CC BY
70
Вестник ДВО РАН. 2016. № 4
УДК 519.8
А.И. АБАКУМОВ, С.Я. ПАК
Модельные методы оценки содержания фитопланктона и расчет первичной продукции в Японском море по спутниковым данным
Предложены модели функционирования фитопланктона в неподвижном столбе воды. На основании численного решения одной из предложенных моделей и данных дистанционного зондирования водной поверхности представлено вертикальное распределение биомассы фитопланктона, построена многолетняя динамика усредненных показателей первичной продукции во всем фотическом слое, проведен оценочный расчет годовой первичной продукции в акватории Японского моря.
Ключевые слова: математическая модель, фитопланктон, спутник, дистанционное зондирование, первичная продукция, ассимиляционная функция.
Model methods of phytoplankton assessment and primary production calculation in the Sea of Japan from satellite data. A.I. ABAKUMOV, S.Ya. PAK (Institute of Automation and Control Processes, FEB RAS, Vladivostok).
The models of the functioning of the phytoplankton in the stationary water column are offered. A vertical distribution ofphytoplankton biomass based on the numerical solution of one of the proposed models and data remote-sensing of the water surface is submitted. A long-term dynamics of average rate of the primary production throughout photic layer is built. An annual primary production in the Sea of Japan is evaluated.
Key words: mathematical model, phytoplankton, satellite, remote sensing, primary production, assimilation function.
Введение
Эпоха антропогенного влияния человечества на природу неизбежно повлекла опасность экологической катастрофы, которая на рубеже XX-XXI вв. приобрела глобальный характер. В этой связи задачи сохранения существующих экосистем и восстановления тех, которые уже подверглись частичному разрушению, приобрели значение не менее важное, чем предупреждение природных катаклизмов, катастроф техногенного характера, загрязнения окружающей среды и многих других негативных явлений.
Наиболее актуальны задачи, связанные с поддержанием стабильного функционирования морских экосистем, особенно их основы - сообщества фитопланктонных организмов. Фитопланктон является нижним уровнем пищевых цепей водной экосистемы, обеспечивающим питательный рацион всех обитателей моря, от зоопланктона до высших млекопитающих. Кроме того, микроводоросли обладают несравнимо большей фотосинтетической активностью, нежели полевые культуры, и обеспечивают до 90 % кислорода, поступающего в атмосферу, одновременно утилизируя около трети атмосферного и примерно
АБАКУМОВ Александр Иванович - доктор физико-математических наук, заведующий лабораторией,
*ПАК Светлана Яковлевна - кандидат технических наук, инженер-математик (Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, Владивосток). *Е-таП: packsa@iacp.dvo.ru
половину растворенного в воде углекислого газа [15]. Благодаря процессам фотосинтеза и гетеротрофного усвоения растворенных органических соединений растительные организмы способны влиять на химический состав поверхностного слоя, активируя механизмы самоочищения водоемов от загрязнений. Едва ли не самым мощным аргументом в пользу необходимости комплексного изучения жизнедеятельности фитопланктона служит перспектива его использования при производстве продуктов питания в качестве богатейшего источника минералов, аминокислот и антиоксидантов. Преимуществами, которые открывает крупномасштабное окультуривание водорослей, являются, в первую очередь, сокращение потребления пресной воды и независимость от состояния угодий [14].
Многозадачный подход к изучению ключевых механизмов, лежащих в основе функционирования морских растительных микроорганизмов, не может считаться всесторонним без использования математического моделирования, в частности развития более точных математических моделей, сочетающих механистический подход с апостериорными знаниями.
Затрагивая различные аспекты существования и жизнедеятельности фитопланктона, следует помнить, что для него характерна высокая степень неоднородности в смысле пространственного распределения, которая зависит как от биологических механизмов функционирования растительного сообщества, так и от влияния внешних факторов. К числу последних относятся температура, освещенность, состав воды и другие. Кроме того, водная среда обитания сама по себе представляет собой сложный физический механизм, гораздо более динамичный, чем воздух и почва. Несмотря на то что спектр математических моделей в данной области достаточно велик [3, 9-11, 19, 21, 23], пока не удается построить комплексную модель, которая бы учитывала все вышеупомянутые особенности функционирования фитопланктона или хотя бы основные. Поэтому при построении математической модели выбор в пользу детализации того или иного аспекта жизнедеятельности морских микроорганизмов определяется целевой задачей.
