Модель формирования структуры древесного яруса на вырубках. Часть 1. Управляющие параметры Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА НА ВЫРУБКАХ. ЧАСТЬ 1. УПРАВЛЯЮЩИЕ ПАРАМЕТРЫ

Н.С. ИВАНОВА,

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН Г.П. БЫСТРАЙ,

доктор физико-математических наук, профессор, Уральский государственный университет им. А.М. Горького

Ключевые слова: математическое моделирование, теория катастроф, восстановительно-возрастная динамика, смена древесных видов, прогнозирование, травяно-кустарничковый ярус, мощность почв.

620134, г. Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а; тел. 8-9028712327; e-mail: [email protected]

620083, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51; тел. 8 (343) 350-74-01

Сплошные рубки и пожары - основные факторы сокращения лесов в России [1]. В связи с этим остроактуально изучение закономерностей восстановления лесной растительности на вырубках и вырубках-гарях. Проблема естественного лесовосстановления на вырубках и вырубках-гарях широко обсуждается в литературе. Предложен ряд гипотез о механизмах сукцессионных смен [1, 2]. На их основе возможны качественные прогнозы динамики лесных экосистем. Для количественного прогнозирования необходимо математическое моделирование. В настоящее время для количественного прогнозирования формирования лесной растительности на вырубках разрабатываются модели на основе систем связанных дифференциальных логистических уравнений [3], матричные модели конкурирующих структурированных популяций видов-доминан-тов [4], сложные имитационные модели [5]. Теории катастроф уделяется незаслуженно мало внимания.

Цель исследований Построение в рамках теории катастроф количественной математической модели формирования лесной растительности на вырубках в зависимости от двух управляющих параметров: интенсивности развития травяно-кустарничкового яруса и ле-

сорастительных условий (мощности почв); верификация её на основе экспериментальных данных.

Основная задача - выявление взаимоотношений берёзы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) и сосны (Pinus sylvestris L.) (наиболее распространённых на Урале и в Зауралье древесных видов) в процессе формирования нового древостоя.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», Целевой программы УрО РАН, выполняемой в содружестве с учёными СО и ДВО РАН, «Диагностика состояния, моделирование тенденций и прогноз развития регионов России на период до 2030 г.» (проект 09-С-6-1001) и гранта РГНФ 09-02-00561а «Безопасность критичных инфраструктур и их влияние на развитие хозяйственного комплекса территории».

В предыдущей статье [6] нами введены основные понятия и уравнения теории катастроф, приведена последовательность анализа и построения математической модели. Предложена следующая модель формирования лесной растительности на сплошных вырубках в зависимости от двух управляющих параметров: структура T (безразмерная характеристика равномерно распределённого травянистого яруса), объединяясь

с двумя величинами р (характеристика, описывающая древесную растительность: сосна + берёза), приводит к образованию трёх величин р .

В то же время величины р и Т влияют на почвообразовательный процесс Н. В свою очередь, Н влияет на формирование древесного ( р ) и травянистого яруса (Г). Данные процессы протекают как в прямом, так и в обратном направлениях. Это формализуется следующей схемой протекания процессов:

Г +2р^ 3p(k ,k ) p&H(k ,k )

T<r+ H

В скобках - константы скоростей прямых и обратных процессов. Из этого следует следующее дифференциальное уравнение:

J=-|fe.|*+|* |:>-[Ч^+№,(1)

где kj - некоторые другие параметры экосистемы, которые следует определить.

Mathematical modeling, catastrophe theory, forest restoration, change of tree species, prognosis, herb layer, edaphic factor.

Управляющий параметр Т - безразмерная характеристика интенсивности развития травянистого яруса. Т= (р-р'^р, где р =0 +р,)+2 -

средняя суммарная масса (плотность) сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula и В. pubescens)', р - масса трав (плотность); р , р

- плотность (масса) сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula и B. pubescens) соответственно. Чем больше масса трав, тем меньше T.

