МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОЖИЗНЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРОВ: ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ ПРОДУКТИВНОГО ДОЛГОЛЕТИЯ, ПРОГНОЗ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЭКОНОМИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

_МЕТОДЫ_

УДК 636.2.034.082.3:612.68:612.664.31:517

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОЖИЗНЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРОВ: ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ ПРОДУКТИВНОГО ДОЛГОЛЕТИЯ, ПРОГНОЗ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЭКОНОМИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

Черепанов Г.Г.

ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных, Боровск Калужской обл., Российская Федерация

Цель исследования - разработка базовых элементов системы прогнозирования пожизненной продуктивности коров с учётом динамики обновления стада. В качестве концептуального элемента используется представление о конститутивной резистентности (КР) - возрас-тзависимой фоновой устойчивости систем организма по отношению к действию факторов риска. Начальный уровень КР в значительной степени определятся генетически, но может зависеть и от эпигенетических эффектов, проявляющихся в ходе пре- и постнатальной жизни. Для прогнозирования продуктивного долголетия коров в настоящее время можно использовать два типа положительной взаимосвязи: 1) уровень КР на первой лактации (потенциал жизнеспособности, ПЖ) - длительность продуктивной жизни; 2) жизнеспособность, оцененная по выбытию на первой лактации - длительность продуктивной жизни. По результатам анализа сделано заключение, что основными факторами, определяющими пожизненную продуктивность коров, являются потенциал продуктивности (1111) и ПЖ. Среднегрупповые уровни этих факторов в настоящее время можно определить по косвенным признакам: по данным регистрации надоев молока и по выбытию коров из хозяйственного оборота. Возрастная динамика 305-дн. надоев в группах с разной длительностью продуктивной жизни детерминирована сочетанием градаций 1111 и ПЖ. Оценки генетического 1111 по наивысшей лактации всегда будут смещёнными из-за «понижающего» влияния фактора жизнеспособности на степень реализации потенциала лактационной деятельности. Для прогнозирования экономической эффективности производства молока с учётом динамики обновления стада целесообразно использовать величину длительности эффективной продуктивной жизни (за вычетом вклада надоев от коров рекордного долголетия на уровне 1-2%). Эта величина приблизительно в два раза больше средней длительности продуктивной жизни. По мере увеличения длительности продуктивной жизни, величина отдачи по молоку (прибыль на одно скотоместо в год) увеличивается, а при наличии выраженной обратной взаимосвязи 1111 и ПЖ достигает максимума при средней длительности продуктивного использования 3,5-4 лактации с последующим снижением.

Ключевые слова: лактирующие коровы, жизнеспособность, продуктивное долголетие, пожизненная продуктивность, оборот стада, моделирование

Проблемы биологии продуктивных животных, 2016, 4: 91-106

Введение

В молочном скотоводстве проблема жизнеспособности высокопродуктивных коров особенно актуальна ввиду наличия обратной взаимосвязи между уровнем молочной продуктивности и продолжительностью продуктивной жизни (ППЖ) (Vanraden, Wiggans, 1995; Про-шина, Лоскутов, 2011; Сельцов и др., 2012). Причины возникновения этой корреляции обычно связывают с негативными последствиями технологических стрессов и неадекватными условиями содержания и кормления, основное внимание практиков сосредоточено на кормлении и борьбе с болезнями, но глубинные причины при этом могут оставаться не вскрытыми. Если у

животных в результате одностороннего отбора на продуктивность разбалансирована система жизненно важных органов и функций, то такие меры не могут устранить влияния негативных факторов, связанных с отклонениями в действии фундаментальных механизмов развития, роста и старения. Схожие проблемы возникли и с маточным поголовьем высокопродуктивных пород, линий и кроссов свиней и птицы.

Ряд закономерностей развития и старения, выявленных в последние годы на модельных организмах (плодовые мушки, черви), оказалось возможным перенести на животных и человека (Новосельцев, Яшин, 2002; Михальский, Яшин, 2003); следовательно, фундаментальные аспекты биологии продолжительности жизни имеют много общего у всех живых организмов.

Анализ возможных направлений исследований для оценки и прогнозирования жизнеспособности организмов и популяций показал (Черепанов, Михальский, 2016), что хотя эти проблемы являются фундаментальными для современной биологии, они ещё остаются недостаточно проработанными даже на уровне теоретических концепций. В последние годы в нашей стране получила развитие новая концепция о необходимости учёта гетерогенности популяций в отношеними уязвимости к действию факторов риска; при этом используют расчётный показатель уязвимости как обобщённую характеристику возрастзависимой склонности индивида или группы особей к переходу в состояние утраты жизнеспособности (Михальский и др., 1989; Михальский, Цурко, 2016). Выявлена гетерогенность популяций коров молочных пород по показателям истощения функциональных резервов (конститутивной резистентности) в ряду последовательных лактаций (Черепанов, 2014).

Возможных кандидатов на роль тестов для оценки потенциала долголетия маточного поголовья продуктивных животных не следует искать в показателях физиологического гомео-стаза, с большей вероятностью их можно найти в области действия конститутивных и эпигенетических факторов долголетия (МюЬа^Ы й а1., 2001; Новосельцев, Яшин, 2002; Михальский, Яшин, 2003; Новосельцев и др., 2004; Новосельцев, 2011; Галочкин, Черепанов, 2013; Черепанов, 2014). Поэтому проблему ускоренного выбытия высокопродуктивных животных (Прошина, Лоскутов, 2011; Сельцов и др., 2012) нельзя сводить только к анализу болезней как причины утраты жизнеспособности. Необходимо идентифицировать факторы «первичного здоровья», детерминирующие уже в молодом возрасте уровень резистентности организма и его подсистем, в том числе отвечающих за лактационную деятельность. Необходим поиск информативных показателей для прогнозирования ППЖ, которая реализуется в зависимости от действия факторов риска (Черепанов, 2014; Черепанов, Михальский, 2016).

Большинство тестов, применяемых для оценки текущих сдвигов в системах неспецифического иммунного ответа, характеризует индуцибельную резистентость. В рамках излагаемого подхода предполагается, что помимо индуцибельной, существует конститутивная резистентность (КР), характеризующая возрастзависимую базовую (фоновую) устойчивость функционирования в границах, совместимых с жизнью или с повышенной интенсивностью работы подсистем организма (Черепанов, 2014; Галочкин и др., 2013).

Анализ состояния данной области исследований позволяет предположить, что ППЖ коров в определённой степени детерминирована уровнем КР уже в период первой лактации: чем выше «начальный» уровень» КР, тем больше шансов для данной группы особей иметь длительную продуктивную жизнь. Начальный уровень КР в определённой степени детерминирован генетически, но также может зависеть от эпигенетических факторов, оказывающих воздействие в периоды эмбрионального развития и постнатальной жизни (Черепанов и др., 2013).