Одной из первостепенных на сегодняшний день является проблема оценки экологического состояния водного объекта и перспектив поддержания жизнеспособности его экосистемы. Для построения такого рода оценок необходимы методы получения данных, пригодные для охвата больших по площади территорий и обработки достаточного числа наблюдений в единицу времени. Они связаны с использованием спектрорадиометров, которыми оборудованы околоземные спутники Земли. Получаемая с их помощью информация формируется в банки спутниковых данных с нужной частотой и в требуемом количестве. Это позволяет строить и верифицировать модели динамики фитопланктона, учитывая сезонную и межгодовую изменчивость, а также региональные особенности наблюдаемых объектов [5, 13, 18, 20].
Тем не менее существенно ограничивает в применении дистанционные методы зондирования тот факт, что лишь верхний поверхностный слой воды досягаем для сигнала, посылаемого со спутника. И, следовательно, лишь соответствующая информация может быть использована непосредственно при построении прогнозных расчетов. Это ограничение может быть частично преодолено как с помощью интеграции с контактными (экспедиционными) методами исследований, так и средствами математического моделирования, интерпретирующими спутниковые данные в качестве начальных или краевых условий.
Модели вертикального распределения фитопланктона [8-10, 21] позволяют оценить объем биомассы не только на поверхности, но и в толще воды, где часто сосредоточиваются некоторые виды растительных микроорганизмов, особенно в периоды сезонной изменчивости. В свою очередь расчет содержания хлорофилла в фитопланктоне дает возможность оценить объем вырабатываемой первичной продукции под единицей площади, а следовательно, продуктивность водоема в целом.
Постановка задачи. Модель динамики биомасс
Имеется некоторый водный объект, доступный для обработки методами дистанционного зондирования. По содержанию хлорофилла в поверхностном слое можно приблизительно оценить первичную продукцию. Но результаты таких расчетов могут оказаться далеки от истинных, поскольку очень часто большая часть наличествующей биомассы скрыта под толщей воды. Подспутниковые же измерения могут дать лишь точечные оценки концентраций микроорганизмов на глубине ниже поверхностного слоя. Для решения подобных проблем используется модель вертикального распределения фитопланктона. При ее построении мы намеренно отказались от учета гидрофизических эффектов, характерных для водной среды обитания, поскольку задача оценки продуктивности интересует нас в первую очередь с точки зрения соотношения биомасс в зависимости от глубины с целью расчета интегральной биомассы, а не в смысле пространственной локализации во всех направлениях.
Считаем, что моделируемый процесс жизнедеятельности фитопланктона происходит в вертикальном неподвижном столбе воды. Фитопланктон и минеральные вещества пассивно перемещаются вследствие молекулярной и микротурбулентной диффузии. Микротурбулентная диффузия играет основную роль, коэффициенты турбулентной диффузии на несколько порядков больше, чем молекулярной [4]. Рост массы фитопланктона происходит в процессе фотосинтеза. Энергия солнца и минеральные вещества в водной среде - основные источники пополнения биомассы. Изменение удельных концентраций фитопланктона зависит и от температуры водной среды, но эта зависимость не определяет основную направленность репродуктивного процесса, а носит регулирующий характер. Интенсивность падающего света, непосредственно участвующего в фотосинтезе, напротив, играет существенную роль в формировании скоростных показателей роста фитопланктона вплоть до его прекращения. Поэтому мы учитываем освещенность поверхности океана и ее распределение Д^х) по глубине х во времени t.
Те или иные варианты моделей динамики биомасс фитопланктона предлагаются и исследуются регулярно [11, 24]. Наша модель [10] основана на уравнении «реакция-диффузия» [12] и является нелинейной в своей функциональной части:
^ = Б ^ + М(2,1,в)у - е(у)у, д( дх
д = Б дХ2 -YM(z, 1 ,^)У + Рге(У)У, (1)
д1
- = -к (у, 2) I.
