.B. Tomlinson (2004) предположил, что у видов этого рода, в пазухах листьев возможно заложение эндогенных почек.
Для рода Araucaria Jussieu (5/21) установлены четыре типа МСП (рис. 5), представленных силлептически ветвящимися МСП с образованием боковых побегов первого или второго порядка (рис. 5, А-В) и неразветвленными побегами (рис. 5, Г). Рост у ортотропных побегов прерывистый, у боковых, плагиотропных, либо непрерывный (A. columnaris (J.R. Forster) W.J. Hooker, A. heterophylla (Franco) Salisury), либо прерывистый (A. angustifolia (A. Bertoloni) O. Kuntze, A. araucana (G. Molina) K. Koch, A. bidwillii W.J. Hooker). У видов рода орто-тропные образующие ствол МСП (ах0, по Tomlinson, 2004) силлептически ветвятся с образованием ложных мутовок плагиотроп-ных боковых побегов. Формирование таких плагиотропных побегов начинается во время замедления роста материнского ортотропно-го побега и продолжается после его завершения. Располагаются плагиотропные побеги в дистальной части материнского побега под открытой верхушечной почкой (рис. 5, А). Плагиотропные МСП могут либо ветвиться (рис. 5, В), либо быть неразветвленными (рис. 5, Г). Силлептическое ветвление происходит в процессе интенсивного роста материнского пла-
гиотропного побега. Силлептические побеги располагаются по всей длине материнского побега (рис. 5, В). У неизученных видов рода возможны иные структуры.
Семейство Podocarpaceae
Роды семейства Podocarpaceae в коллекциях отечественных ботанических садов представлены ограничено, поэтому описанные множества МСП могут не включать все возможные для рода элементы. Из-за ограничения объема статьи в настоящей работе представлены не все выявленные нами схемы МСП.
Dacrycarpus (Endlicher) de Laubenfels (1/9) Для рода установлены три типа МСП, представленных неразветвленными побегами и силлеп-тически ветвящимися МСП с образованием боковых побегов мервого порядка. Трофическую функцию выполняют билатеральные побеги, сходные с филломорфными ветвями Tsuga и Sequoia с ложнодвурядным листорасположением. Почки открытые. Рост прерывистый.
Dacrydium Solander ex G. Forst (2/21) Для рода установлены шесть типов МСП, представленных неразветвленными побегами и силлеп-тически ветвящимися МСП с образованием боковых побегов до третьего порядка. Варианты строения представлены на рис. 5, А; рис. 6, А-Г. У неизученных видов рода возможны иные структуры. Почки открытые.
Nageya Gaertner (2/5) Для рода установлены три типа МСП, представленных неразветвлен-ными побегами (рис. 4, А, Б) и силлептически ветвящимися до боковых побегов первого порядка (рис. 4, Г). Все побеги удлиненные, укороченные отсутствуют. Плагиотропные побеги последних порядков ветвления представлены филломорфными ветвями. Почки закрытые, рост прерывистый. (рис. 4, А, Б)
Phyllocladus L.C. Richard et A. Richard (1/5). Для рода установлены пять типов МСП, важным структурным элементом которых являются филло-кладии (рис. 7, Б-Д). У этого рода филлокладии представляют собой систему сросшихся боками осей с кроющими листьями. В их состав входят боковые оси первого и второго порядков ветвления (Tomlinson et al., 1989). Только ювенильные растения имеют листостебельные побеги (рис. 7, А). Почки закрытые, рост прерывистый.
Podocarpus L'Heritier (9/111) Для рода установлены шесть типов МСП, представленных нераз-ветвленными побегами и силлептически ветвящимися МСП до боковых побегов первого порядка.
