CC BY
15Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №9. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
Keywords: resin acids, terpenoids, abscisic acid, genetic diversity, ISSR-PCR markers, Pinus sylvestris L.
В настоящее время остро стоит вопрос о новых антисептических средствах [1-2], включая и биологически активные вещества природного происхождения. Они максимально полно способны усвоиться организмом, не нагружая его балластными или токсическими соединениями и не вызывая аллергических реакций; хорошо переносятся людьми различных возрастных категорий, так как имеют минимум побочных действий и противопоказаний. Наиболее перспективными для выявления биологически активных соединений являются ранее не изученные смоляные кислоты хвойных видов растений [3]. Поиск биологически активных соединений необходимо проводить в разных отделах растений, в которых нужно сравнить видовое и генетическое разнообразие таксонов, а также биологическую активность природных соединений видов, входящих в различные таксоны. Основным естественным источником получения смоляных кислот являются хвойные породы деревьев семейства Pinaceae, которые по количественному и качественному составу терпеновых соединений значительно превосходят все другие виды растений [4-6].
Терпеноиды (изопреноиды), являющиеся одним из самых крупных классов природных соединений, стремительно приобретают статус перспективных лекарственных средств. У терпеноидов выявлено большое разнообразие терапевтических свойств — противоопухолевых, антимикробных, противопаразитарных, спазмолитических, противовоспалительных, иммуномодулирующих, антиаллергических [7-9].
К терпеноидам относится абсцизовая кислота, которая является гормоном растений. Впервые она была обнаружена в экспериментах по поиску вещества по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты (АБК) были независимо выделены в 1963 г. из листьев березы Ф. Эддикоттом и Ф. Уорингом с сотрудниками [10].
Роль генетического разнообразия в синтезе смоляных кислот у сосны обыкновенной, обладающей абсцизовой кислотой с противомикробной активностью, на популяционном уровне в Пермском крае ранее не изучалась.
Материал и методы
В качестве объекта исследования являлись четыре популяции Pinus sylvestris L. (Pinaceae), расположенных в лесничествах: Гаинском (GN), Карагайском (KR), Пермском (UK) и Большесосновском (BS).
Для проведения исследований собраны образцы древесины 115 деревьев в четырех популяциях P. sylvestris. Выборки располагались на расстоянии не менее 80 км друг от друга, в каждой был взят материал с деревьев, расположенных друг от друга на расстоянии не менее 100 метров. Выделение ДНК из древесины проводили по методике Кота-Санчез [11].
Для молекулярно-генетического анализа был использован ISSR (Inter Simple Sequence Repeats)-метод анализа полиморфизма ДНК [12]. Для ПЦР использованы пять наиболее информативных ISSR-праймеров: ISSR-1, CR-212, -215, M27, X10, показавшие наибольшую эффективность с ДНК сосны обыкновенной [13]. Амплификацию проводили в амплификаторе GeneAmp PCR System 9700 (Applied Biosystems, USA) по типичной для ISSR-метода программе [14]: предварительная денатурация 94°C, 2 мин.; первые пять циклов 94 °С, 20 сек.; t° отжига, 10 сек.; 72°С, 10 сек.; в последующих тридцати пяти циклах 94°С,
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice https://www.bulletennauki.com
Т. 6. №9. 2020 https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
5 сек.; t° отжига, 5 сек.; 72 °С, 5 сек. Последний цикл элонгации длился 2 мин при 72 °С. Температура отжига в зависимости от G/С-состава праймеров варьировала от 52 до 64 °С.
В качестве отрицательного (К-) контроля в реакционную смесь добавляли вместо ДНК 5 мкл деионизированной воды. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 2% агарозном геле, которые окрашивали бромистым этидием и фотографировали в проходящем ультрафиолетовом свете в системе гель-документации Gel Doc XR (Bio-Rad, USA). Для определения длины фрагментов ДНК использовали маркер молекулярной массы (100 bp+1,5+3Kb DNA Ladde; «ООО-СибЭнзим-М», Москва). Определение длин фрагментов проводилось с использованием программы QuantityOne в системе гель-документации Gel-Doc XR (Bio-Rad, USA). Для проверки достоверности полученных ДНК-спектров опыт повторяли не менее трех раз.
