CC BY
23
МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА НА ВЫРУБКАХ. ЧАСТЬ 1. УПРАВЛЯЮЩИЕ ПАРАМЕТРЫ
Н.С. ИВАНОВА,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН Г.П. БЫСТРАЙ,
доктор физико-математических наук, профессор, Уральский государственный университет им. А.М. Горького
Ключевые слова: математическое моделирование, теория катастроф, восстановительно-возрастная динамика, смена древесных видов, прогнозирование, травяно-кустарничковый ярус, мощность почв.
620134, г. Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а; тел. 8-9028712327; e-mail: i.n.s@bk.ru
620083, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51; тел. 8 (343) 350-74-01
Сплошные рубки и пожары - основные факторы сокращения лесов в России [1]. В связи с этим остроактуально изучение закономерностей восстановления лесной растительности на вырубках и вырубках-гарях. Проблема естественного лесовосстановления на вырубках и вырубках-гарях широко обсуждается в литературе. Предложен ряд гипотез о механизмах сукцессионных смен [1, 2]. На их основе возможны качественные прогнозы динамики лесных экосистем. Для количественного прогнозирования необходимо математическое моделирование. В настоящее время для количественного прогнозирования формирования лесной растительности на вырубках разрабатываются модели на основе систем связанных дифференциальных логистических уравнений [3], матричные модели конкурирующих структурированных популяций видов-доминан-тов [4], сложные имитационные модели [5]. Теории катастроф уделяется незаслуженно мало внимания.
Цель исследований Построение в рамках теории катастроф количественной математической модели формирования лесной растительности на вырубках в зависимости от двух управляющих параметров: интенсивности развития травяно-кустарничкового яруса и ле-
сорастительных условий (мощности почв); верификация её на основе экспериментальных данных.
Основная задача - выявление взаимоотношений берёзы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) и сосны (Pinus sylvestris L.) (наиболее распространённых на Урале и в Зауралье древесных видов) в процессе формирования нового древостоя.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», Целевой программы УрО РАН, выполняемой в содружестве с учёными СО и ДВО РАН, «Диагностика состояния, моделирование тенденций и прогноз развития регионов России на период до 2030 г.» (проект 09-С-6-1001) и гранта РГНФ 09-02-00561а «Безопасность критичных инфраструктур и их влияние на развитие хозяйственного комплекса территории».
В предыдущей статье [6] нами введены основные понятия и уравнения теории катастроф, приведена последовательность анализа и построения математической модели. Предложена следующая модель формирования лесной растительности на сплошных вырубках в зависимости от двух управляющих параметров: структура T (безразмерная характеристика равномерно распределённого травянистого яруса), объединяясь
с двумя величинами р (характеристика, описывающая древесную растительность: сосна + берёза), приводит к образованию трёх величин р .
В то же время величины р и Т влияют на почвообразовательный процесс Н. В свою очередь, Н влияет на формирование древесного ( р ) и травянистого яруса (Г). Данные процессы протекают как в прямом, так и в обратном направлениях. Это формализуется следующей схемой протекания процессов:
Г +2р^ 3p(k ,k ) p&H(k ,k )
T<r+ H
В скобках - константы скоростей прямых и обратных процессов. Из этого следует следующее дифференциальное уравнение:
J=-|fe.|*+|* |:>-[Ч^+№,(1)
где kj - некоторые другие параметры экосистемы, которые следует определить.
Mathematical modeling, catastrophe theory, forest restoration, change of tree species, prognosis, herb layer, edaphic factor.
Управляющий параметр Т - безразмерная характеристика интенсивности развития травянистого яруса. Т= (р-р'^р, где р =0 +р,)+2 -
средняя суммарная масса (плотность) сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula и В. pubescens)', р - масса трав (плотность); р , р
- плотность (масса) сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula и B. pubescens) соответственно. Чем больше масса трав, тем меньше T.
