Научная статья на тему 'МОДЕЛИРОВАНИЕ ФИТОМАССЫ ОТМЕРШИХ ВЕТВЕЙ РАСТУЩИХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ'

МОДЕЛИРОВАНИЕ ФИТОМАССЫ ОТМЕРШИХ ВЕТВЕЙ РАСТУЩИХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
12
4
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
PINUS SYLVESTRIS L / КУЛЬТУРЫ И ЕСТЕСТВЕННЫЕ ДРЕВОСТОИ / СТЕПЬ / ЛЕСОСТЕПЬ / ФИТОМАССА ОТМЕРШИХ ВЕТВЕЙ / АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ / ПОПРАВКА В УГЛЕРОДНЫЙ ПУЛ

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Усольцев Владимир Андреевич, Цепордей Иван Степанович

Введение. В условиях изменяющегося климата всё более актуальны оценки полного углеродного пула всех компонентов лесных экосистем, в том числе массы отмерших ветвей (МОВ) растущих деревьев. В опубликованных данных о фитомассе деревьев отношение МОВ к надземной фитомассе (ОМОВ) варьирует в диапазоне от 0,3 до 29 %, однако попытки выявить факторы, объясняющие столь широкий его диапазон, довольно редки. Цель исследования. В настоящем исследовании предпринята первая попытка разработки аллометрических моделей, предназначенных для оценки МОВ и ОМОВ растущих деревьев сосны обыкновенной естественных древостоев и культур в условиях степной и лесостепной зон. Объекты и методы. Объектом исследования послужили чистые сосняки естественного и искусственного происхождения островных боров в степной зоне Тургайского прогиба. Для сравнения использованы опубликованные данные для естественных сосняков Красноярско-Канской лесостепи и выполнена их сравнительная оценка по МОВ и ОМОВ. Всего в анализе использовано 595 модельных деревьев, взятых на 48 пробных площадях. Результаты. Анализ парных связей МОВ с дендрометрическими характеристиками деревьев показал, что диаметр ствола объясняет от 87 до 92 % и высота дерева от 81 до 88 % изменчивости МОВ. При увеличении диаметра ствола с 6 до 26 см ОМОВ в Тургайской степи в культурах повышается с 6 до 13 %, а в естественных сосняках остаётся стабильной на уровне 4 %. Сравнительный анализ МОВ деревьев в культурах и естественных сосняках, выполненный по двухфакторной модели зависимости от диаметра ствола и высоты дерева, показал, что МОВ в культурах по сравнению с естественными древостоями выше в 1,8 раза. Сравнительный анализ МОВ деревьев в естественных сосняках Тургайской степи и Красноярско-Канской лесостепи показал, что их различие небольшое, и в среднем при увеличении диаметра ствола от 6 до 26 см МОВ изменяется с 0,3 до 9 кг, а ОМОВ остаётся стабильной на уровне 4 %. При увеличении возраста при неизменном диаметре ствола ОМОВ в естественных сосняках двух регионов снижается с 10-19 до 2-4 %. Вывод. При расчётах углеродных пулов надземной фитомассы необходимо вносить поправки в оценку пула в культурах сосны степной зоны в виде 6-13 %-ного и в естественных сосняках cтепной и лесостепной зон в виде 4 %-ного повышения за счёт МОВ.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Усольцев Владимир Андреевич, Цепордей Иван Степанович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

MODELING THE PHYTOMASS OF DEAD BRANCHES IN STANDING TREES OF PINUS SYLVESTRIS L

Introduction. In a changing climate, estimates of the total carbon pool of all components of forest ecosystems, including the mass of dead branches (DBM) of standing trees, are increasingly relevant. According to published data on the tree phytomass, the ratio of DBM to the aboveground phytomass, or relative DBM (RDBM), ranges from 0.3 to 29 %. However, attempts to identify the factors explaining such a wide range have been quite rare. The aim of the study. In this research, the first attempt was made to develop allometric models for estimating DBM and RDBM of Pinus sylvestris L. trees growing in the natural forest stands and plantations of the steppe and forest-steppe zones. Objects and methods. The object of the study was pure island pine forests of natural and artificial origin located in the steppe area of the Turgay Depression. For comparative purposes, published data on natural Pinus sylvestris L. forests of the Krasnoyarsk and Kansk forest steppe were utilized; their comparative evaluation in regard to DBM and RDBM was carried out. In total, 595 model trees taken from 48 sample plots were used for the analysis. Results. The analysis of paired associations of DBM with dendrometric tree characteristics showed that the trunk diameter at breast height (DBH) accounts for 87-92 % of DBM variability, and the tree height accounts for 81- 88 % of it. With an increase in DBH from 6 to 26 cm, RDBM in the Turgay steppe plantations rises from 6 to 13 %, while in natural pines forests it remains stable at 4 %. A comparative analysis of DBM of trees in plantations and natural forest stands, which was performed using a two-factor model depending on DBH and the tree height, showed that DBM in plantations was 1.8 times higher than that in natural stands. A comparative analysis of DBM of trees in the natural pine forests of the Turgay steppe and the Krasnoyarsk and Kansk forest-steppe revealed little difference; on average, with an increase in DBH from 6 to 26 cm, DBM changes from 0.3 to 9 kg, while RDBM remains stable at 4 %. With increasing age and constant DBH, RDBM in the natural pine forests of the two regions decreases from 10-19 % to 2-4 %. Conclusion. When calculating the carbon pools of the aboveground phytomass, it is necessary to make a correction to the pool estimate as a 6-13% increase for the steppe zone pine plantations, and as an increase of 4 % for the natural pine forests of the steppe and forest-steppe zones.

Текст научной работы на тему «МОДЕЛИРОВАНИЕ ФИТОМАССЫ ОТМЕРШИХ ВЕТВЕЙ РАСТУЩИХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ»

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО FORESTRY

Научная статья

УДК 630*52:630*174.754

https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.3.5

Моделирование фитомассы отмерших ветвей растущих деревьев сосны обыкновенной

В. А. Усольцев1'2 И. С. Цепордей2

1 Уральский государственный лесотехнический университет, Российская Федерация, 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 2 Ботанический сад УрО РАН, Российская Федерация, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а Usoltsev50@mail.mH