Компьютерный анализ полученных данных проведен с помощью программы POPGENE 1.31 [15] и с помощью специализированного макроса GenAlEx6 [16] для MS-Excel с определением: доли полиморфных локусов (P95) [17], абсолютного числа аллелей (na), эффективного числа аллелей (ne) [18], ожидаемой гетерозиготности (He) [19].
Достоверность различий между показателями генетической изменчивости рассчитывалась по критерию Стьюдента, а для Р95 (доля полиморфных локусов) и НЕ
(ожидаемая гетерозиготность) применяли критерий Стьюдента с преобразованием Фишера. Статистическая обработка полученных данных проведена с использованием стандартных для популяционно-генетических исследований методов (STATISTICA10).
Результаты исследований
При молекулярно-генетическом анализе P. sylvestris выявлено 74 ISSR-PCR маркера, из которых 67 были полиморфными (P95= 0,905). Доля полиморфных локусов выше в популяции GN (P95=0,842), а ниже — в KR (P95=0,679). Число ISSR-PCR маркеров P. sylvestris варьировало в зависимости от праймера: от 13 (праймеры CR-212 и M27) до 19 (праймер CR-215), а их размеры — от 200 до 1550 п. н.
Число полиморфных маркеров в общей выборке P. sylvestris варьировало от 12 до 18, а доля полиморфных локусов в зависимости от ISSR-PCR праймера колебалась от 0,867 до 0,947 (Таблица 1).
Таблица 1.
ХАРАКТЕРИСТИКА ISSR-PCR МАРКЕРОВ ЧЕТЫРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ P. sylvestris В ПЕРМСКОМ КРАЕ
ISSR-прай-меры Нукле-отидная Длина Число и частота полиморфных ISSR-PCR маркеров в популяциях На общую выборку
последо- фрагмен-
вательность (5'^ 3) тов, пн GN KR UK BS P N
ISSR-1 (ÄC)8T 220-1350 9(0,643) 5(0,500) 6(0,750) 6(0,750) 12(0,857) 14
CR-212 (CT)8TG 230-1044 8(0,615) 6(0,667) 9(0,818) 9(0,818) 12(0,917) 13
CR-215 (CA)6GT 200-1150 14(0,737) 13(0,813) 11(0,846) 12(0,857) 18(0,947) 19
M27 (GA)8C 200-910 10(0,769) 8(0,800) 8 (0,889) 9 (0,818) 12(0,923) 13
X10 (AGC)6C 200-1550 7(0,778) 6(0,600) 7(0,778) 6(0,600) 13(0,867) 15
Всего (частота) 48(0,842) 38(0,679) 40(0,800) 42(0,778) 67(0,905) 74
Примечание: GN — Гаинская, KR — Карагайская, BS — Большесосновская, UK — Юго-Камская популяции P. sylvestris; в скобках указана частота полиморфных фрагментов.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №9. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
Наименьшая доля полиморфных локусов (P95=0,679) отмечена в популяции KR, а наибольшая (P95=0,842) — в GN. Значения данного показателя различаются недостоверно, так как критерий Стьюдента с преобразованием Фишера равен 1,072, что не превышает критический показатель Fst=1,96.
Для характеристики генетического разнообразия популяций важны уникальные (R), то есть встречающиеся только в одной выборке, маркеры. В изученных выборках Р. sylvestris выявлено 12 уникальных ISSR-PCR маркеров, из которых в выборках GN, BS, UK выявлено по 1 уникальному ISSR-PCR маркеру, в выборке KR — 9 (Таблица 2).
Таблица 2.
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЧЕТЫРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ P. sylvestris
Выборка He na ne R
GN 0,212 (0,023) 1,662 (0,476) 1,358 (0,369) 1 (0,014)
KR 0,187 (0,022) 1,568 (0,499) 1,309 (0,348) 9 (0,122)
UK 0,173 (0,022) 1,568 (0,499) 1,282 (0,333) 1 (0,014)
BS 0,174 (0,021) 1,595 (0,494) 1,280 (0,326) 1 (0,014)
На общую выборку 0,187 (0,022) 1,905 (0,295) 1,402 (0,308) 12 (0,162)
Примечание: HE — ожидаемая гетерозиготность; п — абсолютное число аллелей на локус; п — эффективное число аллелей на локус (у всех вышеуказанных параметров в скобках даны стандартные отклонения); R — число редких фрагментов, в скобках указана их доля от общего числа фрагментов.
