CC BY
51
УДК 582.26:001.891.57(282.247.412.22)
1 1 Ю.С. Даценко1, В.В. Пуклаков2
МОДЕЛИРОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНА В МОЖАЙСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ3
Представлена модель развития фитопланктона в водохранилище, включающая описания кинетики его взаимодействий в экосистеме и внутреннего водообмена водохранилища. Расчеты изменения биомассы синезеленых и диатомовых водорослей в Можайском водохранилище в вегетационный период показали удовлетворительную сходимость с данными натурных наблюдений.
Ключевые слова: моделирование, фитопланктон, внутренний водообмен, синезеленые водоросли, диатомовые водоросли.
Введение. Потребности в прогнозировании качества воды в водоемах с замедленным водообменом — озерах и водохранилищах — вызывают необходимость разработать различные методы исследования отдельных компонентов экосистем водоемов. Среди них важное место занимают методы контроля и оценки состояния популяций водорослей, которые представляют собой базовое автотрофное звено экосистемы, превращающее солнечную энергию и компоненты минерального питания в органическое вещество.
С практической точки зрения интенсивное развитие фитопланктона в летний период в водных объектах — одна из самых распространенных проблем водоснабжения из поверхностных источников во всем мире. Известные отрицательные последствия аномального развития водорослей для качества воды приводят как минимум к резкому увеличению затрат на водоподготовку на водопроводных станциях.
К сожалению, в настоящее время успехи лимнологов на пути познания закономерностей развития фитопланктона и прогнозирования этого явления более чем скромные. Надежные методы прогноза этого явления не существуют, несмотря на то что главные факторы развития планктона хорошо известны. Трудность состоит в том, что эти факторы действуют одновременно, с разной интенсивностью и на фоне постоянно меняющихся разнообразных гидрологических процессов. Не имея строгих количественных оценок влияния отдельных факторов, невозможно узнать результат действия их сложной комбинации и спрогнозировать явление. Детальный мониторинг цветения слишком трудоемок, поэтому эмпирического материала обычно недостаточно для разработки методов прогнозирования. Эксперименты с крупными природными системами, какими являются водохранилища, практически нереальны. Поэтому в качестве наиболее перспективного метода исследования процессов развития фитопланктона в водоемах рассматривается математическое описание закономерностей его роста в водоеме. Математиче-
ские модели экологических процессов кроме широкой универсальности, наглядности представления и строгости основных предпосылок дают возможность за сравнительно короткое время рассмотреть много вариантов (сценариев) развития ситуации и последствий антропогенного воздействия на экосистему.
Постановка проблемы и задачи исследования. Задача прогнозирования развития фитопланктона чрезвычайно актуальна для водохранилищ москворецкой системы — источников водоснабжения Москвы. Водохранилища москворецкой системы (Можайское, Рузское, Озернинское, Истринское) — типичные долинные водохранилища, осуществляющие многолетнее регулирование речного стока и соответственно характеризующиеся низкими значениями коэффициента водообмена. По трофическому состоянию водохранилища относятся к типу слабоэвтрофных водоемов, т.е. в них интенсивное цветение фитопланктона в вегетационный период — явление обычное. Несмотря на то что водохранилища расположены достаточно далеко от водозаборов водопроводных станций москворецкого источника, при аномально высоком развитии в них фитопланктона на водопроводных станциях происходит резкое ухудшение качества исходной воды для водоподготовки. При этом цветение в указанных водохранилищах из-за особенностей их экосистем может развиваться несинхронно как в пространстве (в разных водоемах, водотоках и их частях), так и во времени [1].
В статье на примере наиболее изученного Можайского водохранилища представлены первые результаты моделирования развития фитопланктона в экосистеме стратифицированного водоема. Для экосистемы Можайского водохранилища, как и для остальных водохранилищ Москворецкой системы, характерно бимодальное развитие фитопланктона с преобладанием диатомовых водорослей весной (обычно с максимумом в мае) и синезеленых водорослей в летний период (с максимумом в июле—августе). В Можайском водохранилище нередко место синезе-
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра гидрологии суши, вед. науч. с., канд. геогр. н., e-mail: yuri0548@mail.ru
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра гидрологии суши, ст. науч. с., канд. геогр. н., e-mail: puklakov@mail.ru
3 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 09-02-00029) и НШ (4964.2008.5).