Рис. 6. Организация МСП у родов Сгур^тепа, Dacrydium и др. А - неразветвленный побег с открытой верхушечной почкой. Б - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого порядка. В - то же с боковыми побегами первого и второго порядка. Г - то же с боковыми побегами первого, второго и третьего порядка. Д - неразветвленный побег с отмершей верхушечной почкой. Все почки открытые (1 - листья, 2 - открытая почка, 3 - сил-лептические побеги первого порядка, расположенные по всей длине материнского побега, 4 - силлептические плагиотропные побеги, расположенные в дистальной части материнского ортотропного побега, 5 - силлептические побеги второго порядка)
Рис. 7. Организация МСП у рода Phyllocladus: А - неразветвленный ювенильный побег; Б - орто-тропный побег с филлокладиями; В - плагиотропный побег с филлокладиями; Г - то же без верхушечной почки; Д - удлиненный побег, силлептически ветвящийся до первого порядка (1 - верхушечная закрытая почка, 2 - листья, 3 - почечное кольцо, 4 - филлокладий, 5 - кроющий лист филлокладия, 6 - филломорфная ветвь с филлокладиями и верхушечной почкой, 7 - то же без почки, 8 - силлептически разветвленные плагиотропными побегами первого порядка, расположеными компактно под верхушечной почкой материнского побега, 9 - ортотропный побег с чешуями)
В целом МСП соответствуют рис. 2, А-Д, но боковые силлептические побеги (у части мелколистных видов - Podocarpus acutifolius T. Kirk, P. totara G. Bennett ex D. Don и др.) расположены компактно, почти мутовчато. Укороченные побеги слабо специализированные, радиально-симметричные, сходны с брахибластами Tsuga. У неизученных видов рода возможны иные структуры.
Prumnopitys Phillippi (1/3) Для рода установлены три типа МСП, представленных неразвет-вленными побегами, как у Abies (рис. 1). Почки закрытые, рост прерывистый.
Семейство Cupressaceae
Cryptomeria D. Don (1/1), Sequoiadendron (Lindley) J.Buchholz (1/1), Taiwania Hayata (1/1). Для родов установлены пять типов МСП, пред-
ставленных неразветвленными МСП (рис. 6, 1, 5) и МСП, силлептически ветвящимися с образование боковых побегов второго-третьего порядка (рис. 6, А-Г). МСП низких порядков ветвления, т.е. входящих в состав ствола и ветвей, отходящих от ствола и МСП, замещающих их при реитерации растут непрерывно, более высоких порядков - прерывисто. Почки открытые.
Для рода Cunninghamia R. Brown (1/1) установлены три типа МСП, представленных нераз-ветвленными побегами (рис. 2, А, Б) и МСП, силлептически ветвящимися до боковых побегов первого порядка (рис. 2, Г). Силлептические побеги образуют в медианной части материнского побега компактную зону. Растут прерывисто. Почки закрытые.
Metasequoia S. Miki (1/1), Glyptostrobus Endlicher (1/1), Taxodium Richard (2/2). Для родов установлено шесть типов МСП, представленных неразветвленными побегами (рис. 8, А, Б, Е) и МСП, силлептически ветвящимися до боковых побегов второго и третьего порядка (рис. 8, В-Д). Как у Araucaria, ортотропные МСП силлептически ветвятся с образованием в дистальной части материнского побега ложных мутовок из плагиотропных боковых побегов. Образование таких силлептических побегов происходит на этапе замедления роста ортотроп-ного материнского побега. После остановки роста материнского побега силлептические побеги продолжают нарастать (рис. 8, Д). Растут прерывисто. Почки закрытые.
Функцию трофических побегов выполняют брахибласты, у которых не формируется верхушечная почка. У Metasequoia в конце вегетационного сезона брахибласт отмирает до почки регулярного возобновления, которая закладывается в базальной части брахибласта (рис. 8, Е) У Taxodium почки возобновления брахибластов погруженные в толщу первичной коры и незаметны (Doak, 1935).
Sequoia (D. Don) Endlicher (1/1) Для рода установлены пять типов МСП, представленных неразветвленными побегами (рис. 9, А-В) и МСП силлептически ветвящимися до боковых ветвей второго порядка (рис. 9, Г, Д). Рост непрерывный у ростовых побегов, участвующих в формировании ствола и имеющих низкие порядки ветвления, и прерывистый у трофических побегов. Как у Araucaria, ортотропные МСП силлептически ветвятся с образованием ложных мутовок плагиотропных боковых побегов, которые продолжают рост после завершения роста ортотропной части (рис. 9, Д).