Средняя ожидаемая гетерозиготность (He) на общую выборку Р. sylvestris составила 0,187. Этот показатель наибольший в выборке GN (He = 0,212), а наименьший (He =0,173) — в выборке UK (Таблица 2). Значения данного показателя генетического разнообразия популяций GN и UK сосны обыкновенной при значении критерия Стьюдента с преобразованием Фишера, равным 0,366, незначимы.
Абсолютное число аллелей (na) в общей выборке равно 1,905, а эффективное число аллелей (ne) — 1,402. Максимальный показатель (na =1,662) отмечен в популяции GN, а минимальный (na = 1,568) — в KR. Наибольшее значение эффективных аллелей (ne) выявлено в популяции GN и составило 1,358, а наименьшее — в BS и оказалось равным 1,280. Различия между значениями данных параметров генетического разнообразия в популяциях GN и KR, а также GN и BS являются незначимыми, так как для na критерий Стъюдента составил 0,14, а для ne — 0,16, что не превышает tst = 1,96.
Все вышеперечисленные данные свидетельствуют о том, что популяция GN, расположенная в Гаинском лесничестве на севере Пермского края, характеризуется более высоким уровнем генетического разнообразия в сравнении с другими изученными популяциями (P95=0,842; He = 0,212; ne = 1,358; R = 1). А доля полиморфных локусов в GN (P95=0,842), так же наибольшая.
В работе А. И. Видякина с соавторами [20] проведен анализ полиморфизма сосны обыкновенной из Северодвинской, Верхневетлужской и Ветлужско-Вятской популяций востока Восточно-Европейской равнины, которая граничит со Средним Уралом. В изученных трех популяциях P. sylvestris, расположенных на равнине, в результате ПЦР выявлено 114 ISSR-PCR маркеров, а в исследованиях в природных популяциях в Китае Ли Хуэйюй с соавторами было выявлено 108 ISSR-PCR маркеров [21]. Доля полиморфных локусов (P95) в общей выборке популяций с Восточно-Европейской равнины России незначительно выше, чем в изученных популяциях Пермского края, и составила 0,956 [20],
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №9. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
Таким образом, при сравнении с литературными данными, такие показатели генетического разнообразия изученных популяций сосны обыкновенной Пермского края как доля полиморфных локусов и абсолютное число аллелей высоки (P95 = 0,905; Па = 1,905), ожидаемая гетерозиготность и эффективное число аллелей имеют средние для вида значения (He = 0,187; Пе = 1,402).
Содержание смоляных кислот у сосны обыкновенной в разных регионах Евразии зависит от ряда причин. Полученные данные позволят в дальнейшем выявить роль генетического разнообразия сосны обыкновенной на популяционном уровне в синтезе абсцизовой кислоты, обладающей противомикробной активностью.
Работа выполнена в рамках государственного задания №FSNF-2020-0008 ФГБОУ ВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» по науке 2020 года
Список литературы:
1. Schmidt G. A., Girard T. D., Kress J. P., Morris P. E., Ouellette D. R., Alhazzani W., ... Ferrer M. Official executive summary of an American Thoracic Society/American College of Chest Physicians clinical practice guideline: liberation from mechanical ventilation in critically ill adults // American journal of respiratory and critical care medicine. 2017. V. 195. №1. P. 115-119. https://doi.org/10.1164/rccm.201610-2076ST
2. Liu J., Zheng X., Tong Q., Li W., Wang B., Sutter K., ... Yang D. Overlapping and discrete aspects of the pathology and pathogenesis of the emerging human pathogenic coronaviruses SARS-CoV, MERS-CoV, and 2019-nCoV // Journal of medical virology. 2020. V. 92. №5. P. 491-494. https://doi.org/10.1002/jmv.25709
3. Остроухова Л. А., Федорова Т. Е., Онучина Н. А., Левчук А. А., Бабкин В. А. Определение количественного содержания экстрактивных веществ из древесины, корней и коры деревьев хвойных видов Сибири: лиственницы (Larix sibirica L.), сосны (Pinus sylvestris L.), пихты (Abies sibirica L.), ели (Picea obovata L.) и кедра (Pinus sibirica Du Tour) // Химия растительного сырья. 2018. №4. С. 185-195. https://doi.org/10.14258/jcprm.2018044245
4. Пентегова В. А., Дубовенко Ж. В., Ралдугин В. А., Шмидт Э. П. Терпеноиды хвойных растений. Новосибирск: Наука, 1987. 97 с.
