CC BY
72
МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДНЫХ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ
На основании наблюдений, проведенных на восточных предгорьях Среднего Урала в период с 1999 по 2004 гг., дана характеристика численности, плотности, структуры и динамики популяций 6 редких видов орхидных. Выявлен характер изменения возрастной структУры изученных популяций растений, относящихся к разным экобиоморфам.
В последнее время появилось множество публикаций, посвященных видам семейства Orchidaceae Juss. [1-5]. Многие представители этого семейства отнесены к категории редких и исчезающих, отмечено сокращение их численности и вымирание в ряде местообитаний [6-8]. В связи с этим представляет интерес выявление характерных местообитаний редких видов орхидных, изучение структуры и динамики популяций, разработка мер их охраны.
РАЙОН, ОБЪЕКТЫ
И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Наблюдения за состоянием и динамикой популяций орхидных проведены в период с 1999 по 2004 гг. на восточном склоне Среднего Урала вблизи ж.-д. станции Мурзинка (Невьянский р-он Свердловской обл.). Здесь на сравнительно небольшой площади (порядка 2 га) сосредоточены популяции 6 видов орхидных, что составляет приблизительно одну четверть общего числа редких представителей этого семейства, встречающихся на Среднем Урале (в пределах Свердловской и Пермской областей).
Объектами исследований послужили три короткокорневищных вида - Cypripedium calceolus L., Listera ovata (L.) R. Br., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Berh.) Schult., два тубероид-ных Platanthera bifolia (L.) Rich., Orchis ustulata L. и один бесхлорофильный корневищный -Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. При их характеристике мы приняли классификацию экобиоморф, предложенную И. В. Татаренко [9].
Изучение популяций проводилось на постоянных пробных площадях размером 10х10 м, заложенных в характерных местообитаниях. При выявлении возрастной структуры популяций в качестве элементарной единицы принималась особь. По отношению к корневищным растениям, формирующим побеги на корневищах, особью считается отдельный побег (парти-кула) и по отношению к клубневым - морфологически и физиологически целостное образование [10, 11].
В популяциях орхидных выделяли следующие возрастные группы особей: j - ювенильные,
im - имматурные, vm - взрослые вегетативные, gj - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные, g3 - старые генеративные, s
- сенильные. К взрослым вегетативным были отнесены как виргинильные, так и генеративные особи, которые в год наблюдений по каким-либо причинам не образовали генеративных побегов, т. е. находились в вегетативном состоянии. В зависимости от соотношения возрастных групп особей мы различали три типа возрастных спектров популяций: 1) вегетативно-ориентированный, 2) генеративно-ориентированный и 3) бимодальный [12]. В соответствии с терминологией Т.А. Работнова [13] нами приняты следующие наименования популяций: инвазионная, нормальная и регрессивная.
УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ
ОРХИДНЫХ
Изученные популяции орхидных входят в состав сообществ лугов, березовых и сосновых лесов, представленных четырьмя ассоциациями.
Березовый злаково-зеленомошный лес расположен на западном склоне небольшой возвышенности (крутизна около 5°) в непосредственной близости к ж.-д. станции Мурзинка, примыкая к ней с восточной стороны. Почва дерново-подзолистая суглинистая, увлажнение атмосферное, достаточное. Древостой из березы повислой Betula pendula с примесью сосны Pinus sylvestris. Сомкнутость крон 50-60%. В кустарниковом ярусе встречаются Chamaecytisus rutenicus, Rosa acicularis, R. glabrifolia. Подрост редкий, угнетенный. В травяном ярусе (проективное покрытие почвы растениями 40-50%) преобладают sp.-cop.j - Agrostis tenuis, Calamagrostis arundinaceae, Melica nutans, sp. -Brachypodium pinnatum, Dactylis glomerata, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Chamaenerion angustifolium, Crepis sibirica, Galium album, Hieracium umbellatum. Моховой ярус с преобладанием Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi покрывает от 20 до 30% поверхности почвы. Растительное сообщество испытывает сильное антропогенное воздействие из-за близости дорог, садов, зон отдыха населения. Про-
изводится рубка леса, интенсивный выпас скота, сбор грибов и ягод. Нарушена целостность подстилки и дернины, деградация растительного сообщества достигла второй стадии, индекс синантропизации 29.0% [14, 15].