Управляющий параметр Н - характеристика богатства лесорастительных условий (мощность почвы, см). Мощность почвы - комплексный фактор, характеризующий запас в почве элементов минерального питания и влаги, широко используемый в лесной типологии [7].

Нами анализируется влияние управляющих параметров на численность подроста сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula и B. pubescens) на сплошных вырубках. Для 4-5-летних вырубок предпочтительнее использовать численность подроста древесных видов, чем их массу, так как подрост на вырубках разновозрастный (его масса варьирует в широких пределах).

Основной задачей является выявление критических точек - значений управляющих параметров, при которых наблюдается равенство численностей сосны (Pinus sylvestris) и берёзы (Betula pendula, B. pubescens). Они необходимы для перехода от уравнения (1) к безразмерной форме (уравнению 2) и определения приведённого энергетического потенциала F* (уравнение 3) [8]:

Рисунок 1. Сепаратриса BGS формирующейся на вырубке лесной растительности; управляющие параметры зависят от H*=H:Hc - внешнего поля (H -мощность почв, Hc - критическая мощность почв) и параметра травянистого яруса Т:

а =-3(Г Р -1;;

r = 0,S5-l,0; H*=0,08. Двумя

точками отмечена область метастабильных состояний

Г (1},а ,6 )-+\а1} +Ь1}

4 А '

Здесь ^ = р±р -Тр ±р - параметр порядка, характеризующий отклонение плотности растительности (древесной и травянистой) при фиксированной величине Т, близкой к единице, от некоторого среднего значения плотности сосны и березы р = (р +р ) -¡-2 ; рс - плотность в критической точке; р = |й |/3|й |р ; константы а*, Ь* - параметры: а --3(Т р -и ■

Ъ =-Н+ЗТр-2Т р . Параметр Ъ =-Н +Н можно представить как

сумму внешнего поля Н* и собственного самосогласованного

Н =3Тр -27 р . Н*=Н:Нс, Нс - критическая мощность почв. При Ь =0

Сепаратриса уравнения формирующейся на вырубке лесной растительности:

является предельной для мета-стабильных состояний древесного и травянистого ярусов (рис. 1). Это теоретический рисунок. Задача наших исследований - для изучаемых лесов определить Т, Н*, р0, р*, на основе которых рассчитать а*, Ь*. В результате изучения особенностей формирования лесной растительности на 45-летних вырубках возможно определение Н, Нс (и, соответственно, Н*), рс. Для определения второго управляющего параметра (Г) необходимо кроме массы трав (рт) знать среднее значение плотности сосны и берёзы (р0). Для этого надо рассмотреть дальнейшую восстановительновозрастную динамику на вырубках, что планируется сделать нами в дальнейшем. Это также позволит определить (р0*) (входит в формулы для а*, Ь*).

Объекты и методика исследований

Наши исследования проведены на сплошных вырубках, расположенных на территории южно-таёжного округа Зауральской холмисто-предгорной провинции [7] между 57°00' - 57°05' с.ш. и 60°15' 60°25' в.д.

Район исследований - расчленённое предгорье, образованное чередованием меридиональных возвышенностей и гряд с широкими межгорны-ми вытянутыми понижениями, в

Лесное хозяйство

которых расположены крупные озёра, окружённые торфяниками [7]. Абсолютные высоты - 200-500 м над ур. м. Возвышенности имеют мягкие очертания, тупые и широкие вершины. Склоны - длинные и пологие. Речная сеть разветвлённая. Климат умеренно холодный и умеренно влажный. Среднегодовая температура -+1 °, июля - +17°. Безморозный период

- 90-115 дней. Годовая сумма осадков - 400 мм. Снеговой покров - 4050 см. Отчётливо выражены температурные инверсии. Опасность поражения лесов пожарами довольно высокая [7].