5. Ралдугин В. А. Тритерпеноиды пихты и высокоэффективный регулятор роста растений на их основе // Российский химический журнал (Журнал Российского химического общества им. Д. И. Менделеева). 2004. Т. 48. №3. С. 84-88.
6. Keeling C. I., Bohlmann J. Genes, enzymes and chemicals of terpenoid diversity in the constitutive and induced defence of conifers against insects and pathogens // New Phytologist. 2006. V. 170. №4. P. 657-675. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01716.x
7. Лацерус Л. А. Применение терпеноидсодержащего препарата Абисил в лечении и профилактике хирургической инфекции // Российский биотерапевтический журнал. 2010. Т. 9. №1. С. 39-41.
8. Машковский М. Д. Лекарственные средства. М.: Новая Волна, 2005. 1200 с.
9. Руководство по химиотерапии опухолевых заболеваний / под ред. Н. И. Переводчиковой. М.: Практическая медицина, 2005. 704 с.
10. Лутова Л. А. Генетика развития растений / ред. С. Г. Инге-Вечтомов. СПб: Н-Л, 2010. 432 с.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №9. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
11. Cota-Sánchez J. H., Remarchuk K., Ubayasena K. Ready-to-use DNA extracted with a CTAB method adapted for herbarium specimens and mucilaginous plant tissue // Plant Molecular Biology Reporter. 2006. V. 24. №2. P. 161-167. https://doi.org/10.1007/BF02914055
12. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V. 20. №2. P. 176183. https://doi .org/10.1006/geno.1994.1151
13. Бобошина И. В., Нечаева Ю. С., Видякин А. И., Боронникова С. В. Подбор праймеров для проведения ISSR-анализа полиморфизма ДНК Pinus sylvestris L. // Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии: Тезисы научной конференции. Ростов-на-Дону. 2013. С. 17-20.
14. Боронникова С В. Молекулярно-генетический анализ и оценка состояния генофондов ресурсных видов растений Пермского края. Пермь. 2013. 223 с.
15. Yeh F. C., Yang R. C., Mao J., Ye Z., Boyle T. J. POPGENE, the Microsoft Windows-based user-friendly software for population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits // Dept. Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Canada. 1996. V. 238.
16. Peakall R. O. D., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular ecology notes. 2006. V. 6. №1. P. 288-295. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x
17. Williams J. G., Kubelik A. R., Livak K. J., Rafalski J. A., Tingey S. V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic acids research. 1990. V. 18. №22. P. 6531-6535. https://doi.org/10.1093/nar/18.22.6531
18. Kimura M., Crow J. F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics. 1964. V. 49. №4. P. 725. PMCID: PMC1201091
19. Nei M. Molecular evolutionary genetics. Columbia university press, 1987.
20. Видякин А. И., Боронникова С. В., Нечаева Ю. С., Пришнивская Я. В., Бобошина И. В. Генетическая изменчивость, структура и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северо-востоке Русской равнины по данным молекулярно-генетического анализа // Генетика. 2015. Т. 51. №12. С. 1401-1409. https://doi.org/10.7868/S0016675815120139
21. Li H., Jiang J., Liu G., Ma X., Dong J., Lin Sh. Genetic variation and division ofPinus sylvestris provenances by ISSR markers // Journal of Forestry Research. 2005. V. 16. №3. P. 216218. https://doi.org/10.1007/BF02856818
References:
1. Schmidt, G. A., Girard, T. D., Kress, J. P., Morris, P. E., Ouellette, D. R., Alhazzani, W., ... & Ferrer, M. (2017). Official executive summary of an American Thoracic Society/American College of Chest Physicians clinical practice guideline: liberation from mechanical ventilation in critically ill adults. American journal of respiratory and critical care medicine, 195(1), 115-119. https://doi.org/10.1164/rccm.201610-2076ST
2. Liu, J., Zheng, X., Tong, Q., Li, W., Wang, B., Sutter, K., ... & Yang, D. (2020). Overlapping and discrete aspects of the pathology and pathogenesis of the emerging human pathogenic coronaviruses SARS-CoV, MERS-CoV, and 2019-nCoV. Journal of medical virology, 92(5), 491-494. https://doi.org/10.1002/jmv.25709
3. Ostroukhova, L. A., Fedorova, T. E., Onuchina, N. A., Levchuk, A. A., & Babkin, V. A. (2018). Determination of quantitative content of extractive substances from the wood, roots and
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №9. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
bark of coniferous species in Siberian: Larch (Larix sibirica L.), Scotch pine (Pinus sylvestris L.), Fir (Abies sibirica L.), Spruce (Picea obovata L.) and Cedar (Pinus sibirica du Tour.). Chemistry of Plant Raw Material, (4), 185-195. (in Russian). https://doi.org/10.14258/jcprm.2018044245
4. Pentegova, V. A., Dubovenko, Zh. V., Raldugin, V. A., & Shmidt, E. P. (1987). Terpenoidy khvoinykh rastenii. Novosibirsk. (in Russian).
