Исследование особенностей процесса симбиотической азотфиксации и их реализация в имитационной модели в среде AnyLogic Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 004.942+579.64

А. В. АБРАМОВА А. Г. ТОПАЖ Л. А. ХВОРОВА

Алтайский государственный университет, г. Барнаул Агрофизический научно-исследовательский институт, г. Санкт-Петербург

ИССЛЕДОВАНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЦЕССА СИМБИОТИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ И ИХ РЕАЛИЗАЦИЯ В ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ В СРЕДЕ ANYLOGIC

Рассмотрена модель симбиотической фиксации азота, описывающая прирост биомассы побега, корней, клубеньков и динамику почвенного азота. Модель представлена системой дифференциальных уравнений. Общий запас доступного азота и углерода для роста распределяется между корнями и побегом в определенном отношении. Численный анализ особенностей симбиотической фиксации азота выполнен в среде AnyLogk.

Ключевые слова: азотфиксация, минеральный азот почвы, бобовые культуры, условия окружающей среды, алгоритм, модель.

Введение. Для реализации всестороннего комплексного подхода к моделированию продукционного процесса бобовых культур возникла необходимость в разработке модели симбиотической фиксации азота клубеньковыми тканями их корней и включения модели в систему имитационного моделирования продуктивности сельскохозяйственных культур АСЯОТООЬ.

Эта необходимость связана с биологическими особенностями бобовых культур. Вступая в симбиоз с клубеньковыми бактериями, бобовые приобретают свойство ассимилировать молекулярный азот воздуха, что играет важную роль в азотном питании самих растений и сохранении плодородия почвы.

Создание специфических севооборотов с участием бобовых культур за счет использования бобово-ризобиальных систем составляет основу «биологического земледелия». Поэтому включение алгоритмов симбиотической азотфиксации в математические модели продукционного процесса бобовых культур, а следовательно, и в комплексные модели расчета системы сельскохозяйственных севооборотов с участием бобовых культур, представляется важной практической задачей.

А моделирование процессов превращения и трансформации азота в почве, поступление его в растение позволит целенаправленно влиять на развитие сельскохозяйственных культур с целью получения максимально возможных урожаев, рационально использовать азотные удобрения, снизив тем самым загрязнение окружающей среды нитратами.

В научных обзорах [1—4] синтезирован имеющийся экспериментальный материал по симбио-тическим системам, как ассоциациям микроорганизмов и растений, выявлены основные факторы, наиболее важные для процесса моделирования с учетом их приоритетности.

Обзоры охватывают все аспекты процесса симбиотической фиксации азота, включая описание механизма, почвенных условий, влияющих на образование клубеньков и азотфиксацию, роль фотосинтеза и фаз развития бобовых культур.

В работе [1] приведен достаточно полный список литературы, на основе анализа которой установлены связи симбиотической фиксации азота не только с почвенными факторами и физиологическими особенностями бобовых, но и выявлено обратное действие процесса азотфиксации на физиологию культур, плодородие почвы, определена роль азот-фиксации в азотном питании сельскохозяйственных растений.

В работах [3, 4] представлены методы для количественной оценки симбиотической азотфиксации бобовых культур, разработанные российскими и зарубежными исследователями, проведено сравнение функций, которые используются для моделирования симбиотической азотфиксации бобовых культур в разных моделях, оценены их относительно сильные и слабые стороны.

Постановка задачи и математическая модель симбиотической азотфиксации. Модель, описывающая прирост биомассы побега, корней, клубеньков и динамику почвенного азота, представлена

следующей системой дифференциальных уравнений [5]:

dßiomass,

dt

dßiomassrr,ri

'shssL _ TGRu,

dßiomass„

dt

- = TGR (1 - us U

dt

- TGR(1 - us )(1 - ur ) - ßiomasst

decay;

dN

dt

soul _ — N + N ' uptake decay '

ресурсы направляются к тому органу, рост которого наиболее важен. Так, например, при недостатке углерода прирост биомассы побега позволит увеличить количество синтезированного углерода. Таким образом, доля субстрата, направляемая на рост побега, рассчитывается по формуле:

0 Cphotosynthesis ^ Nup ' fc

1 Cphotosynthesis ^ Nup

,+ N

fixation

fN

+N

fixation

fc

fN

где ßiomass shoot биомасса корней, ßiomass

биомасса побега, ßiomass ,

root

— биомасса клу-

беньков, ßiomass

decay

биомасса отмерших клубеньков, подлежащая разложению, N soil — общее содержание азота в почве, Nuptahe — количество поглощенного азота растением, N decay — количество азота в почве за счет разложения клубеньков, TGR(Tota\ Growth Resource) — биомасса растения.

Для учета влияния процесса фотосинтеза была использована линейная модель, в которой интенсивность аккумуляции листьями углерода полагается пропорциональной биомассе побега. Таким образом, количество углерода, полученное в процессе фотосинтеза, равно:

Аналогично распределяются ресурсы между корнями и клубеньками, т.е. в зависимости от того, в какой орган более выгодна «инвестиция» с точки зрения получения азотных ассимилятов на следующем шаге, — в биомассу поглощающих «внешний» азот корней или производящих «внутренний» азот клубеньков:

1, ^ * > К/а.