Введение. В условиях изменяюгцегося климата всё более актуальны оценки полного углеродного пула всех компонентов лесных экосистем, в том числе массы отмерших ветвей (МОВ) растущих деревьев. В опубликованных данных о фитомассе деревьев отношение МОВ к надземной фитомассе (ОМОВ) варьирует в диапазоне от 0,3 до 29 %, однако попытки выявить факторы, объясняющие столь широкий его диапазон, довольно редки. Цель исследования. В настоящем исследовании предпринята первая попытка разработки аллометрических моделей, предназначенных для оценки МОВ и ОМОВ растущих деревьев сосны обыкновенной естественных древостоев и культур в условиях степной и лесостепной зон. Объекты и методы. Объектом исследования послужили чистые сосняки естественного и искусственного происхождения островных боров в степной зоне Тургайского прогиба. Для сравнения использованы опубликованные данные для естественных сосняков Красноярско-Канской лесостепи и выполнена их сравнительная оценка по МОВ и ОМОВ. Всего в анализе использовано 595 модельных деревьев, взятых на 48 пробных площадях. Результаты. Анализ парных связей МОВ с дендрометрическими характеристиками деревьев показал, что диаметр ствола объясняет от 87 до 92 % и высота дерева от 81 до 88 % изменчивости МОВ. При увеличении диаметра ствола с 6 до 26 см ОМОВ в Тургайской степи в культурах повышается с 6 до 13 %, а в естественных сосняках остаётся стабильной на уровне 4 %. Сравнительный анализ МОВ деревьев в культурах и естественных сосняках, выполненный по двухфакторной модели зависимости от диаметра ствола и высоты дерева, показал, что МОВ в культурах по сравнению с естественными древостоями выше в 1,8 раза. Сравнительный анализ МОВ деревьев в естественных сосняках Тургайской степи и Красноярско-Канской лесостепи показал, что их различие небольшое, и в среднем при увеличении диаметра ствола от 6 до 26 см МОВ изменяется с 0,3 до 9 кг, а ОМОВ остаётся стабильной на уровне 4 %. При увеличении возраста при неизменном диаметре ствола ОМОВ в естественных сосняках двух регионов снижается с 10-19 до 2-4 %. Вывод. При расчётах углеродных пулов надземной фитомассы необходимо вносить поправки в оценку пула в культурах сосны степной зоны в виде 6-13 %>-ного и в естественных сосняках степной и лесостепной зон в виде 4 %-ного повышения за счёт МОВ.

Ключевые слова: Pinus sylvestris L.; культуры и естественные древостои; степь; лесостепь; фитомасса отмерших ветвей; аллометрические модели; поправка в углеродный пул

Финансирование: работа выполнена согласно государственному заданию Ботанического сада УрО РАН.

© Усольцев В. А., Цепордей И. С., 2022.

Для цитирования: Усольцев В. А., Цепордей И. С. Моделирование фитомассы отмерших ветвей растущих деревьев сосны обыкновенной // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2022. № 3 (55). С. 5-16. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.3.5

Введение. В условиях изменяющегося климата становится всё более актуальной оценка углеродного пула всех компонентов лесных экосистем [1-5], причём не только живой надземной и подземной части, но и подстилки [6, 7], крупных детри-тов [8], опада и отпада [9], почв [10] и др. Во многих публикациях в структуре фи-томассы крон приводятся данные о массе ветвей, отмерших и сохранившихся на стволах деревьев [11-15] или о совокупной массе отмерших и живых ветвей кроны [16]. Однако в имеющихся мировых сводках о фитомассе деревьев сведения о массе отмерших ветвей (МОВ) на стволах деревьев отсутствуют [17-18], и соответственно она не учитывается при современных оценках углеродного пула лесных экосистем [5].

Отношение МОВ к живой надземной фитомассе в абсолютно сухом состоянии (далее - относительная масса отмерших ветвей, ОМОВ, %) варьирует у разных пород в широких диапазонах: в 20-летних культурах сосны чёрной в Болгарии от 5 до 26 % [19], в 25-летних культурах сосны Банкса в Канаде от 9 до 13 % [20], в естественных сосняках Сибири от 0,3 до 4,5 % [14] и от 1 до 29 % [12], в культурах ду-гласовой пихты в Болгарии от 8 до 17 % [19], в культурах акации белой в Словакии от 1 до 7 % [21, 22], у дуба красного и зимнего в Словакии от 0,5 до 7 % [23, 24], у дуба черешчатого в Болгарии от 1 до 9 % [19, 25], у каштана посевного в Словакии от 4 до 11 % [23, 26], у ореха чёрного в Словакии от 2,4 до 4,2 % [27, 28], у лиственницы европейской в Чешской Республике от 0,5 до 3,4 % [29], у липы мелколистной в Словакии 7,1 % [28]. Попытки выявить зависимости МОВ и ОМОВ от дендрометрических показателей деревьев довольно редки [12, 15, 30].

Аллометрическая модель как линейная зависимость массы организма от его размера в логарифмических координатах, широко применяемая в биологических исследованиях [31, 32], позднее получила биологическую интерпретацию в лесной

экологии в виде теории метаболического масштабирования [33] и сегодня предпочтительно используется при моделировании фитомассы деревьев по диаметру ствола и оценках углеродного пула лесных экосистем [34, 35].

В американской таксационной литературе принято считать таблицы объёмов стволов местными, если в качестве входа в таблицу применён диаметр ствола, и стандартными, если они включают диаметр ствола и высоту дерева [36]. По аналогии, уравнение для фитомассы дерева считается всеобщим, если она оценивается по двум переменным - диаметру ствола и высоте дерева [37]. Поскольку деревья в последнем случае были взяты в широком диапазоне возрастов и условий произрастания, введение в уравнение высоты дерева дополнительно к диаметру ствола снизило стандартную ошибку оценки у сосны красной с 9,6 до 3,1 % [37]. Кроме того, было показано, что при оценке фитомассы сосны обыкновенной по диаметру ствола ошибка возрастает с 11 до 26 % по мере расширения области применения модели, но при оценке двухфакторной моделью ошибка становится независимой от уровня обобщения и фиксируется на уровне 12 % [38].

Целью настоящего исследования было:

- выполнить анализ парных связей массы отмерших ветвей с дендрометрическими показателями деревьев сосны обыкновенной;

- разработать аллометрические модели для оценки МОВ растущих деревьев по измеренным диаметру ствола и высоте дерева в связи с происхождением древо-стоев сосны обыкновенной в Тургайском прогибе и совместить их с имеющимися таблицами фитомассы [38];

- разработать аллометрические модели и таблицы, предназначенные для оценки МОВ растущих деревьев сосны обыкновенной естественного происхождения в Тургайской степи и Красноярско-Канской лесостепи.

Объекты и методика исследования. Объектами исследования послужили чи-

стые сосняки естественного и искусственного происхождения островных боров в степной зоне Тургайского прогиба (52°20' с. ш., 64°00' в. д.) [39]. Для сравнения использованы опубликованные данные для естественных сосняков Красноярско-Канской лесостепи (56°20' с. ш., 95°45' в. д.) [40] Алтае-Саянской провинции [41], представленные материалами сплошной рубки модельных деревьев на двух пробных площадях в возрасте 22 и 66 лет и рубки модельных деревьев по ступеням толщины в количестве от 5 до 17 на каждой из шести временных пробных площадей в возрасте от 33 до 73 лет [12]. На каждой пробной площади в Тургайском прогибе по ступеням толщины было взято до 10-11 модельных деревьев. Методика выборочного учёта массы отмерших ветвей, а также хвои, живых ветвей и ствола

и приведения показателей фитомассы к абсолютно сухому состоянию изложена ранее [12, 42]. Статистики выборок анализируемых показателей взятых модельных деревьев показаны в табл. 1. Обработка экспериментального материала выполнена по программе многофакторного регрессионного анализа Statgraphics-19 (http://www.statgraphics.com/).