леных летом занимают динофитовые водоросли. При моделировании мы учитывали, что динофитовые и синезеленые водоросли развиваются примерно в одинаковых абиотических условиях, а причина их смены имеет пока невыясненные биологические причины.
Методика моделирования. В настоящее время уже ясно, что для моделирования процессов первичного продуцирования и развития фитопланктонного сообщества необходимо описать функционирование всей экосистемы водоема и максимально возможно учесть абиотические факторы, определяющие это функционирование. В общем случае пространственно-временные изменения биомассы фитопланктона обусловлены характером внутреннего водообмена и процессами роста и отмирания клеток водорослей. Для описания внутреннего водообмена мы использовали квазидвумерную модель тепломассообмена водохранилища (ТМО), хорошо зарекомендовавшую себя при описании термогидродинамического режима глубоких долинных водохранилищ [3].
В соответствии с пространственной схематизацией водохранилище представляется в этой модели в виде отдельных лопастей, разделенных на отсеки, границы между которыми задаются в виде вертикальной плоскости, перпендикулярной продольной оси речной долины. Отсеки состоят из совокупности
горизонтальных слоев, в пределах которых тепло и растворенное в воде вещество считаются распределенными равномерно. При такой схематизации водохранилища к каждому отсеку применима хорошо разработанная структура одномерных математических моделей водоемов, в которых изменения температуры и концентрации веществ рассчитываются только в вертикальном направлении. Гидрологический режим имитируется с временным шагом 1 сутки. Внутренний водообмен между смежными отсеками происходит в результате плотностных, компенсационных и стоковых течений. Внешний водообмен включает приток воды с водосбора, поступление атмосферных осадков, испарение, подземный водообмен с береговой зоной водохранилища, отток воды в нижний бьеф. При этом в модели учитываются условия возникновения явления селективного водоотбора при наличии плотностной стратификации водной толщи в приплотинном отсеке.
Вертикальное перераспределение тепла и растворенных веществ между слоями осуществляется путем процессов свободной конвекции, вынужденной конвекции (циркуляций Ленгмюра), вертикальной адвекции и динамического перемешивания.
Математическая структура модели представляет собой дифференциальное уравнение, которое отра-
Рис. 1. Схема процессов в экосистеме, определяющих развитие фитопланктона
жает закон сохранения вещества и энергии в каждом горизонтальном слое. В общем виде это уравнение выглядит следующим образом:
^У}С] = АпСм - А^ + АузСу+1 + ВпСы - Яу2Су ± Рь
где у — номер горизонтального слоя в расчетной сетке; С — концентрация вещества; V — объем слоя; А — факторы, отражающие вертикальный перенос; В — факторы, отражающие горизонтальный перенос (приток и отток); Р — фактор, отражающий внутри-массовые эффекты, влияющие на концентрацию биомассы фитопланктона. Это уравнение представляет собой общую форму расчета для любой переменной в каждом слое.
Фитопланктон относится к числу наиболее сложных (как по блок-схемам внутриводоемных связей, так и по формализациям внутриводоемной кинетики) элементов имитационного моделирования экосистем. Мы использовали кинетическую схему фитоплан-ктонного блока известной модели СЕ^иАЬ-Я1 [4], которая представлена на рис. 1.
Неизбежные упрощения экологических взаимодействий фитопланктона в модели связаны с агре-гированностью переменных, игнорированием межвидовой конкуренции и определенным упрощением трофической цепи экосистемы.
Базовое уравнение для расчета биомассы фитопланктона имеет вид
дВ,
д1
- - -^дфД}> - -^вф^ф - ^сфД}) -
Юф
в,ь
где Вф — биомасса фитопланктона, г/см3; Крф — скорость роста фитопланктона, сут-1; Кдф — скорость
дыхания фитопланктона, сут ; Квф — скорость экскреции фитопланктона, сут ; Ксф — скорость отмирания фитопланктона, сут-1 ; Юф — скорость осаждения фитопланктона, м/сут; Аг — толщина слоев, м.
