CC BY
68
УДК 582
МОДЕЛЬ ИНГИБИРОВАНИЯ АВТОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА МЕСТЕ ЗАБРОШЕННЫХ ДЕРЕВЕНЬ В ГОРНО-ЛЕСНОЙ ЗОНЕ
ЮЖНОГО УРАЛА
© 2006 Б.М. Миркин1, Н.М. Сайфуллина2, С.М. Ямалов1
1 Башкирский государственный университет, г. Уфа 2 Государственный природный заповедник "Шульган-Таш", с. Иргизлы
В статье рассматривается восстановительная сукцессия растительности на месте заброшенных деревень, как пример модели ингибирования. Ингибирование осуществляется нитрофильными рудеральными видами класса Galio-Utricetea Passarge 1967. Приводятся результаты дисперсионного анализа диагностических видов пяти классов растительности. Показана сила влияния факторов "сукцессионное время" и "характер использования", а также генеральные средние распределения видов по классам этих градиентов.
В 70-80-е годы прошлого столетия намечался "динамический бум" в фитоценологии, что отражало "... социальный заказ в связи с резко усилившимся влиянием человека на растительность - понять суть происходящих изменений, чтобы прогнозировать их и поставить под контроль. Кроме того, изучая динамику растительности, исследователь получал ценнейшую информацию о динамике экосис-тем.Таким образом, "динамический бум" в фитоценологии был отражением общего "динамического бума" в экологии" [4].
Одним из главных достижений "динамического бума" было развитие представлений Ф. Клементса об автогенных экологических сукцессиях. Они стали рассматриваться как стохастический процесс, соответствующий не одной модели (повышение продуктивности, биоразнообразия, степени развития почв и т.д. - т.е. развития в направлении моноклимакса), а трем моделям - благоприятствования ("модель Клементса"), толерантности (ухудшение условий среды со сменой видов по градиенту повышения патиентности) и ингибирования (остановки сукцессии на стадии серийных сообществ вследствие её блокирования одним видом или их группой) [10].
Модель ингибирования иллюстрировалась на примере сукцессий, которые блокировали мхи - кукушкин лен на пожарищах [12] и зеленые мхи и водоросли, которые формируют пленку
карахарсанг [2], "запирающую" пустынные грунты от поселения сосудистых растений.
В дальнейшем было показано, что блокирующими видами могут быть рудералы: однолетние костры препятствовали восстановлению североамериканских прерий [3], что стало стимулом для разработки Дж. Кертисом метода восстановления прерий с высевом смеси семян, собранных в естественной прерии (затем этот метод усовершенствовал Д. Дзы-бов в своих "агростепях", когда высевались не семена, на сбор которых затрачивается много времени, а скошенное и размельченное сено). О блокировании сукцессий рудералами писали А.А. Тишков [6; 7] и Е.А. Шварц [8].
Авторами описана автогенная восстановительная сукцессия, соответствующая модели ингибирования на Южном Урале, при восстановлении растительности на месте заброшенных деревень. В горно-лесной зоне Республики Башкортостан в период с 1918 по 1988 гг. было заброшено множество мелких населенных пунктов. Причинами этого были голод, разруха послевоенных лет, и, в особенности, программа ликвидации "неперспективных деревень", сократившая число населенных пунктов на 43% [1; 9]. Большая часть постселитебных территорий, размер которых был невелик (0,04-2 км2), в дальнейшем использовалась для выпаса и сенокошения. Меньшая их часть, расположенная в зоне заповедования государствен-
ного природного заповедника "Шульган-Таш" и национального парка "Башкирия", восстанавливалась в режиме залежи.
Для изучения этого процесса было выполнено 602 геоботанических описания сообществ с сукцессионным возрастом от 12 до 92 лет. Материал был обработан в соответствии с принципами системы Браун-Бланке, причем, поскольку большинство сообществ представляло "фитосоциологические смеси" видов разных классов, то использовался не классический синтаксономический анализ, а так называемый дедуктивный метод классификации растительности [11]. На основании этого метода выделяются базальные и (или) дериватные сообщества, которые подчиняются непосредственно классу, порядку или союзу на основе представленности диагностических видов высших единиц [5].