У родов Callitris Ventenat (2/20), Microbiota Komarov (1/1), Tetraclinis Masters (1/1) установлены пять типов МСП, представленных либо силлептически ветвящимися до третьего порядка (рис. 10, Б-Г), либо неразветвленными элементарными побегами (рис. 10, А). Ветвление происходит в разных плоскостях. У неизученных видов рода Callitris возможны иные структуры. Почки открытые, рост прерывистый или непрерывный.
Рис. 8. Организация МСП у рода Metasequoia. А - неразветвленная МСП с закрытой верхушечной почкой. Б - неразветвленная МСП с отмершей верхушечной почкой. В - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого порядка, представленными однолетними брахибластами с сериальными почками возобновления. Г - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого и второго порядков, представленными однолетними структурами. Д - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого и второго порядков, однолетними и зимующими. Д - брахибласт, в дальнейшем нарастающий базисимподиально (1 - почечное кольцо, 2 - листья, 3 - верхушечная закрытая почка, 4 - отмершая почка, 5 - брахибласт, 6 - разветвленная филломорф-ная ветвь, живущая один сезон, 7 - силлептически разветвленные плагиотропными побегами первого порядка, образующий скелетную ветвь)
Рис. 9. Организация МСП у рода Sequoia. А - неразветвленный побег с боковыми почками, распределенными по длине побега. Б - неразветвленный плоский побег с верхушечной почкой; В - неразветвленный плоский побег с отмершей верхушечной почкой. Г - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого порядка. Д - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами первого и второго порядков (1 - почечное кольцо, 2 - листья, 3 - верхушечная закрытая почка, 4 - филломорфная ветвь, 5 - отмершая почка, 6 - силлептические побеги первого порядка, 7 - силлептические побеги второго порядка, 8 - силлептически разветвленные плагиотропными побегами первого порядка, силлептические плагиотропные побеги, расположенные в дистальной
части материнского ортотропного побега)
Juniperus Linnaeus (19/66). Для рода установлены семь типов МСП, представленных либо силлептически ветвящимися до третьего порядка (рис. 10, Б-Г; рис. 10, Е, Ж), либо неразветвленны-ми побегами (рис. 10, А). Ветвление происходит в разных плоскостях или в одной плоскости. У неизученных видов рода возможны иные структуры. Почки открытые или закрытые, рост прерывистый или непрерывный.
Cupressus Linnaeus (8/26) Для рода установлены девять типов МСП, представленных неразветвлен-ными побегами (рис. 10, А) и силлептически ветвящимися МСП с образованием боковых побегов до четвертого порядка ветвления (рис. 10, Б-И). Образование боковых побегов происходит как в разных плоскостях (рис. 10, Б-Д), так и в одной плоскости (рис. 10, Е-З). У C. cashmeriana Roule имеются плагиотропные МСП с силлептически-ми боковыми побегами, расположенными в одной плоскости (рис. 10, Е), в результате формируется перистая плагиотропная или поникающая ветвь. Побеги ряда видов (C. funebris Endlicher и др.) на ортотропных радиальносимметричных системах побегов несут уплощенные разветвленные боковые ветви (рис. 10, И). У неизученных видов рода возможны иные структуры. Почки открытые или закрытые, рост прерывистый или непрерывный.