В целом, ввиду недостаточной изученности и отсутствия методического инструментария для получения количественных данных в прямых опытах на животных, следует заключить, что проблема жизнеспособности высокопродуктивных животных - это сложная, междисциплинарная, фундаментальная и, к сожалению, слабо (плохо) структурированная проблема, и это на фоне бурного развития молекулярной биологии, разработки ДНК-микрочипов и

полного секвенирования генома. В этой связи понятна позиция исследователей, выражающих скептицизм в отношении успехов «эры ДНК» и считающих актуальной задачей на перспективу движение от «центральной догмы» в обратном направлении (reverse engineering) — от фе-нотипических признаков к генам с использованием методов системной биологии и информатики (Ahn et al., 2006; Hester et al., 2011; Mau, 2016). Важное значение в этой работе имеют когнитивные технологии, в частности, умение работать с концептуальными и вычислительными моделями. В таком подходе особенно нуждается селекция животных, использующая для оценки быков-производителей по качеству потомства, как и много лет назад, в основном, удой молока и экстерьерные показатели. Необходимо найти чёткие количественные показатели для оценки важнейших для зоотехнии признаков биологического потенциала продуктивности и жизнеспособности, по возможности, на ранних этапах жизни племенных животных.

Цель данной работы — обоснование эскизного варианта расчётной модели для ранней оценки потенциала продуктивности и резерва жизнеспособности молочных коров и разработка базовых элементов системы прогнозирования хозяйственного эффекта с учётом потенциала продуктивности и темпов обновления дойного стада.

Оценка параметров продуктивного долголетия

При анализе возрастной динамики молочной продуктивности используются данные производственного учёта надоев молока за 305 дней по последовательным лактациям (ymi) в группах коров с разными номерами последней лактации (timax), начиная от 4-х и далее до выбытия из хозяйственного оборота. Динамика надоев по последовательным лактациям описывается трёхкомпонентной функцией (рис. 1):

ym() = Ai*exp(-exp(-bt))* D/, (1)

где t - порядковый номер лактации в группе коров с данной ППЖ, Aг — уровень IIII в г-ой группе (при гипотетическом отсутствии возрастного снижения темпа молокообразования); функция exp(-exp(-bt)) описывает возрастзависимое увеличение (с эффектом насыщения) потенциальной способности к молокообразованию, обусловленное увеличением размеров тела и морфологическим развитием вымени (величина параметра b у коров в среднем составляет 0,40,5); функция D/ описывает возрастное снижение в г-ой группе (D<1) функциональной мощности систем, ответственных за лактационную деятельность.

Ранее была выявлена взаимосвязь между начальным значением КР в г-ой группе (D/ = Dt) и ППЖ коров этой группы (timax) (Черепанов и др., 2013):

Dt = 0,85 + 0,01 t,mox (2)

Обнаружение взаимосвязи, описываемой выражением (2), даёт основание предположить наличие количественной взаимосвязи между резистентностью, оцененной по пожизненным надоям в среднем по стаду, и жизнеспособностью, оцененной по выбытию коров из стада: чем выше начальный уровень жизнеспособности в стаде или в выборке (например, в группе дочерей быка), тем больше, в среднем по выборке и в популяции, величина ППЖ (Черепанов, 2014). Дополнительные аргументы в пользу правильности этого предположения рассмотрены ниже.

Для описания динамики выбытия коров из стада используется аналог известной в геронтологии функции Гомпертца: yc(t) = B exp(c t), где t — номер лактации; yc — интенсивность выбытия для коров с текущим номером лактации (рис. 2). Функция, обратная интенсивности выбытия, характеризует снижение с возрастом жизнеспособности.

При ^ =1 определяется «начальная» интенсивность выбытия у1 = В ехр(с) и соответственно - начальный уровень жизнеспособности (на первой лактации):

Ус!-1 =В- ехр(-с), (3)

где ус1 — интенсивность выбытия на первой лактации (отношение разности бонитировочной численности коров на первой и второй лактации к числу коров на первой лактации).

8000 6000

«

е н

ч

о

СП

8 4000

«

о

^ 2000

Уттф = A7xexp(-exp(-bt))xD7t п=196; А=8210; ,0=0,94; Ь=0,5

ус = 0.11 ехр(0.22 ()

012345678 Номер лактации

Рис. 1. Динамика надоев за 305 дней (ут1, Ы±б) по последовательным лактациям ($ в группе коров с ППЖ 7 лактаций (номер последней лактации) (Черепанов и др., 2013).

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

0 1 2 3 4 5 6 7

Рис. 2. Динамика интенсивности выбытия коров, оцененная по возрастной структуре стада. По оси абсцисс - номер лактации (Черепанов, Реше-тов, 2010).

Ранее при анализе объединённых данных по разным стадам и популяциям была выявлена зависимость средней ППЖ коров в стаде, ТНг от «начальной» величины показателя жизнеспособности, 1/ус1 (Черепанов, 2014):

ТНг = 2,26 + 0,36 (1/ус1) (4)

Было показано, что величина 1/ус1 аналогична по биологическому смыслу «начальному» значению показателя КР — основанию степенной функции (В1, В<1) в выражении (1), описывающем динамику надоев по последовательным лактациям (Черепанов, 2014).

С целью сопоставления количественных показателей, определяемых по надоям и по выбытию из стада, ранее на том же стаде, на котором анализировали данные по надоям за последовательные лактации (ут1) в группах коров с разными номерами последней лактации, определяли динамику средних за жизнь надоев в этих же группах, которую описывали функцией ут1Нг((). По форме она оказалась аналогичной функции ут1(0, но её параметры, в том числе и ВНг, характеризуют динамику средних 305-дн. надоев в группах с разной ППЖ (Черепанов, 2014). Функцию динамической регрессии ут1Н() можно использовать для решения задач прогнозирования экономической эффективности производства молока с учётом ПП и темпов обновления стада (см. ниже).

Величина В1 по соотношению (2) в группе коров с ППЖ в одну-две лактацию составляет 0,86-0,87 («0,865); значения параметра Ь во второй компоненте выражения (1), по предварительным данным, могут варьировать в небольших пределах (0,4-0,5) и при Ь = 0,45 величина второй компоненты равна 0,528; при этих условиях ПП в этой группе приблизительно в два раза выше среднего надоя на первых лактациях, Ут1-2 (за учётный период 305 дней):

А = Ут1-2*1,89/0,865 = 2,18 Ут1-2 (5)

В рамках рассматриваемого подхода можно оценить ПП коров и каждой последующей группы с ППЖ (номером последней лактации) ^1тах, если известны надой за последнюю лактацию и значение показателя В1 в этой группе (6). При этом величину В1 в первом приближении можно оценить по соотношению (2).

А =■

У ti тах

ехр(- ехр(-0.5^.)) Б?

(6)

Например, если удой за пятую лактацию 7000 кг, ^тах = 5, Д = 0,85 + 0,01^5 = 0,9, ехр(-ехр(-0.5*5)) = 0.92, 0,95 = 0.59 и ПП данной группы Л, = 7000/(0.92x0.59) = 12900 кг.

При использовании этой методики для оценки ПП коров последней группы долгожительниц возникает трудность в использовании выражения (2) для нахождения параметра О,, так как для этого требуется определить номер лактации tтах, за которым количеством остающихся долгожительниц можно пренебречь (в силу экспоненциального снижения кривой выживаемости, «пережитие» наблюдается для малого числа особей).