Составляющие этого уравнения баланса биомассы фитопланктона в слое рассчитываются по уравнению
■^рф _ УртУст^тш^рфтах,
где урт — характеристика подъема кривой влияния температуры воды, уст — характеристика спада кривой влияния температуры воды, — множитель для лимитирующих факторов (минимум освещения, биогенного питания), Крфтах — максимальная скорость роста фитопланктона, сут-1.
Характеристики кривой влияния температуры воды вычисляются с учетом критических значений температуры воды по формулам
Урт
Урт
1
-1п
К^Х-К,)
Т2-Тх Кх(\-К2)
1 ^к3(1-к4)
-1п ,
ТА-ТЪ К4 (1 — К2 )
где К1, К2, К3, К4 — коэффициенты температурной кривой; Т1 — критическая температура, ниже которой процессы останавливаются, °С; Т2 — нижний оптимум температуры, °С; Т3 — верхний оптимум температуры, °С; Т4 — летальная температура для водорослей, °С.
Лимитирующую функцию по световым условиям определяли по классической схеме, описанной во многих работах, например в [5], — лимитирование по биогенному питанию по уравнению Михаэлиса-
Значения параметров модели фитопланктона
Параметр Единица измерения Значения для синезеленых водорослей Значения для диатомовых водорослей
Оптимальная интенсивность солнечной радиации Вт/м2 42,8 48,2
Константа полунасыщения (Михаэлиса-Ментен) для фосфора мг/л 0,030 0,030
Константа полунасыщения (Михаэлиса-Ментен) для азота -"- 0,070 0,060
Константа полунасыщения (Михаэлиса-Ментен) для углекислоты 0,10 0,08
Константа полунасыщения (Михаэлиса-Ментен) для кремния 0,050
К: 0,1 0,3
К2 0,98 0,98
Кз 0,98 0,98
К4 0,1 0,3
Т1 °С 10 0
Т2 19 8
Тз 25 12
Т4 -"- 35 17
Максимальная скорость роста фитопланктона сут-1 2,3 1,5
Максимальная скорость дыхания фитопланктона -"- 0,12 0,14
Максимальная скорость экскреции фитопланктона 0,01 0,08
Максимальная скорость отмирания фитопланктона -"- 0,01 0,07
Скорость осаждения фитопланктона м/сут 0,14 0,14
Рис. 2. Результаты расчета биомассы диатомовых водорослей в приплотинном участке Можайского водохранилища (линии — рассчитанные значения, точки —
наблюденные значения)
Ментен. Потери биомассы при темновом дыхании (экскреции) и смертности оценивались произведением значений коэффициентов, зависящих от температурных характеристик, на параметры максимальных значений скорости этих процессов. Скорость экскреции определялась произведением максимальной экскреции на величину (1—^¡), где ^ — световая лимитирующая функция.
На первом этапе пробных расчетов проводился подбор коэффициентов фитопланктонного блока. Для этого использовались литературные материалы и выбирались средние из приводимых в литературе значений коэффициентов, которые затем корректировались по результатам первичной верификации модели. Значения параметров модели для синезеленых и диатомовых водорослей приведены в таблице.
Расчеты по модели проводились по данным наблюдений 1996, 1997, 1998 и 2000 гг. Данные о водном балансе Можайского водохранилища, необходимые для расчетов внутриводоемного переноса фитопланктона по модели ТМО, получены из оперативных гидрологических наблюдений на Можайском гидроузле. Приток основного лимитирующего продукционные процессы элемента — фосфора — рассчитывали по связям значений концентрации минерального фосфо-
ра с величиной расхода воды в различные сезоны года, установленным по данным специальных учащенных наблюдений в 1984 г. [2].
Обсуждение результатов. В результате расчетов получены поля биомасс фитопланктона в горизонтальной и вертикальной плоскостях водохранилища в соответствии с пространственным разрешением модели ТМО. Наблюдения за фитопланктоном отличаются большой трудоемкостью, требуют высокой квалификации, поэтому материала для проверок расчетов обычно мало. Мы сопоставляли данные расчетов биомассы фитопланктона за вегетационный период (с 26.04 по 31.10) с наблюдениями за фитопланктоном, которые периодически выполняются лабораторией Мосводо-канала на Можайском гидроузле. Эти наблюдения в расчетные годы наиболее часто проводились в приплотинной части водохранилища, где пробы воды отбирали в поверхностном горизонте. Результаты наблюдений и расчетов биомассы фитопланктона в этом слое приплотинного отсека модели представлены на рис. 2 (диатомовые водоросли) и рис. 3 (сине-зеленые водоросли).