5. Raldugin, V. A. (2004). Triterpenoidy pikhty i vysokoeffektivnyi regulyator rosta rastenii na ikh osnove. Rossiiskii khimicheskii zhurnal (Zhurnal Rossiiskogo khimicheskogo obshchestva im. D. I. Mendeleeva), 48(3), 84-88. (in Russian).
6. Keeling, C. I., & Bohlmann, J. (2006). Genes, enzymes and chemicals of terpenoid diversity in the constitutive and induced defence of conifers against insects and pathogens. New Phytologist, 170(4), 657-675. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01716.x
7. Lacerus, L. A. (2010). Primenenie terpenoidsoderzhashchego preparata Abisil v lechenii i profilaktike hirurgicheskoi infektsii. Rossijskii bioterapevticheskii zhurnal, 9(1), 39-41. (in Russian).
8. Mashkovskii, M. D. (2005). Lekarstvennye sredstva. Moscow. (in Russian).
9. Rukovodstvo po khimioterapii opukholevykh zabolevanii (2005). Ed. by N. I. Perevodchikovoi. Moscow. (in Russian).
10. Lutova, L. A. (2010). Genetika razvitiya rastenii. Ed. by S. G. Inge-Vechtomov. St. Petersburg. (in Russian).
11. Cota-Sánchez, J. H., Remarchuk, K., & Ubayasena, K. (2006). Ready-to-use DNA extracted with a CTAB method adapted for herbarium specimens and mucilaginous plant tissue. Plant Molecular Biology Reporter, 24(2), 161-167. https://doi.org/10.1007/BF02914055
12. Zietkiewicz, E., Rafalski, A., & Labuda, D. (1994). Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. Genomics, 20(2), 176183. https://doi .org/10.1006/geno.1994.1151
13. Boboshina, I. V., Nechaeva, Yu. S., Vidyakin, A. I., & Boronnikova, S. V. (2013). Podbor praimerov dlya provedeniya ISSR-analiza polimorfizma DNK Pinus sylvestris L. In Molekulyarno-geneticheskie podkhody v taksonomii i ekologii: Tezisy nauchnoi konferentsii, Rostov-on-Don, 1720. (in Russian).
14. Boronnikova, S V. (2013). Molekulyarno-geneticheskii analiz i otsenka sostoyaniya genofondov resursnykh vidov rastenii Permskogo kraya. Perm. (in Russian).
15. Yeh, F. C., Yang, R. C., Mao, J., Ye, Z., & Boyle, T. J. (1996). POPGENE, the Microsoft Windows-based user-friendly software for population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits. Dept. Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Canada, 238.
16. Peakall, R., & Smouse, P. E. (2006). GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular ecology notes, 6(1), 288-295. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x
17. Williams, J. G., Kubelik, A. R., Livak, K. J., Rafalski, J. A., & Tingey, S. V. (1990). DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic acids research, 18(22), 6531-6535. https://doi.org/10.1093/nar/18.22.6531
18. Kimura, M., & Crow, J. F. (1964). The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics, 49(4), 725. PMCID: PMC1201091