Характеристике всех типов выделенных сообществ будет посвящена специальная статья. В этом сообщении мы ограничимся приведением общей сукцессионной схемы на уровне классов системы Браун-Бланке и обсуждением результатов градиентного (дисперсионного) анализа. Анализ был выполнен по факторам "сукцессионное время" (три класса: I - 12-30 лет; II - 30-45 лет; III - свыше 45 лет) и характер использования территории заброшенных деревень (три градации: залежь, сенокос, пастбище). В последние годы процесс забрасывания деревень прекратился, и потому в распоряжении авторов не было материала о первых годах сукцессии, когда процессы восстановления растительности протекают
особенно интенсивно. Классовый интервал первой стадии сукцессии в 12-30 лет слишком широк, что не позволяет описать первые этапы восстановления растительности. По этой причине на схеме сукцессии характер начальной стадии указан гипотетически (рис.).
Из рисунка очевидно, что при полном отсутствии использования, когда из экосистемы заброшенного поселения практически не происходит оттока веществ, эффект инги-бирования проявляется наиболее полно, и за 50 лет проанализированной сукцессии практически сохраняются рудеральные сообщества класса Galio-Utricetea Passarge 1967, характерные для богатых и хорошо увлажненных местообитаний. В их составе появляются также рудеральные виды Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950, которые представляют сообщества дву-многолет-них рудералов. При пастбищном использовании происходит смена сообществ более сложными, в состав которых, кроме сохраняющихся видов класса Galio-Utricetea, входят виды сообществ луговых пастбищ - класс Plantaginetea majoris R. Tx. et Preising in R. Tx. 1950. И, наконец, при сенокосном использовании формируются наиболее богатые видами сообщества, в состав которых входят, наряду с рудеральными видами класса Galio-Utricetea, луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 и виды сообществ ксеротермных опушек класса Trifolio-Geranietea T. M^ler 1961.
В таблице показаны результаты дисперсионного анализа диагностических видов
Galio-Urticetea/Artemisietea vulgaris
залежь (нет использования)
Galio- Urticetea/Molin io-A rrh en ath eretea/Trifolio-Geran ietea
сенокошение
Galio-Urticetea/Plantaginetea majoris
выпас
Рис. Схема динамики растительности в процессе восстановительных сукцессий на месте заброшенных
деревень при разном режиме использования.
Таблица. Влияние факторов использования и стадии сукцессии на постоянство диагностических видов основных классов
Виды Об щее чис ло встр еч Сила влияния фактора Генеральные средние
A B AB A1 A2 A3 B1 B2 B3
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea
Ranunculus polyanthemos 87 0,23 0,00* 0,03 0,65 0,06 0,21 0,10 0,26 0,27
Alopecurus pratensis 21 0,08 0,02 0,07 0,20 0,02 0,03 0,02 0,08 0,05
Festuca pratensis 89 0,08 0,00* 0,01* 0,48 0,12 0,23 0,17 0,24 0,23