Сосновый с елью разнотравно-злаковый лес расположен у подножья невысокого увала между ж.-д. станцией Мурзинка и рекой Исеть. Почва дерновая суглинистая, увлажнение атмосферное, достаточное. Древостой из Pinus sylvestris с примесью ели сибирской Picea obovata. Сомкнутость крон 60-70%. В кустарниковом ярусе изредка встречаются Rosa acicularis и Chamaecytisus rutenicus. Травостой (проективное покрытие 60-80%) состоит из cop4 -Calamagrostis obtusata, Poa pratensis, Agrimonia pilosa, Athyrium filix-femina, Crepis sibirica, Equisetum sylvaticum, Galium boreale, Knautia arvensis, Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Viola canina, Carex pallescens, Luzula piloza и др. Мох (Pleurozium schreberi) покрывает 1-5% поверхности почвы. В лесу производится рубка сосны, выпас скота, сбор ягод и грибов. Сообщество находится на первой стадии деградации, индекс синантропизации 12.2%.
Злаково-осоковый замоховелый луг занимает пониженный участок в пойме реки Исеть вблизи ж.-д. станции Мурзинка. Почва дерновая супесчаная, увлажнение атмосферное, избыточное. Травостой густой, равномерно сомкнутый (проективное покрытие 70-80%), разделен на 3 подъяруса. 1-й подъярус (высота 70-80 см) включает cop.j - Carex acuta, Phragmites australis, Filipendula ulmaria и др.; 2-й подъярус (высота 50 см) сложен cop.j - Calamagrostia neglecta, Eriophorum polystachion, Carex aquatilis, sp. -Deschampsia cespitosa; в 3-м подъярусе (высота 10-30 см) преобладают cop.j - Carex capillaries, Viola epipsilla, Comarum palustre, sp. - Rubus chamaemorus, Potentilla erecta, Bidens tripartite. Моховой ярус (с преобладанием Aulacomnium palustre, Calliergonella cuspidata, Campylium stellatus, Hypnum pratense, Plagiomnium ellipticum, Tomentypnum nitens) покрывает от 10% до 30% поверхности почвы. Сообщество второй стадии деградации, уровень синантропизации 21.1%.
Разнотравно-злаковый луг занимает возвышенный участок на западном берегу Верх-Исет-ского пруда. Почва дерновая супесчаная, увлажнение атмосферное и грунтовое, достаточное. Травостой разделяется на 3 подъяруса, общее проективное покрытие почвы растениями от 60 до 80%. В 1-м подъярусе (высота 60-90 см) располагаются генеративные побеги злаков Dactylis glomerata (sp.- cop.j), Festuca pratensis
(sp.), Elytrigia repens, Brachypodiumpinnatum (sol.) и разнотравья Sanguisorba officinalis, Stachys officinalis (sp.), Cirsium heterophyllum, Tanacetum vulgare (sol.) и др.; во 2-м подъярусе (высота 3050 см) сосредоточено преимущественно разнотравье sp. - Lathyrus pratensis, Solidago virgaurea, Galium album, Geranium pratense, Hypericum perforatum, Hieracium umbellatum и др.; в 3-м (высота 10-30 см) преобладают cop.j - Agrostis canina, Carex ovalis, sp.-cop.j - Anthoxanthum odaratum, Agrostis tenuis, Carex vaginata, sp. -Veronica chamaedris, Potentilla goldbachii, Vicia sepium, Trifolium pratense, Rhinanthus minor, Taraxacum officinale и др. Сообщество в большой степени затронуто синантропизацией (47.5% синантропных видов).