Это типичный лесной район. Преобладают сосновые (зеленомошные и травяные типы) леса и производные от них березняки, реже - осинники [7]. Гетерогенные лесорастительные условия и интенсивное ведение лесного хозяйства привели к распространению в этих условиях чрезвычайно мозаичного растительного покрова, представляющего собой различные варианты восстановительно-возрастной динамики лесных экосистем, что идеально для целей наших исследований. В предлагаемой статье рассматривается начальный этап формирования древесной растительности на сплошных вырубках. Формирующаяся в этот период структура взаимосвязей во многом определяет всю дальнейшую динамику лесной экосистемы.

Нами обследованы 4-5-летние вырубки в широком градиенте лесорастительных условий: от нижних частей пологих склонов с дренированными почвами мощностью более 50 см (обеспечивают устойчивый режим увлажнения почвогрунтов) до верхних частей крутых склонов и вершин гор с мелкими каменистыми почвами (10-20 см) (крайне неустойчивый режим увлажнения). Для вырубок выполнены общие геоботани-ческие описания по общепринятым методикам [9]. Для определения продуктивности травянистого яруса с площадок 1 х 1 м взяты укосы трав. Они разобраны по видам, высушены до абсолютно сухого состояния и взвешены. На этих же площадках учтён подрост древесных видов. Определён видовой состав, численность, возраст, приросты в высоту, диаметры (у основания, на 0,1 и на половине высоты дерева). По результатам полевых исследований составлены типологическая и геоботаническая характеристики изученных вырубок (табл.). За основу взяты схемы типов лесорастительных условий и типов леса Б.П. Колесникова и др. [7]. Там же можно найти более подробную характеристику коренных и условно-коренных типов леса. Типологическая и геоботаническая характеристики вырубок изучаемого региона приводятся впервые.

Лесное хозяйство

Таблица

Схема типов лесорастительных условий, условно-коренных типов леса и типов вырубок дренированных местоположений Зауральской холмисто-предгорной провинции южно-таёжного лесорастительного округа (низкогорные и предгорные - 200-500 м над ур. м. - типы лесорастительных условий)

Лесорастительные условия Типы леса

Режим увлажнения Рельеф, почва (особенности и мощность) Индекс Условно-коренной тип леса, бонитет, шифр Т ип вырубки, возобновление древесных видов; травяно-кустарничковы й ярус: проективное покрытие (%), высота (см), фитомасса (г/м2), число видов на м2, доминирующие и обильные виды

Устойчиво сухие резко очерченные вершины возвышенностей, хорошо инсолированные крутые склоны с маломощными супесчаными и легкосуглинистыми буроземовидными горнолесными почвами (5-20 см) 311 сосняк лишайниково- брусничниковый (РІпвЮт о1э<3оп1озо-vacciniosum)^l ІІІ-ІУ; С лиш. б р. вейниково-бруснично-ракитников ые; обильное - сосна, ива; достаточное -берёза; редкое - осина2 лиственница; 1015%, 50-60 см, 5-15 г/м , 6-9, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Antennaria dioica, Rubus saxatilis, Vaccinium vitis-idaea

Свежие, периодически сухие вершины и верхние половины склонов возвышенностей с мелкими горно-лесными слабооподзоленными легкосуглинистыми почвами (520 см) 321 со сн я к брусничниковы1й (РіпвЮт vaооniosum)^l І І-ІІІ; С бр. вейниковые; обильное - сосна, ива; достаточное - берёза; редкое - осина, лиственница; 15-25 %, 60-80 см, 10-40 г/м2, 610, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Vaccinium vitis-idaea, Achillea millefolium, Antennaria dioica, Rubus saxatilis, Melampyrum pretense, Viola canina, Solidago virgaurea, Galium boreale

Устойчиво с веж ие вершины спокойных возвышенностей, пологие склоны со щебнистыми горнолесными дерново-подзолистыми суглинистыми почвами, реже -надпойменные террасы на супесчаном древнем аллювии (20-40 см) 331 сосняк ягодниковый (РіпвЮт myrtillosum)^l ІІ-ІІІ; С яг. вейниковые, ракитников о-вейниковы е; достаточное - берёза, сосна, ива; редкое -лиственница, осина; 60-70%, 110-170 см, 50100 г/м2, 10-15, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Galium boreale, Viola canina, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtilus, Fragaria vesca, Luzula pilosa