С целью анализа информативности дендрометрических переменных, объясняющих изменчивость МОВ, были рассчитаны парные зависимости МОВ от названных переменных согласно алломет-рической модели

lnPd = ao+ai(lnX), (1)

где Pd = МОВ в абсолютно сухом состоянии, кг; Х = D - диаметр ствола на высоте 1,3 м; H - высота дерева, м; А - возраст дерева, лет или Lcr - длина кроны, м.

Таблица 1. Характеристика исходных данных 595 модельных деревьев, взятых на пробных площадях Table 1. Characteristics of baseline data on 595 model trees from sample plots

Обозначение статистик (а) Анализируемые показатели®

A D H Lcr Ps Pb Pf Pa Pd

Культуры сосны Тургайского прогиба

Mean 21 6,9 7,1 4,2 9,6 1,6 1,3 12,6 0,9

Min 9 0,9 1,7 1,3 0,09 0,01 0,05 0,14 0,002

Max 50 21,7 16,2 9,0 107,0 9,8 7,8 120,2 9,8

SD 8,8 4,1 3,3 1,5 14,8 2,1 1,6 17,5 1,4

CV, % 42,9 59,5 47,1 35,6 154,2 132,1 118,9 139,4 156,5

n 123 123 123 123 123 123 123 123 123

Естественные сосняки Тургайского прогиба

Mean 49 10,9 11,3 4,8 41,6 4,8 2,1 48,5 1,8

Min 13 1,0 2,0 0,7 0,09 0,002 0,01 0,11 0,002

Max 110 34,5 26,1 13,3 436,2 48,6 13,3 483,2 23,3

SD 26,6 7,5 5,2 2,6 61,9 8,4 3,0 71,9 3,3

CV, % 54,1 69,3 46,4 53,5 148,7 176,4 139,1 148,2 181,2

n 216 215 216 210 216 216 216 216 216

Естественные сосняки Красноярско-Канской лесостепи [12]

Mean 46 18,5 15,9 8,0 154,5 26,8 8,2 189,4 7,4

Min 19 2,4 4,6 1,6 0,6 0,03 0,04 0,7 0,02

Max 77 47,9 26,8 19,9 642,1 256,4 60,3 872,3 45,1

SD 22,0 13,1 7,8 4,9 173,7 40,3 10,8 219,8 10,2

CV, % 48,0 71,1 49,2 60,6 112,5 150,6 133,1 116,1 138,6

n 256 256 256 256 256 256 256 256 254

Примечание: (a) Mean, Min и Max соответственно среднее, минимальное и максимальное значения; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации; n - число наблюдений.

(б) Здесь и далее: А - возраст дерева, лет; D -диаметр ствола на высоте 1,3 м, см; Н - высота дерева, м; Lcr - длина кроны, м; Ps, Pb, Pf, Pa и Pd - соответственно фитомасса ствола, живых ветвей, хвои, надземная и отмерших ветвей в абсолютно сухом состоянии, кг.

Результаты и их обсуждение. Характеристика рассчитанных моделей (1) дана в табл. 2. Все построенные модели действительны в диапазонах независимых переменных, показанных в табл. 2.

Все регрессионные коэффициенты в моделях (1) достоверны на уровне p < 0,001. Наиболее тесные связи МОВ наблюдаются с диаметром ствола и высотой дерева и наименее тесные - с возрастом дерева. Графическая интерпретация моделей (1) на фоне экспериментальных данных показывает степень их согласованности с расчётными данными (рис. 1).

Линейная зависимость фитомассы от диаметра ствола (1) применена нами для сравнительной оценки МОВ и ОМОВ деревьев в естественных древостоях и культурах Тургайского прогиба. Для этой цели

Таблица 2. Характеристика моделей (1) Table 2. Characteristics of models (1)

дополнительно к аллометрическим моделям для МОВ (см. табл. 2) рассчитаны модели надземной фитомассы:

- для культур

lnPa = -1,9696 +2,1211(lnD);

R2 = 0,979; SE = 0,21; (2)

- для естественных древостоев

lnPa = -2,3549 +2,35751(lnD), (3) R2 = 0,993; SE = 0,16. (3)

Путём табулирования моделей (2) и (3) и соответствующих моделей для МОВ (см. табл. 2) получено количественное соотношение ОМОВ в естественных сосняках и культурах Тургайского прогиба (табл. 3).

Зависимая переменная Независимая переменная Регрессионные коэффициенты adjR2 SE

ac a:

Культуры сосны Тургайского прогиба

lnPd lnD -5,7325 2,6559 0,873 0,70

lnH -7,8113 3,6082 0,880 0,68

lnLcr -6,1542 4,0193 0,630 1,20

lnA -12,2291 3,9393 0,588 1,26

Естественные сосняки Тургайского прогиба

lnPd lnD -5,3851 2,2828 0,881 0,70

lnH -8,1758 3,3570 0,813 0,88

lnLcr -4,3330 2,8612 0,692 1,13

lnA -7,8556 2,2221 0,341 1,64

Естественные сосняки Красноярско-Канской лесостепи

lnPd lnD -5,6710 2,4115 0,918 0,65

lnH -8,9194 3,6763 0,859 0,85

lnLcr -5,3449 3,1871 0,870 0,81

lnA -11,9331 3,5183 0,728 1,17

Примечание. Здесь и далее: аdjR2 - коэффициент детерминации, скорректированный на число переменных; SE - стандартная ошибка уравнения. При расчёте моделей применена поправка их свободного члена на логарифмическое преобразование [43].