Для определения верхней границы tтах последней группы (и соответствующего значения Б,) были проведены расчёты выбытия коров в четырёх выборках (модельных стадах) с одинаковым числом первотёлок (N=1000), но с разной средней ППЖ жизни Ткг ~ 2, 3, 4 и 5 лактаций (при разных значениях параметров функции Гомпертца) (табл. 1). Если количество долгожительниц, которым можно пренебречь, составляет не более 1-2% от количества первотёлок в стаде, то максимальная ППЖ tmax примерно в два раза больше средней ППЖ Тср.

Полученную расчётную величину tmax можно назвать длительностью эффективной продуктивной жизни (за вычетом вклада надоев от коров рекордного долголетия в общий надой по стаду). В зарубежной литературе используется аналогичный по смыслу показатель /ипе^опа1 ¡о^еу^; эта величина требуется для дальнейших расчётов по прогнозированию экономической эффективности производства молока с учётом ПП и темпов обновления стада.

Таблица 1. Оценка верхней границы числа лактаций в последней группе долгожительниц (Ттах) и средней ППЖ (Тср) в модельных группах при разных значениях параметров функции Гомпертца В и с и оцененного по соотношению (2) параметра КР (Б)

В = 0,25, с = 0,32, Тср= 2, Ттах = 4, Б,

0.89

t 1-Ус Ус N N041 п Шг *0,7*0,5

1 0,6557 0,3442 1000 344 0,344 0,344 344 120

2 0,5258 0,4741 656 311 0,311 0,622 622 218

3 0,3470 0,6529 345 225 0,225 0,675 675 236

4 0,1008 0,8991 120 108 0,108 0,431 431 154

12 Е 2072 725

Е 2120 Т ± со 2,07 ± -275

В = 0, 15, с = 0,28, ТсР = 3 Ттах 6 Б, = 0.91

1 0,8015 0,1985 1000 198 0,198 0,198 198 69

2 0,7374 0,2626 802 210 0,210 0,421 421 147

3 0,6525 0,3475 591 205 0,205 0,616 616 216

4 0,5403 0,4597 386 177 0,177 0,709 709 248

5 0,3917 0,6083 208 127 0,127 0,634 634 222

6 0,1952 0,8048 82 66 0,066 0,396 396 139

16 Е 2975 1041

Е 3068 Т со 2,97 ± 41

Примечания: t - номер лактации в группах с разными значениями Ттах; ус - интенсивность выбытия; значения параметров В и с приведены над таблицами. Начальная численность когорты (количество первотёлок) = 1000, N - количество коров с данным номером лактации; Ыеи1 - количество коров, выбывших на текущей лактации; п - доля коров в когорте с данным сроком продуктивной жизни; *п - относительное количество отёлов у этих коров; Шг - количество отёлов у коров с данным номером лактации; Тср - средняя длительность продуктивной жизни; ± означает избыток или дефицит тёлок, необходимых для саморемонта дойного стада (определяется умножением ^ Шг на отношение числа первотёлок к числу отёлов, которое здесь принято равным 0,7).

Продолжение таблицы 1

В = 0,1, с = 0,26, ГСр = 4, Ттах = 8, Б, = 0.93

1 1-ус ус N №и1 п 1*п №>г *0,7*0,5

1 0,8703 0,1297 1000 130 0,130 0,130 130 45

2 0,8318 0,1682 870 146 0,146 0,293 293 102

3 0,7819 0,2181 724 158 0,158 0,474 474 166

4 0,7171 0,2829 566 160 0,160 0,641 641 224

5 0,6331 0,3669 406 149 0,149 0,745 745 261

6 0,5241 0,4759 257 122 0,122 0,734 734 257

7 0,3828 0,6172 135 83 0,083 0,582 582 204

8 0,1996 0,8004 52 41 0,041 0,328 336 115

11 Е 3925 1374

Е 4009 ТсВ 3,93 ± 374

В = 0.07, с = 0,25, ТсР = 5, Ттса = 10, Б, = 0.95

1 0,9101 0,0899 1000 90 0,090 0,090 90 31

2 0,8846 0,1154 910 105 0,105 0,210 210 74

3 0,8518 0,1482 805 119 0,119 0,358 358 125

4 0,8097 0,1903 686 130 0,130 0,522 522 183

5 0,7557 0,2443 555 136 0,136 0,678 678 237

6 0,6863 0,3137 420 132 0,132 0,790 790 276

7 0,5972 0,4028 288 116 0,116 0,812 812 284

8 0,4828 0,5172 172 89 0,089 0,712 712 249

9 0,3359 0,6641 83 55 0,055 0,496 496 174

10 0,1472 0,8528 28 24 0,024 0,240 240 84

4 Е 4908 1717

Е 4947 ТсВ 4,91 ± 717

120 100 80 60 40 20 0

-20 1

-40

♦ 1

--3

Рис. 3. Зависимость обеспеченности воспроизводства стада молочных коров (дефицит или избыток тёлок, необходимых для саморемонта дойного стада, в процентах от количества первотёлок в стаде) от средней продолжительности продуктивной жизни. Варианты 1, 2, 3 соответствуют выходу нетелей от числа рождённых тёлочек на уровне 60, 70 и 80% соответственно.

По данным табл. 1, при средней ППЖ 3 лактации саморемонт дойного стада обеспечивается в рассматриваемой модельной ситуации при условии, если выход нетелей от числа рождённых тёлочек составляет 75-80% (рис. 3).

Прогнозирование пожизненной продуктивности коров

В рамках излагаемого подхода, основными факторами, определяющими пожизненную продуктивность коров, являются 1111 и ПЖ. Возрастная динамика 305-дн. надоев в группах с разной ППЖ определяется конкретным сочетанием градаций этих факторов; следовательно, можно ожидать, что сами по себе величины надоев по наивысшей лактации могут быть недостаточно информативными для прогноза 1111. Кроме того, возникает задача прогнозирования пожизненной продуктивности с учётом 1111 и темпов обновления стада.

В расчётах использованы несколько положений, ранее апробированных на массивах «полевых» данных:

• распределение средних пожизненных надоев за лактацию (средние за жизнь 305-дн. надои) в группах с разной ППЖ (^тах, номер последней лактации в группе) описывается функцией такого же вида, как и динамика надоев по последовательным лактациям в пределах каждой группы (Черепанов, 2014);

• значение параметра Б, в этой функции определяется величиной (,тах по соотношению (2):

• средняя ППЖ Тср. в группе составляет '/г^^);

• используется предположение о том, что в каждой группе «долгожительниц» выбытие из когорты по сумме причин описывается стохастической моделью Гомпертца (табл. 1; п — доля коров в когорте с данной ППЖ).

Расчёты по прогнозированию надоев молока за 305 дней по последовательным лакта-циям и пожизненных надоев были проведены для 12 модельных групп с разным уровнем ПЖ (средняя ППЖ Тср = 2, 3, 4 и 5 лактаций) при трёх вариантах распределения значений 1111 в группах «долгожительниц»: а) 12; 11; 10; 9 тыс. кг, б) 14, 12, 10, 8 тыс. кг в) одинаковый уровень —10 тыс. кг, соответственно (табл. 2, рис. 4)..