Общий потенциальный прирост биомассы растения при текущих ресурсах углерода и азота рассчитывается по формуле:

C photosynthesis = ^cßiomassshoo,Radiati°n

где (Jc — условный параметр, равный удельному фотосинтезу единицы биомассы побега, Radiation — приходящая солнечная радиация.

Интенсивность поглощения корнями азота также полагается пропорциональной биомассе корней. Количество азота, полученное из почвы, вычисляется по формуле:

N.

TGR = min

photosynthesis _ Nuptake

.+ N

fixation

fc

fN

= ^Nßi°massroo,sNsoil >

где — условный параметр, равный удельному

поглощению азота из почвы единицей биомассы корней растения.

Ниже представлены уравнения, описывающие процессы в клубеньках. Количество фиксированного азота полагается пропорциональным биомассе

клубеньков:

т.е. темп производства новой структурной биомассы подчиняется правилу монолимитирования.

Разработка алгоритма и реализация модели в специализированной среде имитационного моделирования AnyLogic. На первом этапе была разработана упрощённая структура и функциональное содержание аналитической модели симбиотической азотфиксации в рамках поточно-балансового подхода (рис. 1). В качестве программного обеспечения для реализации модели выбрана специализированная среда имитационного моделирования АпуЬодю. Численный анализ выполнен с привлечением муль-типарадигменного подхода (системная динамика, дискретно-событийное моделирования и агентные модели), предоставляемого средой АпуЬодю (рис. 2). Модель состоит из четырех контуров: прирост

N* = K - ßiomass ,, ,

fixation fix nodules '

К х — удельная фиксация азота единицей биомассы клубеньков, Biomassrlodыles — биомасса клубеньков.

Клубеньки отмирают с определённой интенсивностью, и их разложение пополняет запасы почвенного азота:

Noddecay = K decayßiomass nodules

decay

= fNßiomassde

— доля содержания азота в структурной биомассе растения.

Общий запас азота и углерода, доступного для роста, распределяется между корнями и побегом в определённом соотношении: и1 — доля ассимилятов, направляемая на рост побега, (1 — и^ — доля ассимилятов, направляемая на рост корней и клубеньков. Доля ирассчитывается таким образом, что в каждый момент времени все доступные

Азотфнксацш!

Рис. 1. Упрощенная структура модели

u

0,ст., * N.„, < K

Radiation Biomabb_5hoot Growth_shoot

N_decay Decay Biornass_decay

Рис. 2. Реализация модели в среде AnyLogic

о -I-i-I--I I-1-i-i-i-

О 20 40 60 00 100 120 Ш ъм 160 'Oil

— модель с пулами модель без пулов

Рис. 3. Total Growth Rate

биомассы побега, корней, клубеньков и динамика почвенного азота.

В рамках формализации подмодели органогенеза «shoot-root» — двухпоточной модели роста и углеродно-азотного взаимодействия в растении, реализованной в модели AGROTOOL [6], была разработана модель без явного выделения клубеньков в качестве динамической переменной. Клубеньки входили в биомассу корней, пропорционально которой происходила фиксация азота. В процессе реализации модели и ее тестировании были обнаружены некоторые противоречия: 1) фиксация азота происходила при любой концентрации почвенного азота, даже при больших его количествах; отношение фиксированного азота к поглощённому корнями оставалось постоянным; 2) часть фиксированного азота сразу поступала в почву и могла быть использована рядом растущими растениями

или последующими культурами севооборота. Однако, согласно литературным данным [1, 2, 4], при определённой концентрации азота в почве растение не образует клубеньков, так как для него менее затратно питаться азотом из почвы напрямую, а обмен азотом с окружающей средой происходит, скорее всего, только за счет разрушения структурной биомассы отмерших клубеньков. В построенной модели нет ограничений на темпы потенциального роста рассматриваемых органов. Она отвечает начальному этапу чисто вегетативного роста, который характеризуется динамикой накопления биомассы, близкой к экспоненте.

На следующем этапе полученная модель была усложнена добавлением накопителей (пулов) запасных ресурсов азота (N роо1 ) и углерода (С роо1 ), что позволило уточнить такой нефизичный момент, как потерю неиспользованных (оказавшихся в избытке

и невостребованными) на текущем шаге первичных ассимилятов. Запас углерода пополняется с помощью фотосинтеза (C , , ), запас азота — путём

photosynthesis

поглощения почвенных азотных соединений корнями растения (Nuptake ) и путём симбиотической азот-фиксации (Njjxalion ). Таким образом, запас углерода равен:

C = C — TGRf

pool photosynthesis J c '■

запас азота соответственно равен:

Npoo, = + Nf¡xa,io„ ~ N ■

Слагаемые ТОК/с и TGRfN показывают расход углерода и азота из запасов на рост растения. Однако значительного влияния на результаты моделирования это изменение не оказало. Пулы оказывают незначительное буферное влияние на динамику системы и позволяют незначительно скорректировать темпы экспоненциального роста в установившемся режиме (рис. 3).