12 3

2,2 3,1 4,0 2,5 3,6 4,7 2,9 3,7 4,4

lit А, лет In А, лет In А, лет

Рис. 1. Зависимость МОВ от диаметра ствола (D), высоты дерева (Н), длины кроны (Lcr) и возраста (А) в культурах сосны Тургайской степи (1), естественных сосняках Тургайской степи (2) и естественных сосняках Красноярско-Канской лесостепи (3) в логарифмических координатах Fig. 1. Dependence of DBM on the trunk diameter (D), tree height (H), crown length (Lcr) and tree age (A) in the pine plantations of the Turgay Depression steppe (1), natural pine forests of the Turgay Depression steppe (2), and natural pine forests of the Krasnoyarsk and Kansk forest-steppe (3) in logarithmic coordinates

Таблица 3. Соотношение надземной фитомассы, МОВ и ОМОВ в естественных сосняках и культурах Тургайского прогиба по ступеням толщины стволов

Table 3. Ratio between the aboveground phytomass, DBM and RDBM in the natural pine forests and plantations of the Turgay Depression upon DBH

Показатель фитомассы Диамет р ствола на высоте 1,3 м, см

6 10 14 18 22 26

Культуры сосны Тургайского прогиба

Надземная, кг 6,24 18,44 37,64 64,15 98,18 139,9

МОВ, кг 0,38 1,47 3,58 6,99 11,91 18,55

ОМОВ, % 6,1 8,0 9,5 10,9 12,1 13,3

Естественные сосняки Тургайского прогиба

Надземная, кг 6,48 21,62 47,78 86,42 138,7 205,6

МОВ, кг 0,27 0,88 1,90 3,36 5,32 7,79

ОМОВ, % 4,2 4,1 4,0 3,9 3,8 3,8

Из табл. 3 следует, что при увеличении диаметра ствола с 6 до 26 см МОВ в культурах повышается с 0,4 до 19 кг и в естественных древостоях с 0,3 до 8 кг.

Соответственно ОМОВ в Тургайской степи в культурах повышается с 6 до 13 %, а в естественных сосняках остаётся стабильной на уровне 4 %.

С целью дополнить опубликованные таблицы фракционного состава фитомас-сы деревьев естественных сосняков [38, с. 204] и культур [38, с. 206] Тургайского прогиба данными о МОВ нами принята структура двухфакторной аллометриче-ской модели и рассчитано уравнение

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

lnPd = -6,5879 +1,6766(lnD) +

+1,0801(lnH) +0,6115 B; (4)

R2 = 0,876; SE = 0,71,

где B - бинарная переменная [44], кодирующая происхождение деревьев: B = 0 для естественных древостоев и B = 1 для культур. Результаты табулирования модели (4) по макету упомянутых таблиц [38] показаны в табл. 4.

Анализ соотношений МОВ в культурах и естественных древостоях (табл. 4) свидетельствует о превышении МОВ в культурах по отношению к естественным древостоям в среднем в 1,8 раза.

Для сравнительной оценки МОВ деревьев, произрастающих в Тургайской степи и Красноярско-Канской лесостепи, были проанализированы двухфакторные модели в двух вариантах. В первом из них дополнительно к диаметру ствола была включена высота дерева, но она оказалась статистически не значима на уровне

p < 0,05. По второму варианту получены аллометрические модели:

lnPd = -3,6792 +2,7335(lnD) -

- 0,7156(lnA) -0,1858 G; (5)

R2 = 0,918; SE = 0,64,

lnPa = -2,9193 +2,3510(lnD) +

+0,1547(lnA) +0,0413 G; (6)

R2 = 0,9993; SE = 0,18,

где G - бинарная переменная, кодирующая географические регионы: G = 0 для Тур-гайского прогиба и G = 1 для Красноярско-Канской лесостепи. Результаты табулирования моделей (5) и (6) показаны в табл. 5.

Судя по данным табл. 5, в молодняках естественных древостоев двух регионов величина ОМОВ варьирует от 10 до 19 %, а в приспевающих насаждениях - от 2 до 4 %. Необходимо отметить, что вклад возраста дерева в объяснение изменчивости МОВ в модели (5) значим на уровне p < 0,01 (t = 2,67 > t99 = 2,58) и в объяснение изменчивости надземной фитомассы -на уровне p < 0,05 (t = 2,08 > t95 = 1,96). Однако в процентном отношении он существенно ниже (соответственно 13 и 4 %) по сравнению с вкладом диаметра ствола (соответственно 82 и 94 %), но несколько выше вклада бинарной переменной G (соответственно 5 и 2 %).

Высота дерева, м Происхождение Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см

6 10 14 18 22 26

6 Культуры 0,35 0,83 1,47 2,24 3,13 4,14

Естественное 0,19 0,45 0,80 1,21 1,70 2,25

10 Культуры 0,62 1,45 2,55 3,88 5,44 7,19

Естественное 0,33 0,79 1,38 2,11 2,95 3,90

14 Культуры 0,89 2,08 3,66 5,58 7,82 10,35

Естественное 0,48 1,13 1,99 3,03 4,24 5,61

18 Культуры 1,16 2,73 4,81 7,33 10,26 13,57

Естественное 0,63 1,48 2,61 3,97 5,56 7,36

22 Культуры 1,44 3,40 5,97 9,10 12,74 16,86

Естественное 0,78 1,84 3,24 4,94 6,91 9,15

Таблица 4. Зависимость МОВ деревьев (кг) в культурах (верхняя строка) и в естественных древостоях (нижняя строка) Тургайского прогиба от диаметра ствола и высоты дерева

Table 4. Dependence of tree DBM (kg) in plantations (top row) and in natural stands (bottom row) of the Turgay Depression on DBH and tree height

Таблица 5. Расчётные значения надземной фитомассы (кг) (верхняя строка), МОВ (кг) (средняя строка) и ОМОВ (%) (нижняя строка) в зависимости от диаметра ствола и возраста дерева в естественных древостоях Тургайской степи и Красноярско-Канской лесостепи

Table 5. Calculated values of aboveground phytomass (kg) (top row), DBM (kg) (middle row) and RDBM (%) (bottom row) in relation to DBH and tree age in natural stands of the Turgay Depression steppe and the Krasnoyarsk and Kansk forest-steppe

Возраст дерева, лет Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см

6 10 14 18 22 26

Тургайская степь

10 5,20 17,29 38,14 68,87 - -

0,65 2,63 6,60 13,12

12,5 15,2 17,3 19,0

40 6,45 21,43 47,27 85,3 136,8 -

0,24 0,98 2,45 4,86 8,42

3,7 4,6 5,2 5,7 6,2

70 - 23,37 51,54 93,1 149,1 220,9

0,65 1,64 3,26 5,64 8,90

2,8 3,2 3,5 3,8 4,0

Красноярско-Канская лесостепь

10 5,42 18,02 39,75 71,77 - -

0,54 2,18 5,48 10,89

10,0 12,1 13,8 15,2

40 6,72 22,33 49,26 88,9 142,5 -

0,20 0,81 2,03 4,04 6,99

3,0 3,6 4,1 4,5 4,9

70 - 24,35 53,71 97,0 155,4 230,2

0,54 1,36 2,71 4,68 7,39

2,2 2,5 2,8 3,0 3,2

Вследствие низкого вклада возраста в объяснение изменчивости фитомассы, для целей ориентировочных расчётов мы сочли возможным исключить возраст из структуры моделей (5) и (6). Исключение возраста дерева из структуры моделей привело к тому, что бинарная переменная G оказалась не значимой как для МОВ (t = 0,96 < t95 = = 1,96), так и для надземной фитомассы (t = 0,49 < t95 = 1,96), поэтому для естественных сосняков двух регионов для ориентировочных расчётов предложены общие модели:

lnPd = -5,5197 +2,3564(lnD);

R2 = 0,907; SE = 0,68; (7)

lnPa = -2,5091 +2,4309(lnD); (8)

R2 = 0,993; SE = 0,19. (8)

Результаты табулирования моделей (7) и (8) показывают, что с увеличением диаметра ствола от 6 до 26 см МОВ деревьев в естественных сосняках двух регионов изменяется с 0,3 до 9 кг, а ОМОВ остаётся стабильным на уровне 4 %.

