CC BY
156
УДК 519.673
Ю.Б. Лямкина
Моделирование продукционного процесса бобовых растений на примере сои
Ключевые слова: симбиоз, симбиотическая фиксация азота, бобовые культуры, продукционный процесс, модель.
Key words: symbiosis, symbiotic fixing of nitrogen,
bean cultures, production process, model.
Цель исследования - построение динамической модели, описывающей продукционный процесс бобовых культур на примере сои от момента сева до полного созревания и дающей прогноз урожайности. Практическая значимость и актуальность работы обусловлены тем, что одним из основных элементов интенсификации земледелия в Алтайском крае станет широкое использование биологизации зернового производства с посевами азотфиксирую-щих бобовых трав и зернобобовых культур. Вступая в симбиоз с клубеньковыми бактериями, соя приобретает свойство ассимилировать молекулярный азот воздуха.
В период интенсификации земледелия в Алтайском крае актуальным становится вопрос о широком использовании уникальной способности бобовых растений и микроорганизмов к связыванию молекулярного азота атмосферы. В связи с этим задачами исследования являются:
- систематизация научных знаний и исследований в области симбиотической фиксации азота, ее роли в азотном питании растений и повышении плодородия почв;
- разработка блока минерального питания сои и моделирование процесса симбиотической фиксации азота;
- создание на базе имитационно-моделирующе-го комплекса AGROTOOL, разработанного в Агрофизическом НИИ РАСХН (г. Санкт-Петербург), прикладной модели продукционного процесса сои;
- адаптация данной модели к конкретным почвенно-климатическим условиям Алтайского края.
В рамках данной статьи рассмотрен один из аспектов моделирования продукционного процесса сои - разработка модели симбиотической фиксации азота.
Соя - растение семейства бобовых, родиной которого является восточная Азия. Семена сои, иногда называемые соевыми бобами, - широко распространенный продукт питания благодаря высокому содержанию растительного белка, в среднем составляющего около 40% от массы семени, а у отдельных сортов достигающему 48-50%, во многом аналогичного животному. Белок содержит все незаменимые аминокислоты и легко усвояем. В зерне сои находится 20-25% масла с благоприятным жир-
но-кислотным составом, большой набор минеральных веществ и витаминов. Вследствие этого соя входит в состав некоторых кормов для животных. В мировом производстве растительного масла соя занимает первое место среди всех масличных растений, а по сборам белка лидирует среди всех зерновых и зернобобовых культур [1].
Попытки освоения сои в Западной Сибири, в том числе и на Алтае, неоднократно предпринимавшиеся учеными и производственниками, из-за отсутствия соответствующих местным условиям скороспелых сортов в большинстве случаев заканчивались неудачей.
В настоящее время обстановка существенно изменилась. В результате многолетней кропотливой работы селекционеров были созданы скороспелые сорта сои сибирского экотипа, позволяющие получать до 25-30 ц/га зерна сои [2]. В марте 1995 г. Коллегией Главного управления сельского хозяйства и продовольствия администрации Алтайского края одобрена краевая научно-техническая программа «Соя», включающая вопросы производства, переработки, реализации и использования сои и соевых продуктов [3].
Выращивая бобовые культуры, активно фиксирующие азот воздуха, можно решить проблему сохранения и даже расширенного воспроизводства естественного плодородия почвы [4]. Симбиотическая азотфиксация играет существенную роль в обеспечении бобовых культур, связанных азотом. Азотфиксирующая система - сложная динамическая система, а сам процесс симбиотической фиксации является результатом действия большого числа процессов. Первая в отечественной литературе модель симбиотической фиксации азота соей разработана В.И. Чуприниным [5]. Используя теоретические основы, заложенные в [5], была разработана модель симбиотической фиксации азота клубеньковыми тканями корней люцерны [6]. Наиболее полная схема, учитывающая большое количество биотических и абиотических факторов, влияющих на эффективность бобово-ризобального симбиоза в отношении азотфиксации и урожайности бобовых растений, приведена на рисунке 1 [7].