дх
Здесь D - коэффициент диффузии; к(у,г) - удельная скорость (по глубине) затухания света в воде; ц(2,!,в) - удельная скорость роста биомассы фитопланктона за счет потребленных минеральных веществ; е(у) - удельная скорость элиминации биомассы фитопланктона из-за поедания зоопланктоном и иных причин смертности; в - доля возвращаемых минеральных веществ при отмирании органики после бактериального разложения; у -усредненная доля учтенных минеральных веществ в растительных организмах; 2^,х) -плотность массы минеральных веществ (г/м3); у(^х) - плотность биомассы фитопланктона (г/м3). Все процессы рассматриваются во времени t (сут). Освещенность измеряется в Е*/(м2 сут), температура - в градусах Цельсия.
* При фотохимических реакциях каждая молекула, поглощая один квант света (один фотон), переходит в возбужденное состояние и вовлекается затем в химические реакции. Для перевода 1 моля вещества (6 • 1023 молекул) в возбужденное состояние необходимо 6 • 1023 фотонов. Эта величина (т.е. энергия «одного моля» фотонов) получила название «эйнштейн» (Е).
Функция удельной скорости роста на основе гипотезы о независимости выделенных влияющих факторов приобретает вид:
М(г,1 ,9) = Мо(г) (I) -цв(в). (2)
Зависимость от минеральных веществ представляется классической гиперболой Ми-хаэлиса-Ментен: (г) = + ^ [17]. Зависимость от освещенности описывается аналогично: М/(1) = Кд + /) [16].
Зависимость скорости роста от температуры представлена в экспоненциальном виде:
(9-9 .)2
/ив(9) = ехр(--——). Эта формула отражает концепцию «интервала толерантности»
2т
зависимости роста биомассы фитопланктона от температуры [16]. Удельная скорость элиминации фитопланктона принята постоянной: е(у) = е0, что соответствует общим взглядам на описание естественной смертности особей в популяциях [6]. Удельная скорость k(t, х, у, 7) ослабления освещенности учитывает влияние общей мутности воды, а также затенение планктоном и минеральными веществами: Щ, х, у, ¿) = ^ + ky + ^.
Модель на основе функции приспособленности
Уравнения (1), вообще говоря, могут принимать иной вид в зависимости от качественной интерпретации модели. Скажем, в ситуации, когда биологическая система принимает равновесное состояние, ее изменения во времени становятся нулевыми, уступая место зависимости только от глубины, на которой локализуется та или иная доля биомассы фитопланктона. В этом случае модель преобразуется в стационарную, поэтому утрачиваемая динамика концентрации питательного вещества должна быть «компенсирована» каким-то другим образом. Нами предложен подход, основанный на оптимизации функции приспособленности и гипотезе об обратном влиянии плотности биомассы фитопланктона на концентрацию минеральных веществ [9]. Действительно, если рассматривать фитопланктон как некоторое сообщество растительных организмов, то удельную скорость его роста можно интерпретировать как скорость роста сообщества, стремящегося занять максимально благоприятную нишу для жизнедеятельности. В этой модификации модели минеральное питание заменено понятием «пищевой стимул». Пищевой стимул ведет себя подобно плотности минеральных веществ, но является нормированной характеристикой, поскольку спутниковые данные не содержат сведений о концентрациях минеральных веществ. Функция ослабления света с увеличением глубины полностью заимствуется из модели (1). В результате модель приобретает вид:
йу йх
¿И , ч
-— - е{ у) йх
у, ¿т = уР(У, Уо)Т ¿т = -к(У, 2)1. (3)
йх йх
Функция р описывает обратное влияние фитопланктона на пищевой стимул г. Эта
функция убывает по переменной у, мы выбираем ее в виде р(у, у0) = —У— классической зависимости Михаэлиса-Ментен [17]. у + Уо
Зависимость удельной скорости роста биомассы фитопланктона от выделенных влияющих факторов определена аналогично модели (1) (см. формулу (2) и следующие за ней пояснения).