Управляющий параметр Н - характеристика богатства лесорастительных условий (мощность почвы, см). Мощность почвы - комплексный фактор, характеризующий запас в почве элементов минерального питания и влаги, широко используемый в лесной типологии [7].
Нами анализируется влияние управляющих параметров на численность подроста сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula и B. pubescens) на сплошных вырубках. Для 4-5-летних вырубок предпочтительнее использовать численность подроста древесных видов, чем их массу, так как подрост на вырубках разновозрастный (его масса варьирует в широких пределах).
Основной задачей является выявление критических точек - значений управляющих параметров, при которых наблюдается равенство численностей сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula, B. pubescens). Они необходимы для перехода от уравнения (1) к безразмерной форме (уравнению 2) и определения приведённого энергетического потенциала F* (уравнение 3) [8]:
Рисунок 1. Сепаратриса BGS формирующейся на вырубке лесной растительности; управляющие параметры зависят от H*=H:Hc - внешнего поля (H -мощность почв, Hc - критическая мощность почв) и параметра травянистого яруса Т:
а =-3(Г Р -1;;
r = 0,S5-l,0; H*=0,08. Двумя
точками отмечена область метастабильных состояний
Г (1},а ,6 )-+\а1} +Ь1}
4 А '
Здесь ^ = р±р -Тр ±р - параметр порядка, характеризующий отклонение плотности растительности (древесной и травянистой) при фиксированной величине Т, близкой к единице, от некоторого среднего значения плотности сосны и березы р = (р +р ) -¡-2 ; рс - плотность в критической точке; р = |й |/3|й |р ; константы а*, Ь* - параметры: а --3(Т р -и ■
Ъ =-Н+ЗТр-2Т р . Параметр Ъ =-Н +Н можно представить как
сумму внешнего поля Н* и собственного самосогласованного
Н =3Тр -27 р . Н*=Н:Нс, Нс - критическая мощность почв. При Ь =0
Сепаратриса уравнения формирующейся на вырубке лесной растительности:
является предельной для мета-стабильных состояний древесного и травянистого ярусов (рис. 1). Это теоретический рисунок. Задача наших исследований - для изучаемых лесов определить Т, Н*, р0, р*, на основе которых рассчитать а*, Ь*. В результате изучения особенностей формирования лесной растительности на 45-летних вырубках возможно определение Н, Нс (и, соответственно, Н*), рс. Для определения второго управляющего параметра (Г) необходимо кроме массы трав (рт) знать среднее значение плотности сосны и берёзы (р0). Для этого надо рассмотреть дальнейшую восстановительновозрастную динамику на вырубках, что планируется сделать нами в дальнейшем. Это также позволит определить (р0*) (входит в формулы для а*, Ь*).
Объекты и методика исследований
Наши исследования проведены на сплошных вырубках, расположенных на территории южно-таёжного округа Зауральской холмисто-предгорной провинции [7] между 57°00' - 57°05' с.ш. и 60°15' 60°25' в.д.
Район исследований - расчленённое предгорье, образованное чередованием меридиональных возвышенностей и гряд с широкими межгорны-ми вытянутыми понижениями, в
Лесное хозяйство
которых расположены крупные озёра, окружённые торфяниками [7]. Абсолютные высоты - 200-500 м над ур. м. Возвышенности имеют мягкие очертания, тупые и широкие вершины. Склоны - длинные и пологие. Речная сеть разветвлённая. Климат умеренно холодный и умеренно влажный. Среднегодовая температура -+1 °, июля - +17°. Безморозный период
- 90-115 дней. Годовая сумма осадков - 400 мм. Снеговой покров - 4050 см. Отчётливо выражены температурные инверсии. Опасность поражения лесов пожарами довольно высокая [7].