Calocedrus Kurz (2/4), Chamaecyparis Spach (6/6), Platycladus Spach (1/1), Thuja Linnaeus (6/6), Thujopsis P. Siebold et Zuccarini (1/1) Установлены шесть типов МСП, представленных либо нераз-ветвленными побегами (рис. 10, А), силлептически ветвящимися до боковых побегов четвертого порядка (рис. 10, Б, Е-И), либо неразвет-вленными элементарными побегами (рис. 10, А). Трофические побеги билатерально симметричные, являются филломорфными ветвями, где наращивание ассимилирющей поверхности осуществляется за счет ветвления уплощенных побегов с диморфными, фациальными и латеральными листьями, которые расположены в соседних узлах. У группы форм 'Plumosa' Chamaecyparis pisifera (P. Siebold & Zuccarini) Endlicher имеются плагио-тропные МСП с силлептическими боковыми побегами, расположенными в одной (горизонтальной) плоскости, в результате формируется перистая плагиотропная ветвь, типичная для Araucaria. Побеги последнего порядка ветвления радиально симметричные, с цилиндрическим стеблем.
Семейство Sciadopityaceae
Для рода Sciadopitys P.Siebold et Zuccarini (1/1) установлены четыре типа МСП. Они представлены очень короткими неразветвленными
1 Ц
А Б
Рис. 10. Организация МСП у рода Cupressus. А - неразветвленный побег с верхушечной почкой. Б, В, Г, Д -силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами разных порядков, ветвление в разных плоскостях. 6, 7, 8 - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами разных порядков, ветвление в одной плоскости. 9 - силлептически разветвленная МСП с боковыми побегами разных порядков, с уплощенными ветвями. Все почки открытые. Чешуевидные листья не показаны (1 - открытая почка, 2 - силлептические побеги первого порядка, 3 - силлептические побеги второго порядка, 4 - силлептические побеги третьего порядка, 5 - силлептические побеги четвертого порядка, 6 - силлептические побеги первого порядка, расположенные в одной плоскости по всей длине материнского побега, 7 - силлептические побеги второго порядка, расположенные в одной плоскости, 8 - силлептические побеги третьего порядка, расположенные в одной плоскости, 9 - упло-
щенныеи ветви разных порядков ветрвления)
ювенильными побегами, а также силлептически ветвящимися до боковых третьего порядка ростоыми побегами, несущими филлокладии. Ювенильный побег единственный, он часть главного, несет листья, схожие с семядолями, с простой нераздельной верхушкой (рис. 11, А). У некоторых проростков ювенильные листья вообще отсутствуют, вместо них развиваются побеги с пазушными филлокладиями. Взрослые побеги радиально симметричные, ортотропные или плагиотропные, всегда несут сближенные филлокладии в верхушечной розетке, развивающиеся в пазухах чешуевидных листьев (рис. 11, Б). Ниже верхушечной розетки междоузлия длиннее, в узлах чешуевидные листья, в пазухах которых нет ни филлокладиев,
ни оформленных почек. На мощных ростовых побегах развиваются боковые силлептические побеги, ветвящиеся до второго порядка (рис. 11, В, Г) и формирующие собственные верхушечные розетки из филлокладиев.
Семейство Taxaceae
У всех изученных родов семейства -Amentotaxus Pilger (1/3), Cephalotaxus Siebold et Zuccarini ex Endlicher (3/11), Pseudotaxus WC. Cheng (1/1), Taxus Linnaeus (7/13), Torreya Arnott (4/6) установлены три типа МСП, представленных неразветвленными побегами, отличающимися друг от друга расположением боковых почек (рис. 1). МСП без боковых почек (рис. 1, А) характерны для
трофических плагиотропных побегов в затененных частях кроны; с компактным расположением почек (рис. 1, Б) - в разных частях кроны, у различных побегов; МСП с рассеянным расположением боковых почек (рис. 1, В) характерны для мощных ростовых побегов. Почки закрытые, рост прерывистый.
Обсуждение результатов
У изученных родов МСП представляют собой неразветвленные или ветвящиеся системы побегов. Неразветвленная моноритмическая система тождественна элементарному побегу в исходном смысле (Грудзинская, 1960). Такие МСП имеются практически у всех изученных родов. Исключением можно считать только роды с филлокладиями: Phyllocladus и Sciadopitys. У последнего существуют экземпляры, у которых уже первый прирост главного побега после семядольного узла несет филлокладии, т.е. является системой из главного и боковых побегов первого порядка. У неизученных видов рода Phyllocladus, возможно, встречаются подобные системы побегов.