19. Nei, M. (1987). Molecular evolutionary genetics. Columbia university press.
20. Vidyakin, A. I., Boronnikova, S. V., Nechayeva, Y. S., Pryshnivskaya, Y. V., & Boboshina, I. V. (2015). Genetic Variation, Population structure, and Differentiation in Scots Pine (Pinus
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice https://www.bulletennauki.com
Т. 6. №9. 2020 https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
sylvestris L.) from the Northeast of the Russian Plain as Inferred from the Molecular Genetic Analysis data. Russian Journal of Genetics, 51(12), 1213-1220. (in Russian). https://doi.org/10.1134/S1022795415120133
21. Li, H., Jiang, J., Liu, G., Ma, X., Dong, J., & Lin, Sh. (2005). Genetic variation and division of Pinus sylvestris provenances by ISSR markers. Journal of Forestry Research, 16(3), 216-218. https://doi.org/10.1007/BF02856818
Работа поступила в редакцию 10.08.2020 г.
Принята к публикации 17.08.2020 г.
Ссылка для цитирования:
Сбоева Я. В., Пыстогова Н. А., Боронникова С. В. Молекулярно-генетический анализ популяций Pinus sylvestris L., обладающих смоляными кислотами с противомикробной активностью // Бюллетень науки и практики. 2020. Т. 6. №9. С. 37-44. https://doi.org/10.33619/2414-2948/58/03
Cite as (APA):
Sboeva, Ya., Pystogova, N., & Boronnikova, S. (2020). Molecular-Genetic Analysis of Four Populations of Pinus sylvestris L., With Resin Acids With Anti-microbial Activity. Bulletin of Science and Practice, 6(9), 37-44. (in Russian). https://doi.org/10.33619/2414-2948/58/03
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 6. №9. 2020
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/58
УДК 502.75 https://doi.org/10.33619/2414-2948/58/04
AGRIS F40
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ERODIUM TATARICUM WILLD.
©Крылова Е. Е., ORCID: 0000-0003-4732-1023, Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан, Россия, Katerina.krylova.1997@mail.ru
POPULATION CHARACTERISTICS ERODIUM TATARICUM WILLD.
©Krylova E., ORCID: 0000-0003-4732-1023, Katanov Khakass State University, Abakan, Russia,
Katerina.krylova.1997@mail.ru
Аннотация. Erodium tataricum — травянистое многолетнее многоглавое стержнекорневое (каудексное) растение. Гемикриптофит. Эндемик. Онтогенетическая структура изучена в кустарниковой разнотравно-злаковой петрофитной степи. У особей вида выделено четыре периода и десять онтогенетических состояний. Выявлено, что популяция является нормальной с неполночленным спектром. В соответствие с классификацией А. А. Уранова и О. В. Смирновой популяция является дефинитивной. По критерию абсолютного максимума популяция молодая. Онтогенетический спектр популяции левосторонний. Конкретный онтогенетический спектр соответствует характерному онтогенетическому спектру, т. е. биологии вида. Согласно онтогенетическому спектру развитие популяции характеризуется как устойчивое. Особенность Erodium tataricum состоит в том, что на всех надземных частях растения имеется обильное опушение, но в старом генеративном онтогенетическом состоянии опушение на листьях уменьшается. Размножение вида осуществляется семенным путем. В субсенильном онтогенетическом состоянии возможна старческая партикуляция.
Abstract. Erodium tataricum is a herbaceous perennial multi-headed tap-root (caudex) plant. Hemicryptophyte. Endemic. The ontogenetic structure was studied in the shrub-herb-grass petrophytic steppe. Individuals of the species have four periods and ten ontogenetic states. It was revealed that the population is normal with an incomplete spectrum. In accordance with the classification of A. A. Uranova and O. V. Smirnova the population is definitive. According to the criterion of the absolute maximum, the population is young. The ontogenetic spectrum of the population is left-sided. A specific ontogenetic spectrum corresponds to a characteristic ontogenetic spectrum, i.e. biology of the species. According to the ontogenetic spectrum, the development of the population is characterized as sustainable. The peculiarity of Erodium tataricum is that on all aerial parts of the plant there is abundant pubescence, but in the old generative ontogenetic state, pubescence on the leaves decreases. Reproduction of the species is carried out by seed. In the subsenile ontogenetic state, senile particulation is possible.
Ключевые слова: Erodium tataricum, особь, онтогенетические состояния, популяция, тип, онтогенетическая структура, Хакасия.
Keywords: Erodium tataricum, individual, ontogenetic states, population, type, ontogenetic structure, Khakassia.