Таблица 2. Возрастная динамика средних 305-дн. надоев в группах коров с разными значениями средней ППЖ и ПП (два варианта с разными уровнями ПП в группах).

Т ± ср 2 3 4 5 2 3 4 5

tтах 4 6 8 10 4 6 8 10

Б, 0,89 0,91 0,93 0,95 0,89 0,91 0,93 0,95

Вариант а Вариант б

А, 12000 11000 10000 9000 14000 12000 10000 8000

и 1 5823 5458 5071 4662 6794 5954 5071 4144

2 6580 6305 5987 5622 7676 6879 5987 4998

3 6768 6632 6435 6173 7896 7234 6435 5487

4 6576 6588 6534 6403 7672 7187 6534 5691

5 6323 6409 6415 6898 6409 5702

6 Е 25747 5943 6156 6295 37547 6483 6156 5595

7 Ср. 6437 5838 6098 7509 5838 5421

8 37250 5494 5862 40636 5494 5211

9 6208 5610 6773 4986

10 47923 5990 5352 58492 5849 47923 5990 4758 51993 5199

Примечания: Тср — средняя ППЖ в группе; tтах - максимальная длительность «эффективной» продуктивной жизни в группе; Б, -параметр КР (ПЖ) в группе; - номер последней лактации; А, — ПП, кг; Е — сумма средних групповых надоев, кг; ср. — средний 305-дн. надой по группе = Е/^тах, кг.

В варианте а (табл. 2) по мере увеличения tmax надои за первую лактацию в группах с последовательно снижающимся (на 25%) ПП снижаются от 5,8 до 4,7 тыс. кг (-20%), а надои за наивысшую лактацию тоже уменьшаются, но в меньшей степени — от 6,8 до 6,4 тыс. кг (5%). В этой ситуации оценку трендов по первой лактации следует считать адекватной, а по наивысшей лактации — малочувствительной к фактическим сдвигам в величине А,..

В варианте б в группах со сниженным (на 43%) ПП надои за первую лактацию снижаются на 39%, а надои за наивысшую лактацию тоже снижаются, но на меньшую величину (на 28%).

В варианте в, ввиду сравнительно небольшой вариации величины Б, в группах (0,890,95), надои за первую лактацию по мере увеличения средней ППЖ от 2 до 5 лактаций примерно одинаковые ~ 5000 кг (повышение на границах диапазона ~ 7%), а надои за наивысшую

лактацию растут от 5,6 до 7,1 тыс. кг (+26%) (табл. 2). То есть «наблюдаемый» значительный тренд в оценке «кажущегося» 1111 по максимальной лактации в данной ситуации является ложным, не соответствующим фактическому отсутствию различий в значениях А,., тогда как оценку по первой лактации можно считать адекватной (слабо выраженный ложный тренд может быть обусловлен вычислительными ошибками округлений и аппроксимаций).

В целом, при одинаковых уровнях 1111 в группах его оценка по наивысшей лактации даёт ложный результат. При умеренном снижении 1111 (на 25%), адекватную оценку даёт анализ надоев за первую лактацию, тогда как по наивысшей лактации оценка тренда мало чувствительна к фактическим сдвигам в величине ПП. При значительном снижении ПП (на 43%) уменьшаются оба показателя, но оценка по первой лактации даёт более адекватную оценку (снижение на 39% против 28% по наивысшей лактации).

Средние надои за жизнь в варианте в увеличиваются по мере повышения средней ППЖ с 2 до 5 лактаций, а в вариантах а и б они снижаются.

а А,.

12 11 10 9

б

14 12 10 8

10 10 10 10

8000 7000 6000 5000 4000 3000

0123456789 10

8000 7000 6000 5000 4000 3000

8000 7000 6000 5000 4000 3000

0123 456789 10

012 3 4 5 6 7 89 10

в

Рис. 4. Прогноз средних за жизнь 305-дн. надоев для 12 модельных стад, различающихся по ПП (А,., тыс. кг) и ПЖ (средняя ППЖ 2, 3, 4, 5 лактаций). По оси абсцисс - номер последней лактации в группе. Последние номера лактаций - без учёта «рекордных» долгожительниц, надои от которых не превышают 1-2% от общей продуктивности группы.

Прогнозирование хозяйственно-экономического эффекта с учётом потенциала продуктивности коров и темпов обновления стада

Полученные оценки средних 305-дн. надоев использовались для прогнозирования экономической эффективности производства молока (выручки, затрат и прибыли на одно ското-место в год) в модельных группах со средней ППЖ 2, 3, 4 и 5 лактаций.

Были проведены две серии расчётов:

1) на основе данных по средним 305-дн. надоям за жизнь в 12 группах с разными уровнями ПП: 1) 12; 11; 10; 9 тыс. кг, 2) 14, 12, 10, 8 тыс. кг, 3) одинаковый уровень 10 тыс. кг и разными значениями средней ППЖ; прогноз сделан по средним 305-дн. надоям за жизнь с учётом распределения по долголетию численности коров внутри группы (табл. 3, рис. 5);

2) на основе данных по усреднённым 305-дн. надоям без учёта распределения численности по долголетию внутри группы (табл. 4, рис 6).

Судя по линиям тренда (полиномиальная 2-го порядка, рис. 6), величина отдачи по мере увеличения средней ППЖ в диапазоне от 2 до 5 лактаций может увеличиваться линейно (вариант в, гипотетический, в настоящее время в высокопродуктивных стадах практически не реализуется) или с тенденцией к насыщению (вариант а), или может иметь максимум с последующим снижением (вариант б), в зависимости от значений ПП.

Таблица 3. Прогноз прибыли по молоку (тыс. руб./ск.м./год) для четырёх модельных групп со средней ППЖ = 2, 3, 4 и 5 лактаций и ПП = 12, 11, 10, 9 тыс. кг (оценки по средним 305-дн. надоям за жизнь с учётом распределения численности по долголетию внутри группы, первая серия расчётов).

на 1 ск.м. за 4 года (Тср = 2; А =12000) прб*п на 1 ск.м.