Это типичный лесной район. Преобладают сосновые (зеленомошные и травяные типы) леса и производные от них березняки, реже - осинники [7]. Гетерогенные лесорастительные условия и интенсивное ведение лесного хозяйства привели к распространению в этих условиях чрезвычайно мозаичного растительного покрова, представляющего собой различные варианты восстановительно-возрастной динамики лесных экосистем, что идеально для целей наших исследований. В предлагаемой статье рассматривается начальный этап формирования древесной растительности на сплошных вырубках. Формирующаяся в этот период структура взаимосвязей во многом определяет всю дальнейшую динамику лесной экосистемы.
Нами обследованы 4-5-летние вырубки в широком градиенте лесорастительных условий: от нижних частей пологих склонов с дренированными почвами мощностью более 50 см (обеспечивают устойчивый режим увлажнения почвогрунтов) до верхних частей крутых склонов и вершин гор с мелкими каменистыми почвами (10-20 см) (крайне неустойчивый режим увлажнения). Для вырубок выполнены общие геоботани-ческие описания по общепринятым методикам [9]. Для определения продуктивности травянистого яруса с площадок 1 х 1 м взяты укосы трав. Они разобраны по видам, высушены до абсолютно сухого состояния и взвешены. На этих же площадках учтён подрост древесных видов. Определён видовой состав, численность, возраст, приросты в высоту, диаметры (у основания, на 0,1 и на половине высоты дерева). По результатам полевых исследований составлены типологическая и геоботаническая характеристики изученных вырубок (табл.). За основу взяты схемы типов лесорастительных условий и типов леса Б.П. Колесникова и др. [7]. Там же можно найти более подробную характеристику коренных и условно-коренных типов леса. Типологическая и геоботаническая характеристики вырубок изучаемого региона приводятся впервые.
Лесное хозяйство
Таблица
Схема типов лесорастительных условий, условно-коренных типов леса и типов вырубок дренированных местоположений Зауральской холмисто-предгорной провинции южно-таёжного лесорастительного округа (низкогорные и предгорные - 200-500 м над ур. м. - типы лесорастительных условий)
Лесорастительные условия Типы леса
Режим увлажнения Рельеф, почва (особенности и мощность) Индекс Условно-коренной тип леса, бонитет, шифр Т ип вырубки, возобновление древесных видов; травяно-кустарничковы й ярус: проективное покрытие (%), высота (см), фитомасса (г/м2), число видов на м2, доминирующие и обильные виды
Устойчиво сухие резко очерченные вершины возвышенностей, хорошо инсолированные крутые склоны с маломощными супесчаными и легкосуглинистыми буроземовидными горнолесными почвами (5-20 см) 311 сосняк лишайниково- брусничниковый (РІпвЮт о1э<3оп1озо-vacciniosum)^l ІІІ-ІУ; С лиш. б р. вейниково-бруснично-ракитников ые; обильное - сосна, ива; достаточное -берёза; редкое - осина2 лиственница; 1015%, 50-60 см, 5-15 г/м , 6-9, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Antennaria dioica, Rubus saxatilis, Vaccinium vitis-idaea
Свежие, периодически сухие вершины и верхние половины склонов возвышенностей с мелкими горно-лесными слабооподзоленными легкосуглинистыми почвами (520 см) 321 со сн я к брусничниковы1й (РіпвЮт vaооniosum)^l І І-ІІІ; С бр. вейниковые; обильное - сосна, ива; достаточное - берёза; редкое - осина, лиственница; 15-25 %, 60-80 см, 10-40 г/м2, 610, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Vaccinium vitis-idaea, Achillea millefolium, Antennaria dioica, Rubus saxatilis, Melampyrum pretense, Viola canina, Solidago virgaurea, Galium boreale