Таблица 6. Расчётные значения надземной фитомассы (кг) (верхняя строка), МОВ (кг) (средняя строка) и ОМОВ (%) (нижняя строка) в зависимости от диаметра ствола в естественных древостоях Тургайской степи и Красноярско-Канской лесостепи

Table 6. Calculated values of aboveground phytomass (kg) (top row), DMB (kg) (middle row) and RDBM (%) (bottom row) in relation to DBH in natural stands of the Turgay Depression steppe and the Krasnoyarsk and Kansk forest-steppe

Показатель фитомассы Диамет р ствола на высоте 1,3 м, см

6 10 14 18 22 26

Надземная, кг 6,34 21,94 49,71 91,57 149,1 223,0

МОВ, кг 0,27 0,91 2,01 3,64 5,84 8,65

ОМОВ, % 4,3 4,1 4,0 4,0 3,9 3,9

Доля МОВ деревьев на уровне от 0,3 до 18 % к надземной фитомассе сравнительно невелика, и может возникнуть вопрос о целесообразности её учёта. Как известно, в статистическом оценивании различают две основные разновидности ошибок - случайные и систематические. Если случайная ошибка может быть скорректирована, например, увеличением числа наблюдений, то систематическую ошибку снизить увеличением числа наблюдений нельзя, и в расчётах углеродных пулов в сосновых лесах степной и лесостепной зон необходимо вносить поправку на величину МОВ.

Выводы

1. Анализ парных связей МОВ с диаметром ствола, высотой дерева, длиной кроны и возрастом дерева показал, что диаметр ствола объясняет от 87 до 92 % и высота дерева от 81 до 88 % изменчивости МОВ. Длина кроны и возраст дерева вносят меньший вклад в объяснение изменчивости МОВ - соответственно от 63 до 87 % и от 34 до 73 %.

2. При увеличении диаметра ствола с 6 до 26 см отношение МОВ к надземной фитомассе (ОМОВ) в Тургайской степи в культурах повышается с 6 до 13 %, а в

естественных сосняках остаётся стабильным на уровне 4 %. В целом, МОВ в культурах по сравнению с естественными дре-востоями выше в 1,8 раза.

3. При сравнительном анализе МОВ деревьев в естественных сосняках Тургай-ской степи и Красноярско-Канской лесостепи дополнительно к диаметру ствола был включён возраст дерева, и установлено, что вклад возраста в объяснение изменчивости МОВ составляет 4-13 %. В молодняках естественных древостоев двух регионов величина ОМОВ варьирует от 10 до 19 %, а в приспевающих насаждениях - от 2 до 4 %.

4. В среднем по естественным соснякам двух регионов при увеличении диаметра ствола от 6 до 26 см МОВ изменяется с 0,3 до 9 кг, а ОМОВ остаётся стабильным на уровне 4 %.

5. При расчётах углеродных пулов в культурах сосны степной зоны необходимо вносить в оценку пула поправку за счёт МОВ в виде 6-13 %-ного увеличения в зависимости от дендрометрических показателей деревьев, а в естественных сосняках величина поправки стабильна на уровне 4 %.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Курбанов Э. А. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-Вятского района. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. 300 с.

2. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России / Д. Г. Замолодчиков, А. И. Уткин, Г. Н. Коровин и др. // Экология. 2005. № 5. С. 323-333.

3. Бобкова К. С., Тужилкина В. В., Кузин С. Н. Углеродный цикл в еловых экосистемах северной тайги // Экология. 2006. № 1. С. 23-31.

4. Пристова Т. А. Компоненты углеродного цикла в лиственно-хвойном насаждении средней тайги // Лесоведение. 2010. № 6. С. 12-19.

5. Коломыц Э. Г. Углеродный баланс и устойчивость лесных экосистем при глобальных изменениях климата. Экологические ресурсы бореаль-ных лесов. М.: Наука, 2020. 423 с.

6. Nutrient pools to the soil through organic matter in several Castanea sativa Mill. coppices of mountainous Mediterranean climate areas / J. Santa-Regina, S. Salazar, S. Leonardi et al. // Acta Horticulturae. 2005. Vol. 693. Pp. 341-348.

7. Демаков Ю. П., Исаев А. В., Нуреев Н. Б. Границы и причины изменчивости параметров подстилок в лесах Среднего Поволжья // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2022. № 1 (53) С. 31-46.

8. Harmon M. E. The role of woody detritus in biogeochemical cycles: past, present, and future // Biogeochemistry. 2021. Vol. 154. Pp. 349369.

9. Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г., Пряжни-ков А. А. Методы определения депонирования углерода фитомассы и нетто-продуктивности лесов (на примере Республики Беларусь) // Лесоведение. 2003. № 1. С. 48-57.

10. Soil carbon stocks of the Brazilian Amazon Basin / J. L. Moraes, C. C. Cerri, J. M. Melillo et al. // Soil Science Society of America Journal. 1995. Vol. 59. Pp. 244-247.

11. Смирнов В. В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 362 с.

12. Семечкина М. Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

13. Vyskot M. Biomass of the tree layer of a spruce forest in the Bohemian Uplands. Praha: Academia, 1981. 397 p.

14. Габеев В. Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1990. 229 с.

15. Бабич Н. А., Мерзленко М. Д., Евдокимов И. В. Фитомасса культур сосны и ели в европейской части России. Архангельск: АГТУ, 2004. 112 с.

16. Zajaczkowski J., Lech A. On estimating the aboveground biomass of Scots pine thicket established in different spacing // Mesures des biomasses et des accroissements forestiers. INRA, 1983. Pp. 343-351. (Les Colloques de l'INRA, no. 19).

17. BAAD: a Biomass And Allometiy Database for woody plants / D. S. Falster, R. A. Duursma, M. I. Ishihara et al. // Ecology. 2015. Vol. 96. Pp. 1445-1445.

18. Tallo - a global tree allometiy and crown architecture database / T. Jucker, F. J. Fischer, J. Chave et al. // Global Change Biology. 2022. Vol. 28. Pp. 5254-5268.