верхние части придолинных склонов и вершины невысоких холмов с горно-лесными буроземовидными слабооподзоленными суглинистыми почвами (20-40 см) 332 сосняк ягодниково-липняковый (Pinвtum tilioso-myrtillosum); ІІ; С яг. лп. липняково-вейниковые, вейниковые; обильное - липа, ива; достаточное - берёза; редкое - сосна, лиственница, осина; 70-80%, 110-170 см, 90-200 г/м2, 10-20, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Stellaria holostea, Rubus saxatiis, Galum boreale, Lathyrus vemus, Lathyrus pratensis, Aegopodium podagraha, Geranium sylvaticum, Vaccinium myrtilus, Fragaria vesca

придолинные склоны с неглубокими дерновоподзолистыми суглинистыми почвами с щебнем горных пород (20-40 см) 333 ельник-сосняк зеленомошниково- ягодниковый (Pinвtum myrtilloso■ hyloоomюsum); ІІІ; Е-С зл. яг. ягодниково-разнотравно-вейников ые, ракитниково-ягодниково-вейников ые; достаточное - берёза, сосна, ива; редкое -ель, лиственница, осина; 70-80%, 110-170 см, 100-250 г/м2, 12-20, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Stellaria holostea, Rubus saxatiis, Galum boreale, Lathyrus vemus, Lathyrus pratensis, Aegopodium podagraha, Geranium sylvaticum, Vaccinium myrtilus, Fragaria vesca

средние и нижние части пологих склонов с дерновоподзолистыми двучленными почвами (супесчаные на суглинистых породах) (более 50 см) 334 сосняк орляковый (Pinвtum ptвridiosum)^l ІІ-ІІІ; С орл. орляково-вейниковые, разнотравно-вейниковые; достаточное - ива, берёза; редкое - сосна, осина, лиственница; 80100%, 130-170 см, 200-300 г/м2, 15-21, Calamagrostis arundinacea, Pteridium aquilium, Chamerion angustifolium, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis, Aegopodium podagraha, Galium boreale, Lathyrus vernus, Lathyrus pratensis, Geranium sylvaticum

невысокие водораздельные возвышенности, реже - нижние части склонов к небольшим логам с дерновослабоподзолистыми щебнистыми суглинистыми на основных горных породах (более 50 см) 335 сосняк травяно-липняковый (Pinвtum tilioso-hвrbosum)^l І І; С тр. лп. вейниково-разнотравно-липняковые; обильное - липа, ива; достаточное - берёза; редкое - сосна, лиственница, осина; 80100%, 130-170 см, 250-350 г/м2, 10-12, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Solidago virgaurea, Rubus saxatilis, Trollius europaeus, Aegopodium podagraha, Galium boreale, Lathyrus vemus, Lathyrus pratensis

Свежие, периодически влажные ровные слегка приподнятые участки водоразделов, пологие склоны с суглинистыми дерновоподзолистыми почвами на суглинистом элювии-делювии горных пород (более 50 см) 341 со сн я к разнотравный (Pinetum herbosum); ІІ-ІІІ; С ртр. злаково-разнотравные, кипрейно-вейниковые; обильное - берёза, ива; редкое - сосна, осина, ель, липа; 80-100%, 130-170 см, 300-400 г/м2, 10-12, Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Solidago virgaurea, Rubus saxatilis, Trollius europaeus, Aegopodium podagraha, Galium boreale, Lathyrus vernus, Lathyrus pratensis

слегка приподнятые участки ровных водоразделов и депрессий с дерновоподзолистыми оглеенны ми суглинками на водоупоре из плотных пород (более 50 см) 342 со сн я к с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковый (Рісіво-Ріг&вит тугіііїозо- hyloоom iosum); ІІ-ІІІ; С-Тх мш. чер. кипрейно-вейниковые, малиново-кипрейно-вейниковые; редкое - ива, берёза, осина; 90100%, 160-180 см, 400-500 г/м2, 7-10, Chamerion angustifolium, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis

Лесное хозяйство

Результаты исследований

В рассматриваемых нами лесорастительных условиях согласно типологическим схемам Б.П. Колесникова и др. [7] условно-коренными являются сосновые леса (табл.): в сухих лесорастительных условиях - лишайни-ково-брусничниковые и брусничнико-вые типы леса; в устойчиво-свежих

- ягодниковые, ягодниково-липняко-вые, зеленомошниково-ягодниковые,

Масса трав, іЛґ Рисунок 2. Зависимость суммарной численности берёзы и сосны (Ы, тыс. экз./га) от массы трав (г/м2, в абсолютно-сухом состоянии). Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала .. = 1800

соответствует фун кция 14 --,

где р - масса трав (г/м2); коэффициент детерминации 0,59

Масса 1

Рисунок 3. Определение критической массы трав (Гс) (массы трав, при которой наблюдается равенство численностей подроста сосны и берёзы) по отношению численности сосны к численности берёзы. Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала соответствует

/= —

функция р , где р - масса

трав (г/м2 в абсолютно сухом состоянии); Гс=154 г/м2; коэффициент детерминации 0,22

орляковые, травяно-липняковые; в периодически влажных - разнотравные и мшисто-черничниковые с тёмнохвойным ярусом. После сплошных рубок во всём градиенте рассматриваемых условий формируются вейни-ковые вырубки. Однако видовой состав, проективное покрытие, фитомасса и высота яруса трав имеют свои особенности (табл.). Наибольшая фитомасса и высота травянистого яруса отмечается на мощных почвах (более 50 см) в периодически влажных лесорастительных условиях на месте сосняков разнотравных и мши-сто-черничниковых, а максимальное количество видов травянистых растений на 1 м2 (до 20-21) - в устойчиво-свежих лесорастительных условиях с мощностью почв 20-40 см на месте сосняков ягодниково-липняко-вых, зеленомошниково-ягодниковых, орляковых (табл.).

Естественное возобновление древесных видов также неоднозначно: варьирует как численность, так и видовой состав (табл.). Для выявления взаимоотношений сосны и берёзы на сплошных вырубках в рассматриваемых условиях нами проведены корреляционный и регрессионный анализы.

Суммарная численность подроста сосны и берёзы (тыс. экз./га) в зависимости от массы трав (г/м2) для 4-5-летних сплошных вырубок приведена на рисунке 2. С увеличением продуктивности травянистого яруса на вырубках суммарная численность подроста древесных видов (сосны и берёзы) быстро сокращается (более чем на два порядка). График постро-

Мощность почв, си Рисунок 4. Зависимость суммарной численности подроста сосны и берёзы (Ы, тыс. экз./га) от мощности почв на 4-5-летних вырубках. Возраст подроста - 1-4 года. Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала соответствует

,г 13000 функция ^ = ——, где Н -л

мощность почв (см); коэффициент детерминации 0,76

ен в логарифмической шкале. Зависимость аппроксимирована гиперболой. Коэффициент детерминации

0,59.

Для определения критической массы трав (Гс), при которой наблюдается равенство численностей сосны и берёзы, нами анализируется отношение численностей рассматриваемых древесных видов на 4-5-летних вырубках (рис. 3). Статистическим данным при соблюдении минимальности функционала невязок

10

соответствует функция ■/ —

где

Рт

масса трав (г/м2 в абсолютно

сухом состоянии). Равенство численностей подроста сосны и берёзы (/=1) отмечается при массе трав 154 г/м2. В случае разреженного травянистого яруса в составе подроста преобладает сосна. При продуктивности трав более 154 г/м2 - берёза.