Материалы и методы
Для апробации представленной модели были использованы данные о концентрациях хлорофилла «а», фотосинтетически активной (ф/а) радиации и температуре
в поверхностном слое Японского моря за пятилетний период, с 2008 по 2012 г. Информация предоставлена Центром коллективного пользования регионального спутникового мониторинга окружающей среды ИАПУ ДВО РАН, Владивосток [5].
В ходе численного исследования вертикальной модели были использованы литературные данные о сезонных вариациях концентраций биогенов в Татарском проливе Японского моря [2]. Для моделирования значений минеральных веществ на остальной акватории предложена некоторая функция, зависящая от координат наблюдаемой точки (широта и долгота). При выборе функции мы руководствовались общей теоретической концепцией обогащения фотосинтетического слоя биогенными элементами [22], согласно которой «...прибрежные районы с дивергенцией проходящих вблизи течений являются наиболее насыщенными минеральным питанием» [3]. Для Японского моря - это северо-западная часть вдоль побережья России, где проходит холодное Приморское течение. Восточные и южные районы характеризуются более выраженным дефицитом минерального питания.
Таким же образом, исходя из биогеографической дифференциации Японского моря, мы определили кусочно-линейную функцию изменения температуры по глубине в зависимости от сезона и местоположения наблюдаемого района [9]. Значения прочих параметров системы взяты в соответствии с [10, 19-21, 23].
Расчет первичной продукции
Решение системы (3) позволяет восстановить распределение биомассы во всем столбе воды и, предполагая известной долю хлорофилла в нем, перейти к интегральной биомассе пигмента под единицей водной поверхности. Большинство сложившихся на сегодняшний день методик ориентировано на расчет первичной продукции по содержанию хлорофилла «а» в фитопланктоне [1, 7]. Согласно общепринятому подходу, первичная продукция определяется соотношением
Р = В х Рв, (4)
где В - концентрация хлорофилла, РВ - удельная продукция на единицу массы хлорофилла (ассимиляционная функция). Характер зависимости значения ассимиляционной функции от факторов внешней среды также не лежит в рамках единого канона и предусматривает различные варианты [19]. Нами использована форма, предложенная Платтом [20]:
РВ (Г, 2, в, I) = Х)РтБ (2, в)
1 еХР| /РВ (2,в)
(5)
где хОО - продолжительность светового дня в часах, Р^(2,0) = Ргв • /и2(г)• ¿¿в(в),
а (2,в)=а (2) -Ив(в).
В таблице приведены численные значения основных параметров, использованные в модельных расчетах [10, 21, 23].
Численные значения основных параметров
Параметр, единица измерения Обозначение Численное значение
Константа полунасыщения, г/м3 для хлорофилла для минеральных веществ Максимальная удельная скорость роста концентрации минеральных веществ, сут-1 Удельная скорость элиминации хлорофилла, сут-1 Константа полунасыщения для освещенности, Е м-2сут-1 Удельная скорость затухания освещенности, м-1 У 3,1 2с 4,0 V 0,03 е0 0,023 10 60 к0 0,045
Окончание таблицы
Параметр, единица измерения
Обозначение
Численное значение
Удельная скорость затухания освещенности, г-1 м2 из-за хлорофилла из-за минеральных веществ
Зависимость удельной скорости роста массы хлорофилла от температуры
Стандартный шаг по температуре, °С
Максимальное значение ассимиляционной функции, гС (гХла)-1час-1
Максимальное значение функции а (z,9), гС (гХла)-1час-1 (Е м-2сут-1)-1
*1 0,018
0,01
0,7
т 10,0
0,8400
а 0,08854
Рис. 1. Сравнение динамик суточной продукции в течение года, гС/(м2сут). Римскими цифрами указаны месяцы
Результаты
По модели (1) при указанных выше характеристиках и функциях рассчитана суточная и годовая продукция фитопланктона в Японском море в 2008-2012 гг. [8, 9].
На рис. 1 демонстрируется годовой ход средней по поверхности моря суточной продукции под единицей площади. Расчетная средняя по морю продукция за год
Долгота Долгота
Рис. 2. Оценки годовой первичной продукции Японского моря (гС м-2год-1)
Рис. 3. Распределение освещенности, температуры, хлорофилла, продуктивности по глубине в точках А (42.4° с.ш.;132.0° в.д.) и Б (36.4° с.ш.; 135.1° в.д.)