19. Патронов Д. Въерху фракционного раз-пределение на надземната фитомаса в млади насаждения в Странджа // Горскостопанска наука. 1984. Т. 21. № 1. С. 37-46 (болг.).

20. Biomass production of several jack pine provenances at three Lake States locations / J. Zavitkovski, R. M. Jeffers, H. Nienstaedt et al. // Canadian Journal of Forest Research. 1981. Vol. 11. Pp. 441-447.

21. Bencat T. Black locust biomass production in Southern Slovakia. Bratislava: VEDA, 1989. 191 p.

22. Bencat T. Porovnanie nadzemnej biomasy borovice sosny (Pinus sylvestris L.) a agatu bieleho (Robinia pseudacacia L.) na Zahori // Lesnictvi (Forestry). 1990. Vol. 36. Iss. 5. Pp. 355-366. (словацк.).

23. Tokar F. Vztahy nadzemnej biomasy v produkcnom priestore zmiesaneho porastu gastana jedleho (Castanea sativa Mill.) a duba zimneho (Quercus petraea Liebl.) // Lesnictvi (Forestry). 1980. Vol. 26. Iss. 5. Pp. 427-440. (словацк.).

24. Tokar F. Nadzemna biomasa nezmiesaneho po-rastu duba cerveneho (Quercus rubra L.) // Lesnictvi (Forestry). 1987. Vol. 33. Iss. 2. Pp. 137-143. (словацк.).

25. Мешинев Т., Николов В. Биологическая продуктивность ассоциации Quercus cerris - Quercus frainetto - Carpinus orientalis - Mixtoherbosa из района Еленского предгорья // Наука за гората. 1990. № 3. С. 34-39 (болг.).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

26. Tokar F. Vztahy nadzemnej biomasy v produkcnom priestore zmiesaneho porastu gastana jedleho (Castanea sativa Mill.) a borovice sosny (Pinus sylvestris L.) // Lesnictvi (Forestry). 1983. Vol. 29. Iss. 12. Pp. 1061-1072. (словацк.).

27. Tokar F. Nadzemna biomasa nezmiesaneho porastu orecha cierneho (Juglans nigra L.) // Lesnictvi (Forestry). 1986. Vol. 32. Iss. 8. Pp. 717-722. (словацк.).

28. Tokar F. Nadzemna biomasa zmiesaneho porastu orecha cierneho (Juglans nigra L.) a lipy malo-

listnej (Tilia cordata Mill.) // Lesnictvi (Forestry). 1986. Vol. 32. Iss. 11. Pp. 1011-1020. (словацк.).

29. Vyskot M. Larix decidua Mill. in biomass // Rozpravy Ceskoslovenske Akademie Ved. Rada Ma-tematickych a Prirodnich Ved. Praha. 1982. Vol. 92. Iss. 8. Pp. 1-162.

30. Уткин А. И., Ермолова Л. С. Первичная продуктивность культур сосны обыкновенной Ульяновского Поволжья // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 186-195.

31. Huxley J. Problems of relative growth. Me-thuen & Co., London, 1932. 296 p.

32. Кофман Г. Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. 211с.

33. West G. B., Brown J. H., Enquist B. J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology // Science. 1997. Vol. 276. Pp. 122-126.

34. Development of an allometric model for biomass estimation of Pinus roxburghii, growing in subtropical pine forests of Khyber Pakhtunkhwa, Pakistan / A. Ali, M. I. Ashraf, S. Gulzar et al. // Sarhad Journal of Agriculture. 2020. Iss. 1 (36). Pp. 236-244.

35. Avalos G., Cambronero M., Alvarez-Vergnani C. Allometric models to estimate carbon content in Arecaceae based on seven species of neotropical palms // Frontiers in Forests and Global Change. 2022. Iss. 5. Article 867912.

36. Husch B., Miller C. I, Beers T. W. Forest mensuration. 3-th ed. New York: Wiley, 1982. 402 p.

37. Alban D. H., Laidly P. R. Generalized biomass equations for jack and red pine in the Lake States // Canadian Journal of Forest Research. 1982. Vol. 12. Pp. 913-921.

38. Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2016. 336 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696).

39. Грибанов Л. Н., Лагов И. А., Чабан П. С. Леса Казахстана // Леса СССР; в 5 томах М.: Наука, 1970. Т. 5. 384 с.

40. Лиханов Б. Н., Хаустова М. Н. Физико-географические различия Красноярского края // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 24-52.

41. Крылов Г. В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 156 с.

42. Усольцев В. А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. 191 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/3353).

43. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. Pp. 49-53.

44. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. 392 с.

Статья поступила в редакцию 24.08.2022; одобрена после рецензирования 12.09.2022;

принята к публикации 19.09.2022

Информация об авторах

УСОЛЬЦЕВ Владимир Андреевич - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН; профессор кафедры лесоводства, Уральский государственный лесотехнический университет. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 875 научных публикаций, в том числе 42 монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952

ЦЕПОРДЕЙ Иван Степанович - кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН. Область научных интересов - лесоведение, лесная таксация, фитогеография. Автор 97 научных публикаций, в том числе 4 монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017

Доступность данных и материалов: наборы данных, проанализированные в ходе исследования, являются общедоступными.

Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Scientific article

UDC 630*52:630*174.754

https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.3.5

Modeling the Phytomass of Dead Branches in Standing Trees of Pinus Sylvestris L.

V. А. Usoltsev1'2B, I. S. Tsepordey2

1 Ural State Forest Engineering University, 37, Sibirskii trakt, Yekaterinburg, 620100, Russian Federation

2 Botanical Garden, Russian Academy of Sciences, Ural Branch, 202a, 8 Marta Str., Yekaterinburg, 620144, Russian Federation Usoltsev50@mail.ruH ABSTRACT

Introduction. In a changing climate, estimates of the total carbon pool of all components offorest ecosystems, including the mass of dead branches (DBM) of standing trees, are increasingly relevant. According to published data on the tree phytomass, the ratio of DBM to the abovegroundphytomass, or relative DBM (RDBM), ranges from 0.3 to 29 %. However, attempts to identify the factors explaining such a wide range have been quite rare. The aim of the study. In this research, the first attempt was made to develop allometric models for estimating DBM and RDBM ofPinus sylvestris L. trees growing in the natural forest stands and plantations ofthe steppe andforest-steppe zones. Objects and methods. The object of the study was pure island pine forests of natural and artificial origin located in the steppe area of the Turgay Depression. For comparative purposes, published data on natural Pinus sylvestris L. forests of the Krasnoyarsk and Kansk forest steppe were utilized; their comparative evaluation in regard to DBM and RDBM was carried out In total, 595 model trees taken from 48 sample plots were used for the analysis. Results. The analysis ofpaired associations of DBM with dendrometric tree characteristics showed that the trunk diameter at breast height (DBH) accounts for 87-92 % of DBM variability, and the tree height accounts for 81- 88 % of it With an increase in DBHfrom 6 to 26 cm, RDBM in the Turgay steppe plantations rises from 6 to 13 %, while in natural pines forests it remains stable at 4 %. A comparative analysis of DBM of trees in plantations and natural forest stands, which was performed using a two-factor model depending on DBH and the tree height, showed that DBM in plantations was 1.8 times higher than that in natural stands. A comparative analysis of DBM of trees in the natural pine forests of the Turgay steppe and the Krasnoyarsk and Kansk forest-steppe revealed little difference; on average, with an increase in DBHfrom 6 to 26 cm, DBM changes from 0.3 to 9 kg, while RDBM remains stable at 4 %. With increasing age and constant DBH, RDBM in the natural pine forests of the two regions decreases from 10-19 % to 2-4 %. Conclusion. When calculating the carbon pools of the aboveground phytomass, it is necessary to make a correction to the pool estimate as a 6-13% increase for the steppe zone pine plantations, and as an increase of 4 % for the natural pine forests of the steppe andforest-steppe zones.