Lathyrus pratensis 110 0,12 0,01* 0,05 0,58 0,14 0,29 0,11 0,40 0,29
Phleum pratense 129 0,12 0,00* 0,02 0,62 0,18 0,35 0,29 0,34 0,30
Poa trivialis 61 0,05 0,00* 0,02 0,31 0,11 0,13 0,09 0,19 0,17
Vicia cracca 62 0,14 0,00* 0,01* 0,46 0,06 0,13 0,09 0,20 0,16
Pimpinella saxifraga 108 0,12 0,02 0,03 0,18 0,13 0,45 0,34 0,26 0,17
Cerastium holosteoides 50 0,09 0,01 0,04 0,08 0,02 0,27 0,10 0,13 0,13
Prunella vulgaris 64 0,13 0,02 0,00* 0,09 0,04 0,32 0,12 0,19 0,15
Ranunculus acris 66 0,10 0,04 0,04 0,32 0,04 0,25 0,11 0,26 0,10
Achillea millefolium 264 0,24 0,00* 0,00* 0,92 0,39 0,83 0,55 0,66 0,70
Geranium pratense 133 0,02 0,01 0,03 0,38 0,24 0,40 0,31 0,37 0,28
Stellaria graminea 182 0,24 0,00* 0,01* 0,82 0,19 0,60 0,29 0,49 0,54
Trifolium pratense 119 0,11 0,00* 0,06 0,37 0,12 0,47 0,22 0,29 0,36
Dactylis glomerata 293 0,02 0,02 0,01* 0,82 0,70 0,67 0,69 0,80 0,62
Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea
Veronica teucrium 114 0,19 0,02 0,02 0,68 0,11 0,31 0,17 0,40 0,25
Fragaria viridis 221 0,19 0,00* 0,01* 0,91 0,32 0,64 0,42 0,56 0,62
Agrimonia asiatica 122 0,10 0,00* 0,02 0,14 0,20 0,47 0,33 0,27 0,28
Hypericum perforatum 73 0,06 0,01 0,04 0,29 0,06 0,28 0,11 0,24 0,17
Origanum vulgare 140 0,05 0,02 0,03 0,49 0,21 0,44 0,29 0,42 0,30
Trifolium medium 119 0,08 0,09 0,02 0,46 0,16 0,38 0,23 0,47 0,15
Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris
Artemisia absinthium 187 0,15 0,08 0,01* 0,25 0,31 0,71 0,39 0,30 0,67
Carduus acanthoides 180 0,23 0,05 0,03 0,08 0,33 0,71 0,48 0,22 0,61
Arctium tomentosum 29 0,02 0,06 0,03 0,12 0,02 0,12 0,03 0,03 0,16
Artemisia vulgaris 102 0,03 0,01* 0,05 0,35 0,27 0,17 0,20 0,32 0,22
Leonurus quinquelobatus 284 0,15 0,02 0,01* 0,29 0,81 0,69 0,72 0,59 0,74
Carduus crispus 21 0,01* 0,01* 0,02* 0,03 0,08 0,03 0,09 0,01 0,05
Диагностические виды класса Galio-Urticetea
Galium aparine 135 0,09 0,01* 0,01* 0,14 0,47 0,22 0,34 0,31 0,33
Urtica dioica 299 0,27 0,00* 0,01* 0,28 0,93 0,64 0,82 0,65 0,69
Geum urbanum 169 0,09 0,05 0,02* 0,25 0,33 0,58 0,25 0,49 0,48
Glechoma hederacea 193 0,08 0,00* 0,01* 0,25 0,41 0,63 0,47 0,45 0,48
Chaerophyllum prescottii 206 0,15 0,00* 0,01* 0,83 0,55 0,29 0,42 0,59 0,48
Диагностические виды класса Plantaginetea ma joris
°lantago major 86 0,29 0,01* 0,01* 0,06 0,49 0,03 0,23 0,13 0,27
Taraxacum officinale 170 0,24 0,01 0,07 0,57 0,69 0,14 0,31 0,41 0,52
Amoria repens 112 0,18 0,03 0,03 0,29 0,53 0,06 0,26 0,21 0,34
Примечание: фактор А - характер использования (А1- сенокос, А2 - пастбище, А3 - залежь);
фактор В - сукцессионный возраст сообществ (В1 - 12-30 лет; В2 - 30-45 лет; В3 - свыше 45 лет); * - влияние фактора недостоверно.
пяти перечисленных классов растительности. Показана сила влияния факторов "сукцес-сионное время" и "характер использования", а также генеральные средние распределения видов по классам этих градиентов.