Неразветвленные МСП у ростовых побегов, в том числе на главной оси, могут быть в системах побегов высоких порядков ветвления. Рост таких МСП может быть детерминирован (и тогда они либо завершаются генеративными структурами, либо верхушка полностью расхо-
дуется на формирование вегетативного побега), а также рост может быть неопределенным. В первом случае это филломорфная ветвь или ее недостаточно уплощенный аналог. Их разнообразие обусловлено структурными особенностями: длиной междоузлий, распределением боковых почек, длительностью жизни оси. Неразветвленные моноритмические системы характерны не только для растений с сезонным климатом, но именно там они преобладают. Неразветвленные МСП встречаются во внутренних ограничено освещенных частях кроны.
Силлептически разветвленные МСП делятся на две группы. У одних образование и рост боковых ветвей происходит одновременно и примерно с равной скоростью. В результате материнский побег в системе доминирует и сохраняет преимущество в скорости роста и размерах над боковыми. Последние могут быть ростовыми и трофическими, удлиненными и укороченными, специализированными и неспециализированными. МСП такого облика чаще встречаются у растений, обитающих в безморозном климате. У некоторых родов (Calocedrus, Chamaecyparis, Juniperus, Larix, Pinus, Platycladus, Pseudotsuga, Thuja, Thujopsis . Tsuga) они формируются и в областях с суровыми зимами.
Другая группа МСП с силлептическим ветвлением имеет существенную дифференциацию осей разных порядков ветвления и направлений
Рис. 11. Организация МСП у рода Sciadopitys: 1 - ювенильный побег с чешуевидными и игловидными листьями, 2 - МСП с неразветвленным ростовым побегом и филлокладиями. 3, 4 - МСП с разветвленными ростовыми побегами и филлокладиями (1 - почечное кольцо; 2 - ювенильные листья, 3 - чешуевидные листья, 4 - филлокладий, 5 - верхушечная закрытая почка, 6 - силлептические побеги первого
порядка, 7 - силлептические побеги второго порядка)
роста. Ортотропная часть обладает прерывистым ростом, завершает его ко времени начала отрастания боковых силлептических побегов первого порядка ветвления, которые продолжают рост. Такие МСП позволяют формировать незате-ненную новую ассимилирующую поверхность. Она обеспечивает максимальное использование светового потока. Чем выше максимальная площадь органов фотосинтеза, тем эффективнее этот процесс. Такие МСП у ортотропных побегов Araucaria, Metasequoia, Glyptostrobus, Taxodium и Sequoia образуются за один продолжительный период роста. Такой рост возможен только в безморозном климате, когда возможен длительный срок вегетации. Похожие конструкции известны для разных групп растений, архитектурные модели Holtum, Corner, Tomlinson, Schoute, Massart, Cook, Rauh, Attims, Troll (Hallé et al., 1978). В климате с продолжительным холодным сезоном этот процесс протекает в два этапа: на первом отрастает вертикальный часть системы, а на втором - обратный конус из боковых побегов. Все это происходит за два относительно коротких периода роста в разные сезоны вегетации.
Заключение
Моноритмические системы побегов (МСП) представлены у Pinopsida неразветвленными
или силлептически ветвящимися до седьмого порядка системами побегов. Боковые почки и силлептические побеги могут располагаться компактно или рассеяно. В состав МСП входят специализированные боковые побеги или МСП могут быть целиком представлены фил-ломорфными ветвями, филлокладиями или брахибластами.
Число вариантов МСП в пределах рода может варьировать от 3 до 9. Для каждого рода существует ограниченное число вариантов, которые сходны в пределах семейств. Наибольшее разнообразие вариантов строения моноритмических систем побегов характерно для семейства Cupressaceae.
Моноритмические системы побегов дифференцированы на ростовые и трофические. У последних рост и продолжительность жизни ограничены. В пределе специализации моноритмические системы представлены брахи-бластами, филломорфными ветвями и филло-кладиями.