Keywords: Pinus sylvestris L.; plantations and natural stands; steppe; forest-steppe; phyto-mass of dead branches; allometric models; correction to the carbon pool

Funding: The study was carried out under the state task of the Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

REFERENCES

1. Kurbanov E. A. Byudzhet ugleroda sosnovyh ekosistem Volgo-Vyatskogo rajona [Carbon budget of pine ecosystems in Volga-Vyatka region]. Joshkar-Ola: MarGTU, 2002. 300 p. (In Russ.).

2. Zamolodchikov D. G., Utkin A. I., Ko-rovin G. N., Chestnykh O. V. Dinamika pulov i potokov ugleroda na territorii lesnogo fonda Rossii [Dynamics of carbon pools and fluxes in Russia's forest lands]. Ekologiya [Russian Journal of Ecology]. 2005. № 5. Pp. 323-333. (In Russ.).

3. Bobkova K. S., Tuzhilkina V. V., Kuzin S. N. Uglerodnyj cikl v elovyh ekosistemah severnoj tajgi [Carbon cycle in spruce ecosystems of the northern taiga subzone]. Ekologiya [Russian Journal of Ecology]. 2006. № 1. Pp. 23-31. (In Russ.).

4. Pristova T. A. Komponenty uglerodnogo cikla v listvenno-hvojnom nasazhdenii srednej tajgi [Carbon Cycle Components in a Deciduous-Coniferous Forest Stand of the Middle Taiga]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2010. № 6. Pp. 12-19. (In Russ.).

5. Kolomyts E. G. Uglerodnyj balans i ustojchivost' lesnyh ekosistem pri global'nyh izmeneni-yah klimata. Ekologicheskie resursy boreal'nyh lesov [Carbon balance and sustainability of forest ecosystems under global climate change. Ecological resources of boreal forests]. M.: Nauka, 2020. 423 p. (In Russ.).

6. Santa-Regina J., Salazar S., Leonardi S. et al. Nutrient pools to the soil through organic matter in several Castanea sativa Mill. coppices of mountainous Mediterranean climate areas. Acta Horticulturae. 2005. Vol. 693. Pp. 341-348.

7. Demakov Yu. P., Isaev A. V., Nureev N. B. Granitsy i prichiny izmenchivosti parametrov podstilok v lesah Srednego Povolzhya [Limits and Reasons for Variability of Forest Floor Parameters in the Middle Volga Region]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Ser: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovanie [Vestnik of Volga State University of Technology. Series: Forest. Ecology, Nature Management]. 2022. № 1 (53) Pp. 31-46. (In Russ.).

9. Utkin A. I., Zamolodchikov D. G., Pryazhni-kov A. A. Metody opredeleniya deponirovaniya ugleroda fitomassy i netto-produktivnosti lesov (na primere Respubliki Belarus') [Methods for determination of carbon accumulation in phytomass and net productivity of forests (by the example of stands in Republic of Belarus)]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2003. № 1. Pp. 48-57. (In Russ.).

10. Moraes J. L. , Cerri C. C., Melillo J. M. et al. Soil carbon stocks of the Brazilian Amazon Basin. Soil Science Society of America Journal. 1995. Vol. 59. Pp. 244-247.

11. Smirnov V. V. Organicheskaya massa v nekotoryh lesnyh fitocenozah evropejskoj chasti SSSR [Organic mass in some forest phytocenoses of the European part of the USSR]. M.: Nauka, 1971. 362 p. (In Russ.).

12. Semechkina M. G. Struktura fitomassy sosnyakov [Live biomass structure of pine forest]. Novosibirsk: Nauka, 1978. 165 p. (In Russ.).

13. Vyskot M. Biomass of the tree layer of a spruce forest in the Bohemian Uplands. Praha: Academia, 1981. 397 p.

14. Gabeev V. N. Ekologiya i produktivnost' sosnovyh lesov [Ecology and productivity of pine forests]. Novosibirsk: Nauka, 1990. 229 p. (In Russ.).

15. Babich N. A., Merzlenko M. D., Evdokimov I. V. Fitomassa kul'tur sosny i eli v evropejskoj chasti Rossii [Biomass of pine and spruce crops in the European part of Russia]. Arhangel'sk: AGTU, 2004. 112 p. (In Russ.).

16. Zajaczkowski J., Lech A. On estimating the aboveground biomass of Scots pine thicket established in different spacing. Mesures des biomasses et des accroissements forestiers. INRA, 1983. Pp. 343-351. (Les Colloques de l'INRA, no. 19).

17. Falster D. S. , Duursma R. A. , Ishihara M. I. et al. BAAD: a Biomass And Allometiy Database for woody plants. Ecology. 2015. Vol. 96. Pp. 1445-1445.

18. Jucker T., Fischer F. J. , Chave J. et al. Tallo -a global tree allometry and crown architecture database. Global Change Biology. 2022. Vol. 28. Pp. 5254-5268.

19. Patronov D. V"erhu frakcionnoto razpredele-nie na nadzemnata fitomasa v mladi nasazhdeniya v Strandzha [Above is the fractional distribution on the aboveground bioomass in the younger plantings in Strandzha]. Gorskostopanska nauka [Forest Science]. 1984. Vol. 21. No. 1. Pp. 37-46 (In Bulg.).

20. Zavitkovski J., Jeffers R. M. , Nienstaedt H. et al. Biomass production of several jack pine provenances at three Lake States locations. Canadian Journal of Forest Research. 1981. Vol. 11. Pp. 441-447.

21. Bencat T. Black locust biomass production in Southern Slovakia. Bratislava: VEDA, 1989. 191 p.

22. Bencat T. Porovnanie nadzemnej biomasy borovice sosny (Pinus sylvestris L.) a agatu bieleho (Robinia pseudacacia L.) na Zahori. Lesnictvi (Forestry). 1990. Vol. 36. Iss. 5. Pp. 355-366.