Из таблицы очевидно, что виды, входящие в диагностическую комбинацию разных классов существенно различаются по отношению к характеру использования и фактору сукцессионного времени. Обращает на себя внимание то, что для всех видов характер использования является более значимым, чем сукцессионное время, распределение по градиенту которого ингибируется рудераль-ными видами.
Нетрудно видеть, что виды вторичных послелесных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea в основном тяготеют к сенокосному использованию и 2-3 стадиям сукцессии. Некоторые виды этого класса (Cerastium holosteoides, Pimpinella saxifrage, Prunella vulgaris, Trifolium pretense) повышают постоянство при залежном варианте. Сходную тенденцию проявляют и виды класса ксеротермных опушек Trifolio-Geranietea. Эту закономерность нетрудно объяснить полу-естественной природой растительности данных классов.
Виды класса Artemisietea vulgaris показывают четкое тяготение к залежному варианту, причем их постоянство в ходе сукцессии возрастает. Главные "ингибиторы" сукцессии - виды класса Galio-Utricetea представлены во всех вариантах сукцессии и во всех возрастных стадиях, значения силы влияния факторов для них минимальны. И, наконец, пастбищные виды класса Plantaginetea majoris встречаются во всех возрастных стадиях, причем, естественно, что их максимальное постоянство отмечается в пастбищном варианте.
Весьма характерно, что даже при двух вариантах сукцессии, которые протекают на фоне использования (что способствует выносу элементов минерального питания из почвы) сохраняется роль рудеральных видов. Кроме того, сукцессия не идет в направлении формирования сообществ типичных лугов горно-лесной зоны - порядка Carici
macrourae-Сrepidetalia sibiricae Ermakov et а1. 1999, которые могут сменяться лесами. Таким образом, ингибирующий эффект видов ценных стадий сукцессии наблюдается и в этих сериях.
С чем связано ингибирующее влияние эксплерентов из класса Ga1io-Utricetea? Авторы полагают, что причиной замедленного характера сукцессий является высокий трофический статус почв на заброшенных территориях поселений, что создает условия эко-лого-фитоценотического оптимума для этих видов и усиливает их конкурентную способность. Это позволяет рудералам прочно удерживать свои фитоценотические позиции и ингибировать процесс сукцессии.
Работа поддержана грантом РФФИ (проект № 04-04-49296а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Acфандияров А.З. История сел и деревень Башкирской АССР. Кн. 1. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1990.
2. Нечаева Н.Т., Мухаммедов Г.М. Мониторинг природной и улучшенной растительности центральных Каракумов. Ашхабад, 1991.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвенти-визация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. №6.
4. Миркин Б. М,. Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998.
5. МиркинБ.М., НаумоваЛ.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000.
6. Тишков А.А. Динамика заповедных экосистем и проблемы сохранения ценофон-да // Заповедники СССР: их настоящее и будущее. Ч 1. М., 1990.
7. Тишков А.А., Масляков В.Ю., Царевс-кая Н.Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеографические последствия) // Изв. РАН. Сер. географич. 1995. №4.
8. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.
9. Ягудин И.Г. Атайсал - земля Бурзянс-кая. Уфа: Слово, 2000.
10. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanism of succession in natural communities and their role
in community stability and organization // Amer.Natur. 1977.V3.№982.
11. Kopeиky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities // Vegetatio. 1974. V. 29.
12. Miles J. Problems in heathland and grassland dynamics // Vegetatio. 1981. V.46/47.
THE INHIBITION-MODEL OF THE AUTOGENIC SUCCESSION ON THE ABANDON VILLAGE'S IN THE MOUNTAIN-FOREST ZONE
IN SOUTH URAL
© 2006 B.M. Mirkin1, N.M. Saifullina2 , S.M. Yamalov1
1 Bashkir State University, Ufa 2 State Natural Preserve Shulgan-Tash, Irgizly
The article considers restore succession on the abandon village's is an example of the inhibition-model. The factor of inhibition is the nitrophilous ruderal species of the cl. Galio-Utricetea Passarge 1967.