Для формализации задачи о симбиотической фиксации азота клубеньковыми тканями корней растений в [5] приняты следующие обозначения:
У (Г) - текущее количество клубеньков; Мг - масса корней растения; J1(т) - количество связанного азота; X (в,т) - масса клубенька; Xтах - предельная масса клубенька; Х0 - масса клубенька в мо-
мент его образования; ц(т) - общая биомасса клубеньков к произвольному моменту те |70, t]; р -средняя плотность клубеньковой ткани, приближенно постоянная во времени; у(т) - удельная скорость азотфиксации; Ym (т) - количество клубеньков, масса которых превышает минимальную Xт1п .
Математическая модель симбиотической фиксации молекулярного азота клубеньковыми тканями корней сои описывается следующей системой уравнений [5]:
йУв = а^ * к(pH) * к ^) * fз (Г), йв йв
X(в,т) = Xт£К/{1 + (X_/ X0 -1)
~Р* X тах(т-в
},
т йУ к т
ц(т) = | — *X(в,т)йв, J1(т) =— * |у(т)* ц(т)йт, , йв р
Ю '
т
¥т (т) = I п(в)йв, п(в) =
10
йУ
Ив’
0
г0
X (в,т) > Xп
а, в, к - коэффициенты пропорциональности; в -время образования клубенька; /1(pH), /2(Ю,
/3 (Т) - функции «отклика» на кислотность почвы, влажность и температуру почвы соответственно.
В модели В.И. Чупринина функции отклика имели только одно оптимальное значение фактора, но исследования показали, что оптимальное значение фактора должно быть представлено интервалом. На основании многочисленных экспериментальных и теоретических исследований [8-11] установлены зависимости скорости образования клубеньков от факторов внешней среды, которые будем рассчитывать с помощью соответствующих нормированных функций отклика, имеющих следующий вид:
к (х) =
і -
(х - Ъ) (а - Ъ)2
1 -
(х - с)
хє (а,Ъ) х є [Ъ, й] . х є (й, с)
(й - с)2
где а - минимальное значение фактора, за пределами которого образования клубеньков не происходит; Ъ, с - биологически оптимальные границы фактора; й - верхняя граница фактора для жизнедеятельности клубеньковой ткани.
Изучение аспектов симбиотической фиксации азота и анализ моделей [5, 6] позволили разработать модель симбиотической фиксации азота соей, которая состоит из двух блоков: блока динамики фазовой структуры клубеньков, рассчитывающего скорость образования центров клубеньков на отрастающих корнях, скорость перехода клубеньков на стадию азотфиксации, скорость отмирания клубеньков на стадии образования и азотфиксации и блока интенсивности азотфиксации, включающего в себя расчет массы клубеньков по фазам развития
и интенсивность поступления в растение симбиоти-чески фиксированного азота.
Пусть 8о(0 - количество неактивных клубеньков (фаза образования клубеньковой ткани); 8^0 - количество азотфиксирующих клубеньков (фаза азот-фиксации); 82(0 - количество отмерших клубеньков (фаза деградации клубеньковой ткани). Тогда динамическая модель фазовой структуры клубеньков для каждой фазы клубеньковой ткани за некоторый малый промежуток времени р, 1+А1] описывается с помощью балансовых соотношений:
Бо(1 + А0 = 8о(0 + (Угоо4(0 - Уйх(0 - Vdeg(t))Аt,
8^ + АО = ад) + (Удх(0 - У/£ ®)^,
82а + АО = 82(0 + (Уаех(0 - У/Х (О)А^
где Vгoot(t) - скорость образования центров клубеньков на отрастающих корнях; Удх(0 - скорость перехода в фазу азотфиксации; У^(0 - скорость отмирания центров на стадии образования; У^ - скорость
отмирания клубеньков на стадии азотфиксации.
Скорость образования центров клубеньков полагается пропорциональной нарастанию биомассы корня АМгоо^0:
У^(0 = а АМ^ (0 fl(pH) 12(^^).