г ут1 п1о рост корм п+скм затр выр прб п всего в год

1 5823 4 200 419 120 739 699 -40 0,344 -13,9 -3,48

2 6580 2 100 474 120 694 790 96 0,311 29,8 7,45

3 6768 1,33 67 487 120 674 812 138 0,225 31,2 7,79

4 6576 1 50 473 120 643 789 146 0,108 15,7 62,7 3,92 15,7

на 1 ск.м. за 6 лет (Тср = 3; А =11000)

1 5458 6 300 536 180 1016 893 -123 0,198 -24,4 -4,06

2 6305 3 150 619 180 949 1032 83 0,210 17,4 2,90

3 6632 2 100 651 180 931 1085 154 0,205 31,6 5,27

4 6588 1,5 75 647 180 902 1078 176 0,177 31,2 5,21

5 6323 1,2 60 621 180 861 1035 174 0,127 22,0 3,67

6 5943 1 50 584 180 814 973 159 0,066 Е 10,4 128,6 1,74 21,4

на 1 ск.м. за 8 лет (Тср = 4; А =10000)

1 5071 8 400 730 240 1370 1217 -153 0,130 -19,87 -2,48

2 5987 4 200 862 240 1302 1437 135 0,146 19,72 2,47

3 6435 2,67 134 927 240 1300 1544 244 0,158 38,57 4,82

4 6534 2 100 941 240 1281 1568 287 0,160 46,00 5,75

5 6409 1,6 80 923 240 1243 1538 295 0,149 43,97 5,50

6 6156 1,33 67 886 240 1193 1477 284 0,122 34,78 4,35

7 5838 1,14 57 841 240 1138 1401 263 0,083 21,90 2,74

8 5494 1 50 791 240 1081 1319 237 0,041 9,80 Е 195 1,22 24,4

на 1 ск.м. за 1 0 лет (Тср = 5; А =9000)

1 4662 10 500 839 300 1639 1399 -241 0,090 -21,62 -2,16

2 5622 5 250 1012 300 1562 1687 125 0,105 13,10 1,31

3 6173 3,33 167 1111 300 1578 1852 274 0,119 32,72 3,27

4 6403 2,5 125 1152 300 1577 1921 343 0,130 44,80 4,48

5 6415 2 100 1155 300 1555 1925 370 0,136 50,17 5,02

6 6295 1,67 83 1133 300 1516 1888 372 0,132 48,97 4,90

7 6098 1,43 71 1098 300 1469 1829 360 0,116 41,80 4,18

8 5862 1,25 63 1055 300 1418 1759 341 0,089 30,33 3,03

9 5610 1,11 56 1010 300 1365 1683 318 0,055 17,51 1,75

10 5352 1 50 963 300 1313 1606 292 0,024 7,02 Е 265 0,70 26,5

Примечания: t — номер последней лактации в группе; ут^ - средний пожизненный 305-дн. надой в группе с данным номером последней лактации, кг; Тср - средняя ППЖ (2-3-4-5 лактаций), По - число оборотов; рост - затраты на рост = 50*п1:о; корм - затраты на корм = 0,6*выручка; п+скм - затраты на поддержание + технологические затраты на одно скотоместо = 30* гтах; затр - сумма затрат на рост, корм и п+скм, выр - выручка на одно скотоместо от реализации молока по цене 30 руб/кг; прб -прибыль на одну корову в группе за период Ткгтах; п - доля коров в группе с данной ППЖ, прб*п -общая прибыль за период Ттах на одно скотоместо. Межотельный интервал условно принят равным 12 мес. Затраты, выручка и прибыль - в тыс. руб.

По имеющейся косвенной информации, ближе всего к современной практике промежуточная ситуация между вариантами а и б — максимум экономической эффективности производства молока в диапазоне средних значений 3,5-4 лактации, т.е. при длительности макси-

мального «эффективного» срока использования высокопродуктивных коров в диапазоне 7-8 лактаций.

а Аг 12 11 10 30 20 10 0

1

2

3

4

9

5

б Аг 14 12 10 8

30 20 10 0

2 3

в Аг 10 10 10 10

35 25 15 5 -5

2 3 4 5

Рис. 5. Прогноз прибыли по молоку для 3-х стад с 4-мя группами, различающимися по ППЖ и ПП. По оси ординат - прибыль по молоку (тыс. руб./ск.м./год), по оси абсцисс - средняя ППЖ в группе. Расчёты проведены на основе средних 305-дн. надоях за жизнь с учётом распределения численности коров по долголетию в группах и экономико-технологических параметров.

1

4

5

Таблица 4. Прогноз прибыли от реализации молока (тыс. руб./ск.м./год) для 16 модельных групп с разными уровнями ПЖ (средняя ППЖ = 2, 3, 4 и 5 лет) и ПП (оценки сделаны по средним 305-дн. надоям за жизнь без учёта распределения численности коров по долголетию внутри групп; вторая серия расчётов).

на 1 ск. м. за 10 лет на 1 ск.м.

Аг Тср п1о Угт рост корм п+скм затр выр прб в год

14 2 5 75090 250 1352 300 1902 2253 351 35,1

12 3 3,3 67730 167 1219 300 1686 2032 346 34,6

10 4 2,5 59900 125 1078 300 1503 1797 294 29,4

8 5 2 51990 100 936 300 1336 1560 224 22,4

12 2 5 64366 250 1159 300 1709 1931 222 22,2

11 3 3,3 62083 167 1117 300 1584 1862 278 27,8

10 4 2,5 59903 125 1078 300 1503 1797 294 29,4

9 5 2 58492 100 1053 300 1453 1755 302 30,2

10 2 5 53639 250 965 300 1515 1609 94 9,4

10 3 3,3 56439 166,7 1016 300 1483 1693 211 21,1

10 4 2,5 59903 125 1078 300 1503 1797 294 29,4

10 5 2 64991 100 1170 300 1570 1950 380 38,0

13 2 5 69730 250 1255 300 1805 2092 287 28,7

12 3 3,3 67727 166,7 1219 300 1686 2032 346 34,6

10 4 2,5 59903 125 1078 300 1503 1797 294 29,4

8 5 2 51993 100 936 300 1336 1560 224 22,4

Примечания: Аг - ПП, тыс. кг; Тср - средняя по группе ППЖ, йо - число оборотов за 10 лет; ут -средний 305 дн. надой по группе за 10 лет, кг; рост - затраты на рост = 50*п1о; корм - затраты на корм = 0,6*выручка; п+скм - затраты на поддержание + технологические затраты = 30* tmca.^, затр -сумма затрат на рост, корм и п+скм, выр - выручка за 10 лет от реализации молока по цене 30 руб/кг; прб - прибыль на одну корову в группе за 10 лет. Межотельный интервал условно принят равным 12 мес.

Результаты второго варианта расчётов в целом согласуются с результатами первого варианта как по характеру трендов, так и по сдвигам значений отдачи (прибыли на одно ско-томесто в год) по мере увеличения средней ППЖ в диапазоне от 2 до 5 лактаций (рис. 6).

Аг

14

12

10

12

11

10

50 40 30 20 10 0

2 10

3 10

4 10

_I

5 10

50 40 30 20 10 0 -10 -20

50 40 30 20 10 0

50 40 30 20 10 0

2 1 3

3 1 2

4 10

_I

5 8

Рис. 6. Прогноз прибыли по молоку (тыс. руб./ск.м./год) для 4-х стад с 4-мя группами, различающимися по ППЖ и ПП (вторая серия расчётов, по средним 305-дн. надоям за жизнь без учёта распределения численности коров по долголетию в группах). По оси абсцисс - средняя продолжительность «эффективной» продуктивной жизни (2-3-4-5 лактаций).

Варианты с понижающимся ПП по мере увеличения ППЖ ближе всего к современной практике. Согласно прогнозу, в этих ситуациях прогнозируется наличие оптимума экономической эффективности производства молока при средней ППЖ в диапазоне 3,5-4 лактации, т.е. при длительности «эффективного» срока использования высокопродуктивных коров в диапазоне 7-8 лактаций. Это согласуется с имеющейся в зарубежной литературе информацией по современным породам молочного скота (УапЯ^еп, К1аа8ка1е, 1993; УапКа<1еп, Wiggans, 1995).