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА
ПОПУЛЯЦИЙ
Cypripedium calceolus - короткокорневищный травянистый многолетник. Численность изученной локальной популяции за годы наблюдений изменялась от 40 до 85 особей, плотность 6-10 особей на 0,25 га. Популяция нормальная, неполночленная, в 1999 г. отсутствовали ювенильные и сенильные особи, в 2003 г.
- только сенильные. Возрастной спектр популяции в первый год наблюдений был генеративно-ориентированным (доля генеративных особей составила 80%). К 2003 г. произошло существенное изменение структуры популяции (см. рисунок): спектр развился в бимодальный, с двумя пиками, один из которых приходился на вегетативные особи (всего 49%, в том числе взрослых вегетативных 39%), а другой пик - на генеративные особи (51%). Изменения, прошедшие за период наблюдений свидетельствуют о существенном значении вегетативного возобновления, ведущего к омоложению популяции.
Listera ovata - короткокорневищный травянистый многолетник. Популяция малочисленная (10-17 особей), нормальная, неполночленная (отсутствуют ювенильные, имматурные и сенильные особи), плотность 1-3 особи на 0.25 га. Возрастной спектр популяции бимодальный, с двумя пиками, один из которых приходится на вегетативные особи (взрослые вегетативные 33% в 1999 г. и 41% - в 2004 г.), другой -на генеративные растения. Причем в 1999 г. максимум приходился на средневозрастные генеративные (42%), а в 2004 г. - на старые генеративные особи (23%). Это произошло за счет перехода значительной части особей из средневозрастного состояния в старое. Полное отсутствие ювенильных и имматурных растений за
Cypripedium calceolus
Listera ovata
Epipactis atrorubens
Platanthera bifolia
Orchis ustulata
Epipogium aphyllum
Рисунок. Возрастные группы особей: j - ювенильные, т - имматурные, ут - взрослые вегетативные, g1 - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные, g3 - старые генеративные, s - сенильные.
период наблюдений, вероятно, объясняется гибелью проростков или задержкой их роста в связи с неблагоприятными метеоусловиями в предшествующие годы.
Epipactis atrorubens - короткокорневищный травянистый многолетник. Численность популяции колеблется от 70 до 100 особей, плотность 10-15 особей на 0.25 га. Популяция нормальная, неполночленная (в 1999 г. из-за отсутствия им-матурных, старых генеративных и сенильных растений, в 2003 г. - имматурных и старых генеративных). В 1999 г. спектр популяции был
генеративно-ориентированным, на долю генеративных особей приходилось 66% от общего числа (в том числе средневозрастных генеративных 55%). К 2003 г. произошел перевес числа вегетативных особей (59%), что свидетельствует о возможности периодического омоложения популяции. Переориентация совпала с появлением сенильных партикул (5%).
Platanthera bifolia - тубероидный травянистый многолетник, вегетативно подвижное растение. Численность популяции 90-120 особей, плотность 20-30 особей на 0.25 га. Популяция
нормальная, неполночленная (отсутствуют сенильные особи). Возрастной спектр популяции вегетативно-ориентированный (81% вегетативных растений, в том числе 55% взрослых вегетативных). К 2003 г. популяция по-прежнему была вегетативно-ориентированной (61% вегетативных растений), но за счет перехода взрослых вегетативных особей в генеративное состояние (с 19% до 33%), структура популяции претерпела значительные изменения. Довольно высокая доля ювенильных и имматурных особей в период наблюдений (26% и 32%) свидетельствует об интенсивном семенном возобновлении.
Orchis ustulata - тубероидный травянистый многолетник, вегетативно-подвижное растение благодаря формированию стеблекорневого тубе-роида. Популяция малочисленная (14-15 особей), плотность 1-3 особи на 0.25 га, неполночленная (отсутствуют ювенильные, старые генеративные и сенильные особи). Возрастной спектр популяции лабильный: в 1999 г. вегетативно-ориентированный (64% вегетативных особей), в 2004 г. ориентация спектра сместилась в генеративную часть (67% генеративных особей). Это указывает на чередование периодов интенсивного семенного и вегетативного размножения.