По результатам проведённых исследований был осуществлен анализ чувствительности модели к вариациям параметров [7], её качественная верификация и итеративная процедура модификации структуры модели (с использованием базовых принципов методологии абстрагирования моделей [8, 9]). Планируется реализация подмодели симбиотической азотфиксации бобовых культур в форме объектно-процедурных модулей комплексной модели продукционного процесса ЛСЯОТООЬ, исследование, параметрическая идентификация и верификация подмодели симбиотической азотфиксации на базе набора данных натурных экспериментов, взятых из открытых источников. Разработанная модель будет включена в качестве составного блока в компьютерную систему имитационного моделирования продукционного процесса растений в многолетнем севообороте.

Библиографический список

1. Хворова, Л. А. Моделирование влияния азотного питания на продукционный процесс посева люцерны: дис. ... канд. техн. наук / Л. А. Хворова. - СПб., 1992. - 202 с.

2. Хворова, Л. А. Подходы к описанию симбиотической азотфиксации. В 2 ч. Ч. 1. Анализ и выделение перечня факторов с оценкой их приоритетности / Л. А. Хворова, А. Г. То-паж, А. В. Абрамова, К. Г. Неупокоева // Известия Алтайского гос. ун-та. - 2015. - №1/1 (85). - С. 187-191.

3. Хворова, Л. А. Подходы к описанию симбиотической азотфиксации. В 2 ч. Ч. 2. Анализ подходов к математическому моделированию процесса / Л. А. Хворова, А. Г. Топаж, А. В. Абрамова, К. Г. Неупокоева // Известия Алтайского гос. ун-та. - 2015. - №1/1 (85). - С. 192-196.

4. Liu Y., Wu L. et al. Models of biological nitrogen fixation of legumes // Agronomy for Sustainable Development, Springer Verlag (Germany). 2011. № 31 (1).

5. Топаж, А. Г. Математические модели симбиотической азотфиксации: взаимопомощь или подчинение? / А. Г. Топаж, А. В. Абрамова // Математика. Компьютер. Образование : сб. тез. докл. XXII Междунар. конф. - Пущино, 2015. - С. 101.

6. Хворова, Л. А. Математическое моделирование и информационные технологии в экологии и природопользовании / Л. А. Хворова, В. М. Брыксин, Н. В. Гавриловская, А. Г. Топаж. -Барнаул : Изд-во Алтайского гос. ун-та, 2013. - 277 с.

7. Хворова, Л. А. Методы исследования чувствительности моделей продуктивности агроэкосистем / Л. А. Хворова // Известия Алтайского гос. ун-та. - 2013. - № 1/1 (77). -С. 128-132.

8. Хворова, Л. А. Адаптивная идентификация структуры динамических моделей продукционного процесса сельскохозяйственных растений / Л. А. Хворова, Н. В. Гавриловская // Известия Алтайского гос. ун-та. - 2010. - № 1/2. - С. 139144.

9. Хворова, Л. А. Оптимизация процесса структурно-параметрической идентификации моделей продуктивности агро-экосистем / Л. А. Хворова // Известия Алтайского гос. ун-та. -2012. - № 1/1. - С. 171-175.

АБРАМОВА Анастасия Владимировна, аспирантка кафедры теоретической кибернетики и прикладной математики Алтайского государственного университета, г. Барнаул.

Адрес для переписки: abramova.math@gmail.com ТОПАЖ Александр Григорьевич, доктор технических наук, заведующий лабораторией математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ, г. Санкт-Петербург. Адрес для переписки: topaj@hotmail.ru. ХВОРОВА Любовь Анатольевна, кандидат технических наук, доцент (Россия), профессор кафедры теоретической кибернетики и прикладной математики Алтайского государственного университета, г. Барнаул.

Адрес для переписки: hla@math.asu.ru

Статья поступила в редакцию 15.06.2015 г. © А. В. Абрамова, А. Г. Топаж, Л. А. Хворова

Книжная полка

004.4/К17

Калекин, Д. В. Технология программирования. Разработка и тестирование эффективных вычислительных методов : учеб. пособие / Д. В. Калекин. - Омск : Изд-во ОмГТУ, 2015. - 127 с.

Приведены методы систематизации первостепенных задач в области разработки программного обеспечения; специфика применения различных подходов, методологий и инженерных практик; средства обеспечения качества программных продуктов. Систематизирован опыт крупных компаний в вопросах сопровождения разных этапов жизненного цикла программного обеспечения. Рассмотрены примеры разработки приложений на языке PHP для web с использованием объектно-ориентированного подхода.

Предназначено для студентов специальностей, связанных с изучением информационных технологий и системных вопросов построения информационных систем.