Обсуждение общих вопросов

Осторожность в формулировках цели и задач данной работы (эскизные варианты..., базовые элементы..., концепция...) объясняется чрезвычайно высокой сложностью и вариабельностью объекта изучения; с этой проблемой сталкиваются все исследователи, работающие в области биологии продолжительности жизни, поскольку им по необходимости приходится иметь дело не с выборками конкретных животных, а с популяциями и с длительными периодами времени «наблюдения», тогда как для содержательной интерпретации выявленных закономерностей приходится прибегать к экстраполяции результатов, получаемых на совершенно других уровнях, т.е. возникает необходимость прибегать к конструированию гипотез и концепций, для подтверждения (или опровержения) которых требуется много времени.

Следует иметь в виду, что аналогичные ситуации, когда косвенные численные оценки предшествовали открытию биологических феноменов, имеющих фундаментальное значение, возникали в истории развития биологии неоднократно. Грегор Мендель для объяснения численных соотношений признаков в потомстве растений отказался от континуальной теории наследования в пользу идеи дискретности и бинарности наследственных задатков, разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений, что представляло собой важное концептуальное нововведение (1865 г.). Второй аналогичный пример - разработка теории

8

9

1

1

1

2

3

4

5

мишеней, когда при анализе кривых выживаемости дрозофил при воздействии разных доз и типов излучений пришли к выводу, что геометрический размер единичной точковой мутации совпадает с величиной молекул нуклеотидов (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1935 г.). И в том, и в другом случае успех в немалой степени был обусловлен тем, что авторы этих теорий умели работать с вычислительными моделями, а работа «руками» с генетическим материалом началась лишь много лет спустя.

Здесь возникает вопрос — а нужны ли эти умения в прикладных исследованиях, в том числе в области агробиотехнологий? В принятом в РФ в 2014 г перечне приоритетных направлений в разделе «Биотехнологии» значится системная биология. Этот термин можно трактовать двояко: с одной стороны, это исследование сложных многокомпонентных биологических систем с трудно формализуемыми связями, а с другой — социо-научный феномен как стремление к интеграции биотехнологий с использованием междисциплинарного подхода. В настоящее время два основных сектора агробиотехнологий — земледелие/растениеводство и животноводство — объединяет одна закономерность — переход на технологический уровень, получивший название «точное сельское хозяйство» (Precision Agriculture). Конечно, достижение такого уровня возможно при условии достаточного развития всего комплекса биологических наук, но в основе этого технологического перехода, выполняя функцию общего интегрирующего звена, лежат три составляющие — информационные технологии, вычислительное моделирование и автоматизация/роботизация (Михайленко, 2010, 2015). В ряде секторов растениеводства в РФ это направление развивается успешно и обеспечивает значительный мультипликативный эффект; животноводство в этом отношении более консервативно, что можно объяснить традиционно сложившейся несбалансированностью в организации фундаментальных и прикладных исследований в этой отрасли.

Известно, что для успешного перехода от «экономики ресурсов» к «экономике знаний» необходимо, в первую очередь, чётко определить состав субъектов и последовательность выполнения этапов научной деятельности. Дихотомического деления на фундаментальную и прикладную науку в области современных агробиотехнологий явно недостаточно, этапов должно быть не менее 4-5, как во всех технических отраслях и в ведущих направлениях биотехнологий, в том числе в растениеводстве: 1) базовые фундаментальные исследования, 2) ориентированные фундаментальные исследования, 3) поисковые научные исследования, этапы 4) и 5) — это прикладные исследования и разработки (НИОКР, применение новых знаний для достижения практических целей и решения конкретных задач). По целям, задачам и содержанию представленной здесь работы, она соответствует этапам 2 и 3 — формулировка проблемной ситуации, поиск путей решения проблемы, разработка инструментария с последующей передачей его соисполнителям общего проекта для доработки и «привязки» к конкретным производственным условиям (этапы 4 и 5). Целесообразность разделения общего «инновационного процесса» на два блока этапов (2-3 и 4-5) обусловлена не только соотношением затрат времени и труда (в среднем, в процентах оно составляет 20:80), но и различиями в требованиях к исполнителям по необходимым компетенциям и умениям.

Новый аспект в характеристике проблемной ситуации в данной конкретной работе состоит в том, что чисто стохастическая интерпретация динамики выбытия животных из оборота дополняется элементами детерминистического подхода. Пример первого (традиционного) варианта интерпретации: «Поскольку появление любой патологии носит вероятностный характер, наступление очередной лактации рассматривается как случайное событие. Это приводит к тому, что в общем стаде формируются случайные потоки животных, переходящих из одного состояния в другое» (Михайленко, 2015). Второй вариант интерпретации — стадо гете-рогенно по величине потенциала жизнеспособности, а возрастная динамика 305-дн. надоев в группах долгожительниц детерминирована сочетанием градаций значений генетического потенциала продуктивности и потенциала жизнеспособности, при этом внутри групп «работает» обычный стохастический механизм выбытия. Это два концептуально разных подхода — первый сосредоточен на лечении многочисленных конкретных болезней и устранении факторов

риска, второй нацелен на обеспечение максимально возможного уровня «первичного здоровья» и снижения уровня уязвимости организма племенных животных к действию негативных факторов.

Такая переориентация целевых установок (при условии, если будет доказана правомерность второго варианта) может иметь прикладное значение и в селекционно-генетических исследованиях, и в плане рационализации управления в животноводческих хозяйствах (Трофимов, Чугин, 2006). В настоящее время величину потенциала жизнеспособности можно определить только на уровне группы животных, например, в когортах дочерей тестируемого быка-производителя (при этом межгенерационный интервал составляет не менее 4-5 лет), но на последующих этапах, учитывая быстрый прогресс в области ассоциативной геномно-маркерной селекции, можно рассчитывать на сокращение интервала между поколениями, поскольку потенциал жизнеспособности (или уязвимости к действию факторов риска), судя по имеющимся данным, вероятно, формируется на ранних этапах онтогенеза.

В проведенных расчётах хозяйственно-экономических эффектов использованы ориентировочные величины затрат и прибыли в порядке отработки первоначального варианта методики, учитывающей гетерогенность стада по потенциалу продуктивности и жизнспособно-сти. На этом этапе важно вычленить основные факторы, которые могут исполнять роль «осевого скелета» разрабатываемой системы, с расчётом на то, что на последующих этапах будут вноситься дополнительные элементы, необходимые для практического применения. Так, поскольку анализ возрастной динамики надоев проводился по последовательным лактациям, а технологические затраты на одно скотоместо оценивались за календарный год, то значения межотельного интервала и сервис-периода условно принимались равными одному году и 30 дням соответственно. При этом, конечно, возникает смещение оценок годовых технологических затрат из-за вариабельности сервис-периода, но это смещение не сказывается существенно на кривых «прибыль по молоку - средняя продолжительность хозяйственного использования по группам, выраженная числом лактаций за жизнь». При этом в определённых ситуациях прогнозируется наличие оптимума экономической эффективности производства молока при средней ППЖ в диапазоне 3,5-4 лактаций, т.е. при длительности «эффективного» срока использования высокопродуктивных коров в диапазоне 7-8 лактаций, что соответствует существующей практике молочного скотоводства, по-крайней мере, в США. Конечно, в гипотетической ситуации, если будет подтверждена идея о целесообразности изменения критериев отбора в разведении молочного скота (с целью устранения антагонизма между продуктивностью и жизнеспособностью), этот оптимум, в соответствии с полученными прогнозными оценками, может быть сдвинут вправо, так как принципиальных биологических ограничений на этот счёт, по-видимому, нет.