Epipogium aphyllum - бесхлорофильный коралловидно-корневищный травянистый многолетник. Численность изученной популяции порядка 80-120 особей, плотность 15-20 особей на 0.25 га. Популяция нормальная, неполночленная (из-за отсутствия ювенильных, имматурных, сенильных особей, а в 1999 г. - кроме того, старых генеративных). В период наблюдений возрастной спектр отличался высокой стабильностью,
был генеративно-ориентированный (в 1999 г. -90% генеративных растений, в 2004 г. - 86%).
Среди изученных популяций многочисленные популяции орхидных отсутствуют. Умеренная численность (от 40 до 160 особей) характерна для 1) короткокорневищных Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens; 2) тубероидной Platanthera bifolia и 3) бесхлорофильного Epipogium aphyllum. Самые малочисленные популяции представлены короткокорневищной (Listera ovata) и тубероидной (Orchis ustulata) орхидеями. Популяции изученных видов подвержены волновым изменениям возрастной структуры и плотности, что обусловлено как закономерным переходом особей из одного возрастного состояния в другое, так и метеорологическими условиями.
Виды семейства орхидных чутко реагируют на изменения окружающей среды, вызванные деятельностью человека. Наряду с климатическими условиями, основными факторами, регулирующими их численность, являются антропогенные нагрузки - разрушение местообитаний, выпас скота, сенокошение, рекреация, сбор ягод и грибов, изменение сомкнутости древесного яруса в результате рубок леса.
В окрестностях ж.-д. Мурзинка вследствие антропогеннных воздействий малочисленные популяции орхидей и некоторые популяции с умеренной численностью находятся в критическом состоянии. Поэтому защита биотопов в местах произрастания орхидных, уменьшение нагрузок на окружающую среду, а также контролирование инвазии синантропных видов являются необходимыми условиями сохранения редких видов.
Список использованной литературы:
1. Загульский М.Н. Распространение Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в западных регионах Украины // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 8. С. 102-107.
2. Вахромеев П.А., Линьков A.A., Серегин П.А. О распространении некоторых редких видов растений в районе Окско-Цнин-ского вала // Флористические исследования в Центральной России: Мат-лы научн. конф. «Флора Центральной России». (Липецк, 1-3 февр. 1995 г.). М, 1995. С. 7-10.
3. Соколова Е.Н., Шилов М.П., Шилова Т.М. О находке Cypripedium calceolus L. в Ивановской области // Флористические исследования в Центр. России: Мат-лы. научн. конф. «Флора Центральной России». (Липецк, 1-3 февр. 1995 г.). М., С. 45-51.
4. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Бот. журн. 1998. Т. 71. № 1. С. 85-94.
5. Полякова Г.А., Ротов Р.А., Швецов А.Н. Популяция Cypripedium calceolus L. в подмосковном заповеднике «Горки» // Бюл. Гл. ботан. сада РАН. 1999. № 177. С. 68-73.
6. Вахромеева М.Г., Денисова Л.В. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений (на примере сем. орхидных) // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск, 1983. С. 24-28.
7. Vanheche L. De problematische achteruintgang von onze inheemse orchideen: is regionalizering van de wetgeving zinvol, kan her introductie? // Dumortiera. 1993. № 53-54. P. 1-13.
8. Perko M. Nachruf auf einige bedeutende Orchideenbiotope und kritische Situation einiger Orchideensippen Karintens // Carinthia II. 1995.V. 105. № 1. S. 205-213.
9. Татаренко И.В. Орхидные России: Жизненные формы. Биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 206 с.
10. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 17-29.
11. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. М.: «Высш. школа», 1975. № 2. С. 7-33.
12. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.
13. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
14. Г орчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С. 3-16.
15. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В., Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов //Экология. 1983. № 5. С. 3-10.