23. Tokar F. Vztahy nadzemnej biomasy v produkcnom priestore zmiesaneho porastu gastana jedleho (Castanea sativa Mill.) a duba zimneho (Quercus petraea Liebl.). Lesnictvi (Forestry). 1980. Vol. 26. Iss. 5. Pp. 427-440.

24. Tokar F. Nadzemna biomasa nezmiesaneho po-rastu duba cerveneho (Quercus rubra L.). Lesnictvi (Forestry). 1987. Vol. 33. Iss. 2. Pp. 137-143.

25. Meshinev T., Nikolov V. Biologicheskaya produktivnost' associacii Quercus cerris - Quercus frainetto - Carpinus orientalis - Mixtoherbosa iz rajona Elenskogo predgor'ya [Biological productivity of the Quercus cerris - Q. frainetto-Carpinus orientalis -mixtoherbosa association in the region of the Elena Fore-Balkan mountains]. Nauka za gorata [Forest Science]. 1990. No. 3. Pp. 34-39 (In Bulg.).

26. Tokar F. Vztahy nadzemnej biomasy v produkcnom priestore zmiesaneho porastu gastana jedleho (Castanea sativa Mill.) a borovice sosny (Pinus sylvestris L.). Lesnictvi (Forestry). 1983. Vol. 29. Iss. 12. Pp. 1061-1072.

27. Tokar F. Nadzemna biomasa nezmiesaneho po-rastu orecha cierneho (Juglans nigra L.). Lesnictvi {Forestry). 1986. Vol. 32. Iss. 8. Pp. 717-722.

28. Tokar F. Nadzemna biomasa zmiesaneho po-rastu orecha cierneho (Juglans nigra L.) a lipy malo-listnej (Tilia cordata Mill.). Lesnictvi (Forestry). 1986. Vol. 32. Iss. 11. Pp. 1011-1020.

29. Vyskot M. Larix decidua Mill. in biomass // Rozpravy Ceskoslovenske Akademie Ved. Rada Ma-tematickych a Prirodnich Ved. Praha. 1982. Vol. 92. Iss. 8. Pp. 1-162.

30. Utkin A. I., Ermolova, L. S. Pervichnaya produktivnost' kul'tur sosny obyknovennoj Ul'yanovskogo Povolzh'ya [Primary productivity of scots pine plant of the Ulyanovsk Volga region]. Biologicheskaya produktivnost' lesov Povolzh'ya [Biological productivity of Volga forests]. M.: Nauka 1982. Pp. 186-195. (In Russ.).

31. Huxley J. Problems of relative growth. Me-thuen & Co., London, 1932. 296 p.

32. Kofman G. B. Rost i forma derev'ev [The growth and shape of trees.]. Novosibirsk: Nauka, 1986. 211p. (In Russ.).

33. West G. B., Brown J. H., Enquist B. J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science. 1997. Vol. 276. Pp. 122-126.

34. Ali A. , Ashraf M. I. , Gulzar S. et al. Development of an allometric model for bio-mass estimation of Pinus roxburghii, growing in subtropical pine forests of Khyber Pakhtunkhwa, Pakistan. Sarhad Journal of Agriculture. 2020. Iss. 1 (36). Pp. 236-244.

35. Avalos G., Cambronero M., Alvarez-Vergnani C. Allometric models to estimate carbon content in Arecaceae based on seven species of neotropical palms. Frontiers in Forests and Global Change. 2022. Iss. 5. Article 867912.

36. Husch B., Miller C. I., Beers T. W. Forest mensuration. 3-th ed. New York: Wiley, 1982. 402 p.

37. Alban D. H., Laidly P. R. Generalized biomass equations for jack and red pine in the Lake States. Canadian Journal of Forest Research. 1982. Vol. 12. Pp. 913-921.

38. Usoltsev V. A. Fitomassa model'nyh derev'ev lesoobrazuyushchih porod Evrazii: baza dannyh, klimat-icheski obuslovlennaya geografiya, taksacionnye norma-tivy [Single-tree biomass of forest-forming species in Eurasia: database, climate-related geography, mensuration standards]. Ekaterinburg: Ural. gos. lesotekhn. un-t, 2016. 336 p. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696). (In Russ.).

39. Gribanov L. N., Lagov I. A., Chaban P. S. Lesa Kazahstana [Forests of Kazakhstan]. Lesa SSSR. T. 5. [Forests of the USSR. Vol.5]. Moscow: Nauka, 1970. 384 p. (In Russ.).

40. Likhanov B. N., Haustova M. N. Fiziko-geograficheskie razlichiya Krasnoyarskogo kraya [Physical and geographical differences of the Krasnoyarsk Territory]. Prirodnye usloviya Krasnoyarskogo kraya. [Natural conditions of the Krasnoyarsk Territory]. M.: Izd-vo AN SSSR, 1961. Pp. 24-52. (In Russ.).

41. Krylov G. V. Lesa Sibiri i Dal'nego Vostoka, ih lesorastitel'noe rajonirovanie [Forest resources and forest zoning of Siberia and the Far East]. M.-L.: Gos-lesbumizdat, 1960. 156 p. (In Russ.).

42. Usoltsev V. A. Modelirovanie struktury i dinamiki fitomassy drevostoev [Modeling of the structure and dynamics of tree stand phytomass]. Krasnoyarsk: Izd-vo Krasnoyarskogo un-ta, 1985. 191 p. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/3353). (In Russ.).

43. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. Pp. 49-53.

44. Dreyper N., Smith G. Prikladnoj regres-sionnyj analiz [Applied regression analysis]. Moscow: Statistika, 1973. 392 p. (In Russ.).

The article was submitted 24.08.2022; approved after reviewing 12.09.2022;

accepted for publication 19.09.2022

For citation: Usoltsev V. A., Tsepordey I. S. Modeling the Phytomass of Dead Branches in Standing Trees of Pinus Sylvestris L. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2022. № 3 (55). Pp. 5-16. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2022.3.5

Information about the authors

Vladimir A. Usoltsev - Doctor of Agricultural Sciences, Chief Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences; Professor of the Department of Forestry, Ural State Forest Engineering University. Research interests - forestry, forest mensuration, phyto-geography. Author of 875 scientific publications, including 42 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4587-8952.

Ivan S. Tsepordey - Candidate of Agricultural Sciences, Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. Research interests - forestry, forest mensuration, phytogeography. Author of 97 scientific publications, including 4 monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4747-5017.

Availability of data and materials: The datasets analyzed during the study are publicly available.

Contribution of the authors: All authors made an equivalent contribution to the paper preparation.

The authors declare that they have no conflict of interest.

All authors read and approved the final manuscript.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.