Заключение

Согласно развиваемой концепции и результатам проведенных расчётов, основными факторами, определяющими пожизненную продуктивность коров, являются потенциал продуктивности и потенциал жизнеспособности (резерв конститутивной резистентности или уязвимости к действию факторов риска). Среднегрупповые уровни этих факторов в настоящее время можно определить по косвенным признакам: по данным регистрации надоев молока и по выбытию коров из хозяйственного оборота. Возрастная динамика 305-дн. надоев в группах с разной длительностью продуктивной жизни детерминирована сочетанием градаций потенциала продуктивности и потенциала жизнеспособности.

Оценки генетического потенциала молочной продуктивности по наивысшей лактации всегда будут смещёнными из-за не учитываемого «понижающего» влияния фактора жизнеспособности на степень реализации потенциала лактационной деятельности.

Для прогнозирования экономической эффективности производства молока с учётом динамики обновления стада целесообразно использовать величину длительности эффективной продуктивной жизни (за вычетом вклада надоев от коров рекордного долголетия в общий на-

дой по стаду). Если вклад долгожительниц составляет не более 1-2%, величина «эффективного долголетия» приблизительно в два раза больше средней продолжительности продуктивной жизни. По мере увеличения длительности продуктивной жизни, величина отдачи по молоку (прибыли на одно скотоместо в год) увеличивается, а при наличии выраженной обратной взаимосвязи I II I и ПЖ достигает максимума при средней длительности продуктивного использования 3,5-4 лактации и в дальнейшем характеризуется тенденцией к снижению.

В целом, разрабатываемая концепция о ключевой роли конститутивной резистентности для жизнеспособности и длительности использования высокопродуктивных животных согласуется с описанными в литературе результатами исследований в области количественной геронтологии, биомедицины и зоотехнии. Разработанные на основе этой концепции базовые элементы прогнозирования пожизненной продуктивности коров и экономической эффективности производства молока можно использовать в научно-исследовательских целях, а после доработки и апробации - для совершенствования технологий производства молока и разведения молочного скота.

ЛИТЕРАТУРА

1. Галочкин В.А., Черепанов Г.Г. Неспецифическая резистентность продуктивных животных: трудности идентификации, проблемы и пути решения // Проблемы биологии продуктивных животных. -2013. - № 1. - С. 5-29.

2. Голубев А.Г. Проблемы обсуждения вопроса о возможности подходов к построению общей теории старения. II. Параметаболическая теория старения // Успехи геронтологии. - 2009. - Т. 2. - № 22. -C. 205-222.

3. Михайленко И.М. Системные основы точного животноводства // В кн.: Точное сельское хозяйство (Précision Fgriculture) (Ред. Л. Шпаар, В.П. Якушев). - М.: 2010. - С. 321-336.

4. Михайленко И.М. Управление жизненным циклом лактирующих коров на основе вероятностно-статистических и динамических моделей // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50. - № 4. -С. 467-475. doi: 10.15389/agrobiology.2015.4.467rus

5. Михальский А.И., Петровский А.М., Яшин А.И. Теория оценивания неоднородных популяций. - М.: Наука, 1989.

6. Михальский А.И., Яшин А.И. Биологическая регуляция и продолжительность жизни // Проблемы управления. - 2003. - № 3. - C. 61-65.

7. Михальский А.И., Цурко В.В. Анализ рисков с учётом гетерогенности и сочетанной заболеваемости // Мат. 9-й межд. конф. «Управление развитием крупномасштабных систем MLSD'2016". - М.: ИПУ РАН, 2016. - Т. 2. - С. 388-390.

8. Новосельцев В.Н., Яшин А.И. Почему мы стареем: математические модели истории жизни // Информационные модели в здравоохранении. - 2002. - № 5-7. - C. 2-11.

9. Новосельцев В.Н., Новосельцева Ж.А. Здоровье, гомеостаз и долголетие // Успехи геронтологии. -2011. - Т. 24. - № 4. - C. 553-562.

10. Новосельцев В.Н., Аркинг Р., Новосельцева Ж.А., Яшин А.И. Междисциплинарное моделирование системных механизмов репродукцией и старением // Проблемы управления. - 2004. - № 4. - C. 27-40.

11.Прошина О., Лоскутов Н. Воспроизводство стада: потерянная страница // Животноводство России. -2011. - № 9. - C. 40-41.

12.Сельцов В.И., Молчанова Н.В., Калиевская Г.Ф., Тохов М.Х. Продуктивное долголетие - комплексный показатель в селекции крупного рогатого скота // В сб.: Продуктивное долголетие крупного рогатого скота молочных пород (информационный обзор). - Дубровицы: ВИЖ, 2012. - C. 9-27.

13.Трофимов А.А., Чугин И.В. Моделирование оборота стада крупного рогатого скота и оптимальное планирование производства в агрохозяйстве // Моделирование инновационных процессов и экономической динамики. - М., 2006. - С. 212-225.

14.Черепанов Г.Г., Богданова Н.А, Макар З.Н. Особенности возрастной динамики молочной продуктивности коров в связи с их жизнеспособностью // Доклады РАСХН. - 2013. - № 5. - C. 48-50. 15.Черепанов Г.Г. Обоснование концепции о ключевой роли конститутивной резистентности для жизнеспособности и длительности использования высокопродуктивных животных // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2014. - № 4. - C. 5-34.

16.Черепанов Г.Г. Михальский А.И. Проблема поиска возможных подходов для оценки потенциала жизнеспособности и продления сроков использования высокопродуктивных животных // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2016. - № 1. - C. 5-25.

17.Ahn A.A., Tewar M., Poon C.-S., Phillips R.S. The limits of reductionism: could systems biology offer an alternative? // PLoS Med. - 2006. - Vol. 3. - No. 6. - P. e208. doi: 10.1371/journal.pmed.0030208

18.Hester R.I., Iliescu R., Summers R., Coleman T.G. Systems biology and integrative physiological modeling // J. Physiol. - 2011. - Vol. 589. - No. 5. - P. 1053-1060.

19.Mau J. On reverse engineering of human body system // CEUR Workshop Proceedings. - 2016. - Vol. 1638. - P. 622-635. doi: 10.18287/1613-0073-2016-1638-622-635

20.Michalski A.I., Johnson T.E., Cypser J.R. et al. Heating stress patterns in Caenorhabditis elegans longevity and survivorship // Biogerontology. - 2001. - 2. - Р. 35-44.