Устойчиво с веж ие вершины спокойных возвышенностей, пологие склоны со щебнистыми горнолесными дерново-подзолистыми суглинистыми почвами, реже -надпойменные террасы на супесчаном древнем аллювии (20-40 см) 331 сосняк ягодниковый (РіпвЮт myrtillosum)^l ІІ-ІІІ; С яг. вейниковые, ракитников о-вейниковы е; достаточное - берёза, сосна, ива; редкое -лиственница, осина; 60-70%, 110-170 см, 50100 г/м2, 10-15, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Galium boreale, Viola canina, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtilus, Fragaria vesca, Luzula pilosa
верхние части придолинных склонов и вершины невысоких холмов с горно-лесными буроземовидными слабооподзоленными суглинистыми почвами (20-40 см) 332 сосняк ягодниково-липняковый (Pinвtum tilioso-myrtillosum); ІІ; С яг. лп. липняково-вейниковые, вейниковые; обильное - липа, ива; достаточное - берёза; редкое - сосна, лиственница, осина; 70-80%, 110-170 см, 90-200 г/м2, 10-20, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Stellaria holostea, Rubus saxatiis, Galum boreale, Lathyrus vemus, Lathyrus pratensis, Aegopodium podagraha, Geranium sylvaticum, Vaccinium myrtilus, Fragaria vesca
придолинные склоны с неглубокими дерновоподзолистыми суглинистыми почвами с щебнем горных пород (20-40 см) 333 ельник-сосняк зеленомошниково- ягодниковый (Pinвtum myrtilloso■ hyloоomюsum); ІІІ; Е-С зл. яг. ягодниково-разнотравно-вейников ые, ракитниково-ягодниково-вейников ые; достаточное - берёза, сосна, ива; редкое -ель, лиственница, осина; 70-80%, 110-170 см, 100-250 г/м2, 12-20, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Stellaria holostea, Rubus saxatiis, Galum boreale, Lathyrus vemus, Lathyrus pratensis, Aegopodium podagraha, Geranium sylvaticum, Vaccinium myrtilus, Fragaria vesca
средние и нижние части пологих склонов с дерновоподзолистыми двучленными почвами (супесчаные на суглинистых породах) (более 50 см) 334 сосняк орляковый (Pinвtum ptвridiosum)^l ІІ-ІІІ; С орл. орляково-вейниковые, разнотравно-вейниковые; достаточное - ива, берёза; редкое - сосна, осина, лиственница; 80100%, 130-170 см, 200-300 г/м2, 15-21, Calamagrostis arundinacea, Pteridium aquilium, Chamerion angustifolium, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis, Aegopodium podagraha, Galium boreale, Lathyrus vernus, Lathyrus pratensis, Geranium sylvaticum
невысокие водораздельные возвышенности, реже - нижние части склонов к небольшим логам с дерновослабоподзолистыми щебнистыми суглинистыми на основных горных породах (более 50 см) 335 сосняк травяно-липняковый (Pinвtum tilioso-hвrbosum)^l І І; С тр. лп. вейниково-разнотравно-липняковые; обильное - липа, ива; достаточное - берёза; редкое - сосна, лиственница, осина; 80100%, 130-170 см, 250-350 г/м2, 10-12, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Solidago virgaurea, Rubus saxatilis, Trollius europaeus, Aegopodium podagraha, Galium boreale, Lathyrus vemus, Lathyrus pratensis
Свежие, периодически влажные ровные слегка приподнятые участки водоразделов, пологие склоны с суглинистыми дерновоподзолистыми почвами на суглинистом элювии-делювии горных пород (более 50 см) 341 со сн я к разнотравный (Pinetum herbosum); ІІ-ІІІ; С ртр. злаково-разнотравные, кипрейно-вейниковые; обильное - берёза, ива; редкое - сосна, осина, ель, липа; 80-100%, 130-170 см, 300-400 г/м2, 10-12, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Solidago virgaurea, Rubus saxatilis, Trollius europaeus, Aegopodium podagraha, Galium boreale, Lathyrus vernus, Lathyrus pratensis
слегка приподнятые участки ровных водоразделов и депрессий с дерновоподзолистыми оглеенны ми суглинками на водоупоре из плотных пород (более 50 см) 342 со сн я к с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковый (Рісіво-Ріг&вит тугіііїозо- hyloоom iosum); ІІ-ІІІ; С-Тх мш. чер. кипрейно-вейниковые, малиново-кипрейно-вейниковые; редкое - ива, берёза, осина; 90100%, 160-180 см, 400-500 г/м2, 7-10, Chamerion angustifolium, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis
Лесное хозяйство
Результаты исследований
В рассматриваемых нами лесорастительных условиях согласно типологическим схемам Б.П. Колесникова и др. [7] условно-коренными являются сосновые леса (табл.): в сухих лесорастительных условиях - лишайни-ково-брусничниковые и брусничнико-вые типы леса; в устойчиво-свежих
- ягодниковые, ягодниково-липняко-вые, зеленомошниково-ягодниковые,
Масса трав, іЛґ Рисунок 2. Зависимость суммарной численности берёзы и сосны (Ы, тыс. экз./га) от массы трав (г/м2, в абсолютно-сухом состоянии). Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала .. = 1800
соответствует фун кция 14 --,
где р - масса трав (г/м2); коэффициент детерминации 0,59
Масса 1
Рисунок 3. Определение критической массы трав (Гс) (массы трав, при которой наблюдается равенство численностей подроста сосны и берёзы) по отношению численности сосны к численности берёзы. Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала соответствует
/= —
функция р , где р - масса
трав (г/м2 в абсолютно сухом состоянии); Гс=154 г/м2; коэффициент детерминации 0,22
орляковые, травяно-липняковые; в периодически влажных - разнотравные и мшисто-черничниковые с тёмнохвойным ярусом. После сплошных рубок во всём градиенте рассматриваемых условий формируются вейни-ковые вырубки. Однако видовой состав, проективное покрытие, фитомасса и высота яруса трав имеют свои особенности (табл.). Наибольшая фитомасса и высота травянистого яруса отмечается на мощных почвах (более 50 см) в периодически влажных лесорастительных условиях на месте сосняков разнотравных и мши-сто-черничниковых, а максимальное количество видов травянистых растений на 1 м2 (до 20-21) - в устойчиво-свежих лесорастительных условиях с мощностью почв 20-40 см на месте сосняков ягодниково-липняко-вых, зеленомошниково-ягодниковых, орляковых (табл.).
Естественное возобновление древесных видов также неоднозначно: варьирует как численность, так и видовой состав (табл.). Для выявления взаимоотношений сосны и берёзы на сплошных вырубках в рассматриваемых условиях нами проведены корреляционный и регрессионный анализы.
Суммарная численность подроста сосны и берёзы (тыс. экз./га) в зависимости от массы трав (г/м2) для 4-5-летних сплошных вырубок приведена на рисунке 2. С увеличением продуктивности травянистого яруса на вырубках суммарная численность подроста древесных видов (сосны и берёзы) быстро сокращается (более чем на два порядка). График постро-
Мощность почв, си Рисунок 4. Зависимость суммарной численности подроста сосны и берёзы (Ы, тыс. экз./га) от мощности почв на 4-5-летних вырубках. Возраст подроста - 1-4 года. Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала соответствует
,г 13000 функция ^ = ——, где Н -л
мощность почв (см); коэффициент детерминации 0,76
ен в логарифмической шкале. Зависимость аппроксимирована гиперболой. Коэффициент детерминации
0,59.
Для определения критической массы трав (Гс), при которой наблюдается равенство численностей сосны и берёзы, нами анализируется отношение численностей рассматриваемых древесных видов на 4-5-летних вырубках (рис. 3). Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала невязок
10
соответствует функция ■/ —
где
Рт
масса трав (г/м2 в абсолютно
сухом состоянии). Равенство численностей подроста сосны и берёзы (/=1) отмечается при массе трав 154 г/м2. В случае разреженного травянистого яруса в составе подроста преобладает сосна. При продуктивности трав более 154 г/м2 - берёза.