Зависимость суммарной численности подроста сосны и берёзы на вырубках от второго управляющего параметра (мощности почв, см) приведена на рисунке 4. Он наглядно показывает быстрое сокращение количества подроста древесных видов на сплошных вырубках с увеличением мощности почв. Статистическим данным при минимальном функционале невязок соответствует функция 13000

——, где Н - мощность почв л

(см). Сходные тенденции отмечались многими авторами для южно-таёж-

N

Мощность почв, см

Рисунок 5. Определение Н

критического (Нс) (мощности почв,

при которой наблюдается

равенство численностей подроста

сосны и берёзы) по отношению

численности сосны к численности

берёзы на 4-5-летних вырубках.

Статистическим данным при

соблюдении минимальности

функционала соответствует

. у, _ .5*10 ,,

функция / - ——, где Н -л

мощность почв в см; Нс=27 см; коэффициент детерминации 0,53

Лесное хозяйство - Образование

ных и среднетаёжных лесов европейской части России, Урала и Западной Сибири [1, 10, 11], но уравнения зависимостей получены не были.

Для определения критической мощности почвы (Нс), при которой наблюдается равенство численностей сосны и берёзы, нами рассматривается отношение численностей рассматриваемых древесных видов на вырубках (рис. 5).

Статистическим данным при минимальном функционале невязок со, 5*10

ответствует функция ] = , где

н

Н - мощность почв в см. Равенство численностей сосны и берёзы (/=1) отмечается при мощности почв 27 см. На мелких почвах в составе под-

роста преобладает сосна, на мощных

- берёза. Качественный вывод о преобладании одного из двух древесных видов в зависимости от мощности почв хорошо согласуется с литературными данными, в том числе полученными для других регионов России [1, 10, 11]. Уравнения зависимостей и критические условия для изучаемого региона приводятся впервые.

Таким образом, для сплошных вырубок Зауральской холмистопредгорной провинции нами даны типологическая и геоботаническая характеристики, получены уравнения зависимостей суммарной численности подроста берёзы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) и сосны (Pinus sylvestris L.) (наиболее распро-

странённых на Урале и в Зауралье древесных видов) от двух управляющих параметров: интенсивности развития травяно-кустарничкового яруса и лесорастительных условий (мощности почв). Нами выявлены критические условия, при которых наблюдается равенство численностей сосны и берёзы. Критическая масса трав составляет 154 г/м2, критическая мощность почв - 27 см. Эти критические точки будут использованы в дальнейшем для разработки нелинейной модели. Они необходимы для перехода к канонической (безразмерной) форме и построения потенциальной функции катастрофы сборки, которая определяет энергетическую характеристику в приведённом виде.

Литература

1. Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М. : Наука, 1992. 264 с.

2. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности: история и современное состояние концепций. Уфа : Гилем, 1998. 413 с.

3. Иванова Н. С. Моделирование продуктивности травяно-кустарничкового яруса в коротко-производных березняках Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2009. № 4. С. 96-98.

4. Ulanova N. G., Zavlishin N. N., Logofet D. O. Competition between and within aspen (Populus tremula) and raspberry (Rubus idaeus) after clear-cutting: matrix models of structured populations dynamics // Forest Science and Technology. 2007. Vol. 3. No. 1. P 68-77.

5. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / отв. ред. В. Н. Кудеяров. М. : Наука, 2007. 380 с.

6. Быстрай Г. П., Иванова Н. С. Подходы к моделированию динамики лесной растительности на основе теории катастроф // Аграрный вестник Урала. 2010. № 2.

7. Колесников Б. П., Зубарева Р. С., Смолоногов Е. П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1974. 176 с.

8. Гилмор Р Прикладная теория катастроф. М. : Мир, 1984. T. 1. 350 с. ; T. 2. 285 с.

9. Программа и методика биогеоценотических исследований / отв. ред. Н. В. Дылис. М. : Наука, 1974. 402 с.

10. Поликарпов Н. П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М. : Изд-во АН СССР, 1962. 171 с.

11. Маслаков Е. Л., Колесников Б. П. Классификация вырубок и естественное возобновление сосновых лесов среднетаёжной подзоны равнинного Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. 1968. Вып. 1. С. 246-279.