21.VanRaden P.M., Klaaskate E.J.H. Genetic evaluation of length of productive life including predicted longevity of live cows // J. Dairy Sci. - 1993. - Vol. 74. - P. 2758-2764.

22.VanRaden P.M., Wiggans G.R. Productive life evaluation: calculation, accuracy, and economic value // J. Dairy Sci. - 1995. - Vol. 78. - P. 631-338.

REFERENCES

1. Ahn A.A., Tewar M., Poon C.-S., Phillips R.S. The limits of reductionism: could systems biology offer an alternative? - PLoS Med. - 2006. - Vol. 3. - No. 6. - P. e208. doi: 10.1371/journal.pmed.0030208

2. Cherepanov G.G., Bogdanova N.A, Makar Z.N. [Features of the age dynamics of dairy cows productivity in relation to their viability]. Doklady Rossiiskoi Academii Sel'skokhozyaistvennykh Nauk - Russian Agricultural Sciences. 2013, 5: 48-50.

3. Cherepanov G.G. [Justification of the concept of the key role of constitutive resistance to the viability and longevity of high productive animals]. Problemy biologiiproductivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2014, 4: 5-34.

4. Cherepanov G.G. Mikhal'skii A.I. [The problem of search for possible approaches to assess the viability and longevity of high productive animals]. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2016, 1: 5-25.

5. Galochkin V.A., Cherepanov G.G. [Non-specific resistance of productive animals: difficulties of the identification, problems and solutions]. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2013, 1: 5-29.

6. Golubev A.G. Uspekhi gerontologii - Advances in Gerontology. 2009, 2(22): 205-222.

7. Hester R.I., Iliescu R., Summers R., Coleman T.G. Systems biology and integrative physiological modeling. J. Physiol. 2011, 589(5): 1053-1060.

8. Mau J. On reverse engineering of human body system. CEUR Workshop Proceedings. 2016, 1638: 622635. DOI: 10.18287/1613-0073-2016-1638-622-635

9. Michalski A.I., Johnson T.E., Cypser J.R. et al. Heating stress patterns in Caenorhabditis elegans longevity and survivorship. Biogerontology. 2001, 2: 35-44.

10.Mikhailenko I.M. [System basis of a precision animal husbandry]. In: Tochnoe sel'skoe khozyaistvo (Precision Agriculture) (L. Shpaar, V.P. Yakushev, Eds). St. - Petersburg, 2010, P. 321-336.

11.Mikhailenko I.M. [Management of dairy cows lifecycle based on statistical and dynamic models]. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 2015, 15(4): 467-475. doi: 10.15389/agrobiology.2015.4.467rus

12.Mikhal'skii A.I., Petrovskii A.M., Yashin A.I. Teoriya otsenivaniya neodnorodnykh populyatsii (Theory of estimation of inhomogeneous populations]. Moscow: Nauka Publ., 1989.

13.Mikhal'skii A.I., Yashin A.I. [Biological regulation and longevity]. Problemy upravleniya - Control Sciences. 2003, 3: 61-65.

14. Mikhal'skii A.I., Tsurko V.V. [Risk analysis taking into account the heterogeneity and co-morbidity]. In: Proc. 9th Intern. Conf. Management of Large Systems Development, MLSD'2016. Moscow: IPU, 2016, Vol. 2, P. 388-390.

15.Novosel'tsev V.N., Yashin A.I. [Why do we age: mathematical models of the history of life].

Informatsionnye modeli v zdravookhranenii - Information Models in Healthcare Services. 2002, 5-7: 2-11.

16.Novosel'tsev V.N., Novosel'tseva Zh.A. [Health, homeostasis and longevity]. Uspekhi gerontologii - Advances in Gerontology. 2011, 24(4): 553-562.

17.Novosel'tsev V.N., Arking R., Novosel'tseva Zh.A., Yashin A.I. [Interdisciplinary modeling of system mechanisms of reproduction and aging]. Problemy upravleniya - Control Sciences. 2004, 4: 27-40.

18.Proshina O., Loskutov N. [The reproduction of the herd: a lost page]. Zhivotnovodstvo Rossii - Animal Husbandry in Russia. 2011, 9: 40-41.

19.Sel'tsov V.I., Molchanova N.V., Kalievskaya G.F., Tokhov M.Kh. In: Produktivnoe dolgoletie krupnogo rogatogo skota molochnykh porod (informatsionnyi obzor) (Productive longevity of dairy cattle: information review). Dubrovitsy-Podol'sk: VIZh Publ., 2012, P. 9-27.

20.VanRaden P.M., Klaaskate E.J.H. Genetic evaluation of length of productive life including predicted longevity of live cows. J. Dairy Sci. 1993, 74: 2758-2764.

21.VanRaden P.M., Wiggans G.R. Productive life evaluation: calculation, accuracy, and economic value. J. Dairy Sci, 1995, 78: 631-338.

22.Trofimov A.A., Chugin I.V. [Modeling turnover herds of cattle and optimal planning of the production of farms]. In: Simulation of innovation processes and economic dynamics (Simulation of innovative processes and economic dynamics). Moscow, 2006, P. 212-225.

Modeling lifetime productivity of cows: evaluation of productive longevity parameters and economic effects

Cherepanov G.G.

Institute of Animal Physiology, Biochemistry and Nutrition, Borovsk Kaluga obl., Russian Federation

ABSTRACT. The aim is to develop the basic elements of the system for predicting the lifetime productivity of cows, taking into account the dynamics of the herd turnover. The idea of constitutive resistance (CR) is used as an age-dependent background steadiness of the body's systems to the action of risk factors. The initial level of the CR is largely determined genetically, but it may also depend on the epigenetic effects, manifested in the pre- and postnatal life. With the aim to predict the productive longevity of cows, two types of positive relationships can now be used: 1) the level of the CR on the first lactation (potential of viability, PV) - productive longevity, and 2) viability, estimated by culling risk on the first lactation - the length of productive life. Results of the analysis suggest that the main factors determining the cows lifetime milk yield are potential of productivity (PP) and potential of viability. The mean group levels of these factors can be determined currently by indirect features - according to milk yield records and to culling risk on the first lactation. Age dynamics of 305-days milk yield in groups with different productive longevity is determined by a combination of gradations PP and PV. Estimates of genetic PP on the highest lactation will always be shifted off due to "down" influence of viability factor on the degree of realization of the lactation activities potential. To predict the economic efficiency of milk production, taking into account the dynamics of herd turnover, it would be advisable to use the value of the length of effective productive life (excluding the contribution of milk yield of cows with highest longevity on the level 1-2%). This quantity is approximately twice the average length of productive life. As the length of productive life does increase, the magnitude of the profit on milk output increases, and in the presence of a pronounced inverse relationship between RA and RV, reaches its maximum when the average length of productive life is 3.5-4 lactation with subsequent reduction.

Keywords: dairy cows, viability, productive longevity, lifetime productivity, herd turnover, modeling Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2016, 4: 91-106

Поступило в редакцию: 10.10.2016 Получено после доработки: 23.11.2016

Черепанов Геннадий Георгиевич, д.б.н., зав. отд., т. 8(905)642-03-99; [email protected]