Скорость перехода на стадию азотфиксации Vfix(t) пропорциональна скорости поступления в клубеньки избыточных углеводов Ус(0:
Vfix(t) = в Ус(0 fl(pH) f2(W) fз(Ts), где в - параметр идентификации.
Скорость отмирания клубеньков на стадиях образования (У^(О) и азотфиксации (У^) пропорциональна отмершей массе корневых волосков БМоо^О:
Vdeg(t) = 5 DMГoot(t), Vdeg(t) = Ф ОМгоо^О, где DMгoot(t) рассчитывается в блоке роста.
Интенсивность азотфиксации следует связывать с общим объемом клубеньков У^(0, который связан с их массой МКо^0 формулой:
У^(0 = MNod(tУр, где р - средняя плотность клубеньковой ткани, приближенно постоянная во времени. Это позволяет для интенсивности азотфиксации У1ЙХ записать соотношение:
У1йх = ®(с) VNod(t),
ш(е) - удельная скорость азотфиксации, которая возрастает при интенсивном поступлении углеводов в клубеньки.
Прирост биомассы клубенька также зависит от уровня обеспеченности клубеньков углеводами. Эта зависимость позволяет описать прирост биомассы клубенька следующим уравнением:
АMNod(t) = кС C,
т.е. прирост биомассы клубенька АМ№^0 пропорционален количеству избыточных углеводов, кс определяет долю углеводов, идущую на построение ткани клубеньков. Только часть фиксированного клубеньками азота расходуется на синтез собственной ткани, большая же часть связанного азота
Факторы, влияющие на активность азотфиксации
транспортируется в растительные ткани. Следовательно, интенсивность поступления в растение сим-биотически фиксированного азота УРц*^) может быть описана формулой:
УРг1Х(1) = кш У1дх, где к№1 - коэффициент передачи связанного азота растению.
Приведенная система уравнений позволяет вычислять количество фиксированного азота, поступающего из клубеньков в растения, общую биомассу клубеньков и их количество для произвольного момента времени.
Модель симбиотической азотфиксации ориентирована на совместное использование с базовой мо-
делью ЛОИОТООЬ, разработанной в Агрофизическом НИИ РАСХН (Санкт-Петербург), включающей в качестве одного из блоков модель азотного
цикла почвы, что позволит рассчитывать обеспеченность растений сои как симбиотическим, так и почвенным минеральным азотом.
Библиографический список
1. [Электронный ресурс]. Режим доступа: Шр://т. wikipedia.org/wiki/Соя
2. Соя в Алтайском крае: рекомендации РАСХН / Сиб. отд-ние АНИИСХ. - Барнаул, 2006.
3. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www. regionalcom.ru
4. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://agro-future.ru/biologicheskij -azot.html
5. Чупринин, В.Г. Модель фиксации молекулярного азота для оптимизации пищевого режима сои на орошении / В.Г. Чупринин // Режимы орошения и способы полива сельскохозяйственных культур на Северном Кавказе. - Новочеркасск, 1983.
6. Хворова, Л.А. Моделирование влияния азотного питания на продукционный процесс посева люцерны: дис. ... канд. техн. наук / Л.А. Хворова. - СПб., 1992.
7. Мильто, Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений / Н.И. Мильто. - Минск, 1982.
8. Кардинальская, Р.И. Биологическая фиксация молекулярного азота и ее значение в земледелии / Р.И. Кардинальская. - Киев, 1983.
9. Мишустин, В.К. Роль симбиотической фиксации азота бобовыми растениями в азотном балансе дерновоподзолистой среднесуглинистой почвы / В.К. Мишустин, А.К. Ярцева, А.В. Морозова // Биологический азот и его роль в земледелии. - М, 1967.
10. Ризниченко, Г.Ю. Математические модели биологических продукционных процессов / Г.Ю. Ризниченко, А.Б. Рубин. - М., 1993.
11. Романовский, Ю.М. Математическая биофизика / Ю.М. Романовский, Н.В. Степанова, Д.С. Чернавский. -М., 1984.