Зависимость суммарной численности подроста сосны и берёзы на вырубках от второго управляющего параметра (мощности почв, см) приведена на рисунке 4. Он наглядно показывает быстрое сокращение количества подроста древесных видов на сплошных вырубках с увеличением мощности почв. Статистическим данным при минимальном функционале невязок соответствует функция 13000
——, где Н - мощность почв л
(см). Сходные тенденции отмечались многими авторами для южно-таёж-
N
Мощность почв, см
Рисунок 5. Определение Н
критического (Нс) (мощности почв,
при которой наблюдается
равенство численностей подроста
сосны и берёзы) по отношению
численности сосны к численности
берёзы на 4-5-летних вырубках.
Статистическим данным при
соблюдении минимальности
функционала соответствует
. у, _ .5*10 ,,
функция / - ——, где Н -л
мощность почв в см; Нс=27 см; коэффициент детерминации 0,53
Лесное хозяйство - Образование
ных и среднетаёжных лесов европейской части России, Урала и Западной Сибири [1, 10, 11], но уравнения зависимостей получены не были.
Для определения критической мощности почвы (Нс), при которой наблюдается равенство численностей сосны и берёзы, нами рассматривается отношение численностей рассматриваемых древесных видов на вырубках (рис. 5).
Статистическим данным при минимальном функционале невязок со, 5*10
ответствует функция ] = , где
н
Н - мощность почв в см. Равенство численностей сосны и берёзы (/=1) отмечается при мощности почв 27 см. На мелких почвах в составе под-
роста преобладает сосна, на мощных
- берёза. Качественный вывод о преобладании одного из двух древесных видов в зависимости от мощности почв хорошо согласуется с литературными данными, в том числе полученными для других регионов России [1, 10, 11]. Уравнения зависимостей и критические условия для изучаемого региона приводятся впервые.
Таким образом, для сплошных вырубок Зауральской холмистопредгорной провинции нами даны типологическая и геоботаническая характеристики, получены уравнения зависимостей суммарной численности подроста берёзы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) и сосны (Pinus sylvestris L.) (наиболее распро-
странённых на Урале и в Зауралье древесных видов) от двух управляющих параметров: интенсивности развития травяно-кустарничкового яруса и лесорастительных условий (мощности почв). Нами выявлены критические условия, при которых наблюдается равенство численностей сосны и берёзы. Критическая масса трав составляет 154 г/м2, критическая мощность почв - 27 см. Эти критические точки будут использованы в дальнейшем для разработки нелинейной модели. Они необходимы для перехода к канонической (безразмерной) форме и построения потенциальной функции катастрофы сборки, которая определяет энергетическую характеристику в приведённом виде.
Литература
1. Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М. : Наука, 1992. 264 с.
2. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности: история и современное состояние концепций. Уфа : Гилем, 1998. 413 с.
3. Иванова Н. С. Моделирование продуктивности травяно-кустарничкового яруса в коротко-производных березняках Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2009. № 4. С. 96-98.
4. Ulanova N. G., Zavlishin N. N., Logofet D. O. Competition between and within aspen (Populus tremula) and raspberry (Rubus idaeus) after clear-cutting: matrix models of structured populations dynamics // Forest Science and Technology. 2007. Vol. 3. No. 1. P 68-77.
5. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / отв. ред. В. Н. Кудеяров. М. : Наука, 2007. 380 с.
6. Быстрай Г. П., Иванова Н. С. Подходы к моделированию динамики лесной растительности на основе теории катастроф // Аграрный вестник Урала. 2010. № 2.
7. Колесников Б. П., Зубарева Р. С., Смолоногов Е. П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1974. 176 с.
8. Гилмор Р Прикладная теория катастроф. М. : Мир, 1984. T. 1. 350 с. ; T. 2. 285 с.
9. Программа и методика биогеоценотических исследований / отв. ред. Н. В. Дылис. М. : Наука, 1974. 402 с.
10. Поликарпов Н. П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М. : Изд-во АН СССР, 1962. 171 с.
11. Маслаков Е. Л., Колесников Б. П. Классификация вырубок и естественное возобновление сосновых лесов среднетаёжной подзоны равнинного Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. 1968. Вып. 1. С. 246-279.