Как видно из этого сопоставления, модельные расчеты биомассы фитопланктона в Можайском водохранилище вполне удовлетворительно описывают основные закономерности развития водорослей. Высокая изменчивость наблюденных значений биомассы обусловлена низкой репрезентативностью отбираемых проб воды, нередко отражающих локальные динамические явления, которые не учитываются моделью, например нагон водорослей к подветренному берегу. Эта изменчивость связана также с низкой точностью оценки биомассы водорослей, которая проводится по средним весам клеток для всей группы водорослей, что при смене доминирующих видов может приводить к существенным ошибкам в оценке биомассы.
Внутригодовое бимодальное развитие фитопланктона в водохранилище как по наблюдениям, так и по расчетам имело место во все рассмотренные годы, хотя колебания биомассы водорослей в различные годы были весьма значительны. Различалась и длительность цветения отдельных групп фитопланктона: для диатомовых водорослей от 2 недель в 1997 и 1998 гг. и до 6 недель в 2000 г., для синезеленых период цветения во все годы наблюдений и расчетов охватывал интервал от конца июня до начала сентября.
Рассчитанные значения биомассы диатомовых водорослей на пике их развития во все годы наблюдений были выше, чем биомасса синезеленых водорослей;
такая же закономерность прослеживается и по многолетним данным наблюдений лабораториями Мосводоканала. Однако в отдельные годы наблюдается несовпадение периодов цветения как диатомовых, так и синезеленых водорослей, что связано, на наш взгляд, с неточностями расчета полей биогенных веществ в водохранилище.
Заключение. Анализ факторов развития фитопланктона, проведенный по модели, показал, что доминирующее влияние на интенсивность цветения в большинстве случаев оказывала концентрация минерального фосфора в водоеме, поле которого формируется в результате внешней нагрузки и комплекса внутриво-доемных процессов, описываемых гидрологической частью модели. Выявленная при моделировании лимитирующая роль фосфора в развитии фитопланктона в Можайском водохранилище хорошо согласуется с проведенными ранее оценками причин и фактором эвтрофирования водохранилищ Подмосковья [1].
Дальнейшая валидация фитоплан-ктонного блока гидрологической модели водохранилища, безусловно, потребует специальных трудоемких съемок распределения фитопланктона по водохранилищу и проведения дополнительных наблюдений за изменением биомассы фитопланктона во времени, но уже на этой стадии моделирования очевидна перспективность применяе-
Рис. 3. Результаты расчета биомассы синезеленых водорослей в приплотинном участке Можайского водохранилища (линии — рассчитанные значения, точки —
наблюденные значения)
мого подхода для решения важнейшей практической задачи гидроэкологии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Даценко Ю.С. Эвтрофирование водохранилищ. М.: ГЕОС, 2007. 252 с.
2. Моделирование режима фосфора в долинном водохранилище. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. 79 с.
3. Пуклаков В.В. Гидрологическая модель водохранилища. Руководство для пользователя. М.: ГЕОС, 1999. 95 с.
4. CE-QUAL-R1. A numerical, one-dimensional model of reservoir water quality. User's manual. Report E-82-1. US Army Corps of Engineers. Waterways Experimental Station, CE Vicksburg. Miss, 1982.
5. Chapra S.C., Reckhow K.H. Engineering Approaches for Lake Management. Vol. 1, 2. Boston: Butterworths, 1983. 492 p.
Yu.S. Datsenko, V.V. Puklakov
Поступила в редакцию 08.09.2009
MODELING OF PHYTOPLANKTON DEVELOPMENT IN THE MOZHAISK RESERVOIR
A model of phytoplankton development in the reservoir describes the kinetics of its interactions within the ecosystem and the internal water exchange in the reservoir. Changes of blue-green and diatomic algae biomass in the Mozhaisk reservoir during the vegetation period were calculated; the resulting values are of satisfactory correlation with the observed data. Key words: modeling, phytoplankton internal water exchange, blue-green algae, diatomic algae.