под единицей площади, гС/(м2 год): 2008 г. - 202; 2009 - 208; 2010 - 244; 2011 - 255; 2012 г. - 240. В межгодовом сравнении она возрастает и достигает максимума в 2011 г., однако, учитывая суммарную погрешность исходных данных, этот максимум не отчетлив. На рис. 1 также видна несколько повышенная продуктивность фитопланктона в 2011 г. по сравнению с другими. В целом же годы в смысле сезонного хода первичного продуцирования похожи друг на друга.
На рис. 2 приведено распределение по поверхности Японского моря годовой первичной продукции в 2009-2012 гг.
На рис. 3 показаны распределения основных рассчитываемых характеристик по глубине в двух выбранных точках Японского моря. Точка А находится в северо-западной части моря (зал. Петра Великого), а точка Б - в юго-восточной части, у берегов Японии.
В северных районах (точка А) летом образуется слой термоклина, являющийся причиной и индикатором формирования выше этого слоя верхнего перемешанного слоя. В верхнем перемешанном слое в течение лета и частично осенью происходит интенсивное биопродуцирование. На юге (точка Б) ход температуры по глубине обладает меньшими градиентами, процесс производства биопродукции меняется с глубиной не так значительно. В обеих точках можно отметить парадоксальное, казалось бы, поведение концентраций хлорофилла на поверхности моря по спутниковым данным: в августе они наименьшие, а январские значения превосходят летние и осенние. Но учет распределения хлорофилла по глубине и расчет продукции «ставит все на свои места» (рис. 1): объем продукции фитопланктона в январе оказывается наименьшим по сравнению с другими месяцами года.
Заключение
Математическое моделирование как метод исследования динамики живых организмов, в частности фитопланктона, обладает рядом специфических преимуществ по сравнению с сугубо экспериментальным подходом. Формализованная модель позволяет понять характер зависимости процесса продуцирования от характеристик внешней среды, частично восполнить отсутствие или хаотичность данных, полученных натурными методами. А это, в свою очередь, делает возможным составление прогнозных оценок в отношении состояния экосистемы и ее продуктивности.
Минеральное питание является плотностно-зависимым фактором, его влияние особенно отчетливо проявляется летом: именно питание ограничивает рост концентрации фитопланктона. Дефицит питательных веществ летом определяет спад содержания фитопланктона в верхних слоях воды. Свет удерживает фитопланктон в верхних слоях, где возможен фотосинтез. Температура является пассивно влияющим, контролирующим фактором среды. Существенного влияния на жизнедеятельность фитопланктона в норме она не оказывает, но в экстремальных условиях ее воздействие может быть значимо.
Обнаруженная устойчивость результатов к вариациям параметров модели и характеристик внешней среды говорит о достаточной грубости модели. Грубость модели в наибольшей степени обеспечивается пространственной распределенностью планктона. В условиях неопределенности и неточности данных о водных экосистемах грубость модели является необходимым условием ее работоспособности.
Полученные оценки биопродуктивности отдельных районов Японского моря находятся в согласии с известными результатами по Японскому морю [13] и другим морям [18], а также с общими представлениями о продуктивности морей и океанов [3].
Уровень достоверности результатов расчетов связан с уровнем надежности исходных данных и уровнем адекватности модели. Качественно оценивая точность спутниковых данных, можно утверждать, что приведенные математические модели адекватны исходной информации об объекте и результаты имеют сравнимый с исходной спутниковой информацией уровень точности.
ЛИТЕРАТУРА
1. Лупян Е.А., Саворский В.П., Шокин Ю.И., Алексанин А.И., Назиров Р.Р., Недолужко И.В., Панова О.Ю. Современные подходы и технологии организации работы с данными дистанционного зондирования Земли для решения научных задач // Соврем. проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2012. Т. 9, № 5. С. 21-44.
2. Математическое моделирование условий функционирования экосистемы Татарского пролива / В.М. Пи-щальник, А.В. Леонов, В.С. Архипкин, В.А. Мелкий. Южно-Сахалинск: СахГУ, 2011. 104 с.
3. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Агропромиздат, 1989. 366 с.
4. Озмидов Р.В. Диффузия примесей в океане. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 280 с.
5. Разработка технологий спутникового мониторинга окружающей среды по данным метеорологических спутников / В.А. Левин, А.И. Алексанин, М.Г. Алексанина и др. // Открытое образование. 2010. № 5. С. 41-49.
6. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.
7. Шушкина Э.А., Виноградов М.Е. Количественная характеристика населения пелагиали Тихого океана. Биомасса планктона и продукционно-деструкционные процессы // Океанология. 1998. Т. 28, вып. 6. С. 992-1000.
8. Ярусов М.М., Абакумов А.И. Модельные оценки биопродуктивности морских экосистем с использованием спутниковых данных (на примере Японского моря) // Информатика и системы упр. 2015. № 45 (3). С. 35-43.
9. Abakumov A., Izrailsky Yu., Park S. Functioning of the phytoplankton in seas and estimates of primary production for aquatic ecosystems // Developm. Environment. Modelling. 2015. Vol. 27. P. 339-349.
10. Abakumov A.I., Izrailsky Y.G. Environment influence on the phytoplankton distribution in a basin // Math. Biology and Bioinformatics. 2012. Vol. 7, N 1. P. 274-283.
11. Allen J.I., Polimene L. Linking physiology to ecology: towards a new generation of plankton models // J. Plankton Res. 2011. Vol. 33, N 7. P. 989-997.
12. Cantrell R.S., Cosner C. Spatial ecology via reaction-diffusion equations. Chichester: J. Wiley and Sons Ltd., 2003. 428 p.
13. Comparison of composite methods of satellite chlorophyll-a concentration data in the East Sea / Kyung-Ae Park, Ji-Eun Park, Min-Sun Lee, Chang-Keun Kang // Korean J. Remote Sensing. 2012. Vol. 28, N 6. P. 635-651.
14. Dynamic coupling of photoacclimation and photoinhibition in a model of microalgae growth / A. Nikolaou, P. Hartmann, A. Sciandra, B. Chachuat, O. Bernard // J. Theor Biol. 2016. Vol. 390. P. 61-72.
15. Hoppenrath M., Elbrachter M., Drebes G. Marine phytoplankton: selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Stuttgart: Schweizerbart, 2009. 264 p.
16. J0rgensen S.E. Lake management. Oxford: Pergamon Press, 1980. 167 p. (Water development, supply and management; Vol. 14).
17. Monod J. The growth of bacterial cultures // Ann. Rev. Microbiology. 1949. Vol. 111, N 2. P. 371-394.
18. Mustapha M.A., Sei-Ichi S., Lihan T. Satellite-measured seasonal variations in primary production in the scallop-farming region of the Okhotsk Sea // ICES J. Mar. Science. 2009. Vol. 66, N 7. P. 1557-1569.
19. On the interest of using field primary production data to calibrate phytoplankton rate processes in ecosystem models / K. Grangere, S. Lefebvre, A. Menesguen, F. Jouenne // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2009. Vol. 81. P. 169-178.
20. Platt T., Caverhill C., Sathyendranath S. Basin-scale estimates of oceanic primary production by remote sensing: The North Atlantic // J. Geophys. Res.: Oceans. 1991. Vol. 96, iss. C8. P. 15147-15159.
21. Ryabov A.B., Rudolf L., Blasius B. Vertical distribution and composition of phytoplankton under the influence of an upper mixed layer // J. Theoret. Biology. 2010. Vol. 263. P. 120-133.
22. Svedrup H.U. The place of physical oceanography in oceanographic research // J. Mar. Res. 1955. Vol. 14, N 4. P. 287-294.
23. Tanaka Y., Mano H. Functional traits of herbivores and food chain efficiency in a simple aquatic community model // Ecol. Modelling. 2012. Vol. 237/238. P. 88-100.
24. Wallhead P.J., Martin A.P., Srokosz M.A. Spatially implicit plankton population models: transient spatial variability // J. Theoret. Biology. 2008. Vol. 253, N 3. P. 405-423.