Силлептически разветвленные моноритмические системы побегов свойственны растениям, обитающим в безморозном климате. Для родов из ареалов с суровыми зимами характерны неветвящиеся или ограниченно ветвящиеся МСП.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ REFERENCES
Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений. // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 3. С. 10-32 [Antonova I.S., Azova O.V. Arkhitekturnye modeli krony drevesnykh rastenii // Bot. zhurn. 1999. T. 84. № 3. S. 10-32].
Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113 [Gatsuk L.E. Gemmaksilyarnye rasteniya i sistema sopodchinennykh edinits ikh pobegovogo tela // Byul. MOIP. Otd. Biol. 1974. T. 79. Vyp. 1. S. 100-113].
Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18-19 [Gatsuk L.E. Ier-arkhicheskaya sistema strukturno-biologicheskikh edinits rastitel'nogo organizma, vydelennykh na makromorfo-logicheskom urovne // Uspekhi ekologicheskoi morfolo-gii rastenii i ee vliyanie na smezhnye nauki. 1994. M., S. 18-19].
Гатцук Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структурно-биологиче-
ских единиц // «Современные подходы к описанию структуры растений». 2008. Киров. С. 26-47 [Gatsuk L.E. Rastitel'nyi organizm: opyt postroeniya ierarkh-icheskoi sistemy ego strukturno-biologicheskikh edinits. // «Sovremennye podkhody k opisaniyu struktury rastenii». 2008. Kirov. S. 26-47].
Горошкевич С.Н. Структура и развитие элементарного побега кедра сибирского // Вестн. Томского гос. университета. Биол. 2014. Т. 28. № 4. С. 37-55 [Gorosh-kevich S.N. Struktura i razvitie elementarnogo pobega ke-dra sibirskogo // Vestn. Tomskogo gos. universiteta. Biol. 2014. T. 28. № 4. S. 37-55].
Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968-978 [Grudzinskaya I.A. Letnee pobe-goobrazovanie u drevesnykh rastenii i ego klassifikatsiya. // Bot. zhurn. 1960. T. 45. № 7. S. 968-978].
Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 7. С. 1-11 [Kuznetsova T.V. K istorii razvitiya predstavlenii o plane stroeniya pobega sosudistykh rastenii i o meste filloma v nem // Bot. zhurn. 1995. T. 80. № 7. S. 1-11].
Матюхин Д. Л. Типология вегетативных побегов в классе Pinopsida // Известия ТСХА. 2010. № 5. С. 46-56 [Ma-tyukhin D.L. Tipologiya vegetativnykh pobegov v klasse Pinopsida. // Izvestiya TSKhA. 2010. № 5. S. 46-56].
Матюхин, Д.Л. Системы элементарных моноритмических побегов у хвойных // Известия ТСХА. 2012. № 1. С. 142-152 [Matyukhin, D.L. Sistemy elementarnykh monoritmicheskikh pobegov u khvoinykh. // Izvestiya TSKhA. 2012. № 1. S. 142-152].
Мейен С.В. Гипотеза происхождения покрытосеменных от беннеттитов путем гамогетеротопии (переноса признаков с одного пола на другой) // Журн. oбщ. биол. 1986. Т. 47. № 3. С. 291-309 [Meyen S.V. Gipo-teza proiskhozhdeniya pokrytosemennykh ot bennettitov putem gamogeterotopii (perenosa priznakov s odnogo pola na drugoi). // Zhurn. obshch. biol. 1986. T. 47. № 3. S. 291-309].
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987. 380 с. [Meyen S.V Osnovy paleobotaniki. M., 1987. 380 s]..
Михалевская О.Б. Структура и развитие боковых сил-лептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 70-76 [Mikhalevskaya O.B. Struktura i razvitie bokovykh sillepticheskikh pobegov u drevesnykh rastenii i predstavlenie ob elementarnom pobege. // «Aktual'nye voprosy ekologicheskoi morfologii rastenii». M., 1995. S. 70-76].
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 391 с. [Serebryakov I.G. Mor-fologiya vegetativnykh organov vysshikh rastenii. M., 1952. 391 s]..
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с. [Serebryakov I.G. Ekologicheskaya mor-fologiya rastenii. M., 1962. 378 s]..
Barthélémy D. Levels of organization and repetition phenomena in seeds plants // Acta Biotheoretica. 1991. Vol. 39. P. 309-323.
Bartelemy D., Grosfeld J., Bouroulet-Hallard F., Ducatillion C. Biology, growth and development // Cypress. A Practical Handbook. Florence, 1999. P. 27-34.
Bégin C., Filion L. Black spruce (Picea mariana) architecture // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 664-672.
Beissner L., Fitschen J. Handbuch der Nadelholzkunde. Berlin, 1930. 765 S.
Doak C.C. Evolution of foliar types, dwarf shoots, and cone scales of Pinus, with remarks concerning similar structures in related forms // Illinois biological monographs 1935. Vol. 13. Iss. 3. P. 7-95.
Earle C.J. The Gymnosperm Database. 2023 (http://www. conifers.org).
Eckenwalder J.E. Conifers of the World. The complete refer-ens // Portland, London. 2009. 720 p.
Edelin C. Quelques aspects de l'architecture végétative des Conifères // Bulletin de la Société Botanique de France. Lett. Botaniques. 1981. Vol. 128. N 3. P. 177-188.
Goebel K. von. Organographie der Pflanzen. 3 ed., parts 1-3. Jena. 1928-1931.
Grosfeld J. Arquitectura y dinámica de crecimiento de Araucaria araucana (Mol.) K. Koch (Araucariaceae): PhD Thesis. Comahue. 1994. 250 p.
Grosfeld J., Barthélémy D., Brion C. Architectural variations of Araucaria araucana (Molina) K. Koch (Arauca-riaceae) in its natural habitat / Kurmann M.H., Hemsley A.R. (Eds.), The Evolution of Plant Architecture. Royal Botanical Gardens. Kew, 1999. P. 109-122.
Hallé F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical Trees and Forests. Berlin, 1978. 441 p.
Laubenfels D.J. The external morphology of coniferous leaves // Phytomorphology. 1953. Vol. 3. P. 1-20.
Prevost M.F. Architecture del quelques Apocynacees ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr. 1967. Vol. 4. P. 24-36.
Sabatier S., Baradat P., Barthélémy D. 2003. Intra- and interspecific variations of polycyclism in young trees of Ce-drus atlantica (Endl.) Manetti and Cedrus libani A. Rich (Pinaceae) // Annals of Forest. Science. Vol. 60. P. 19-29.
Tomlinson P.B. Crown structure in Araucariaceae // Available at website Proceedings of the International Dendrology Society 2003, Araucariaceae, Auckland. 16 pp.
Tomlinson P.B. Takaso T. Rattenbury J.A. Developmental shoot morphology in Phyllocladus (Podocarpaceae) // Bot. Journ. of the Linnean Society. 1989. Vol. 99. P. 223-248.
Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd I. Vegetationsorgane. Teil I. Berlin. 1937. 955 S.
Veillon, J.-M. Architecture of the New Caledonian species of Araucaria / Tropical trees as living systems. Cambridge. 1978. P. 233-245.
Veillon J.-M. Architecture des espèces néocalédoniennes du genre Araucaria // Candollea. 1980. Vol. 35. P. 609-640.
Информация об авторе
Матюхин Дмитрий Леонидович - доцент кафедры ботаники Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева ([email protected]). Information about the author
Matyukhin Dmitry Leonidovich - Associate Professor of the Department of Botany of the Russian State Agrarian University - Timiryazev Agricultural Academy. Статья поступила в редакцию 19.02.2023; одобрена после рецензирования 24.05.2024; принята к публикации 26.05.2024.
The article was submitted 19.02.2023; approved after reviewing 24.05.2024; accepted for publication 26.05.2024.
