Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) по морфометрическим параметрам семян Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

МНОГОМЕРНАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.)

по морфометрическим параметрам семян

В.П. БЕССЧЕТНОВ, д-р биол. наук, проф.,

Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, канд. с.-х. наук, доц. НГСХА

besschetnova1966@mail.ru, lesfak@bk.ru

Одной из проблем современных лесо-водственных исследований, в частности популяционного анализа в лесной селекции, проводимого в насаждениях древесных и кустарниковых пород, остается обеспечение комплексности показателей сходства или отдаленности сравниваемых популяций, экотипов, плюсовых деревьев, клоновых групп, форм и сортов. При этом имеются в виду многопараметрические критерии их генетической близости [1-5]. Проблема обостряется на фоне того, что в настоящее время наиболее распространенными средствами идентификации наследственных преимуществ выступают методы, направленные на выявление факта наличия и определения степени выраженности существенных различий между сопоставляемыми объектами по какому-либо одному признаку, например в дисперсионном анализе, при повторяемости такого анализа по любому их числу. Важными характеристиками лесосеменных плантаций (ЛСП) признаны показатели репродуктивной активности составляющих их плюсовых деревьев, посевные качества и морфология семян [6-8]. Рассмотрению этих вопросов посвящено немало работ отечественных специалистов [6-10]. Однако аналогичных сведений для Нижегородской области, притом, что на ее территории дислоцировано большое число объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) и постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ), еще недостаточно [10, 11]. В соответствии с этим на кафедре лесных культур Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии предпринято изучение объектов ПЛСБ, развернутых в Нижегородской области, и выполнены многомерные сравнения элементов их ассортимента.

Исследования проводились для формирования обобщенной селекционной оцен-

ки плюсовых деревьев сосны обыкновенной по комплексу показателей посевных качеств и строения семян и определения на их основе степени многомерной статистической близости анализируемых объектов. Тестировались плюсовые деревья сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L.), одновозрастные клоны которых включены в состав лесосеменных плантаций государственного бюджетного учреждения Нижегородской области «Семеновский спецсемлесхоз». Каждое плюсовое дерево представлено своими клонами, которые выступали учетными растениями. Индивидуально и одновременно с них собирали нормально развитые неповрежденные шишки (до 60 шт.). Сроки заготовки приурочены к фазе изменения их окраски (ноябрь). Первоначально их сушили свободно при комнатной температуре в течение 6 месяцев, после чего - в сушильных шкафах с температурным режимом 40 °С. Первичной единицей выборки в опыте было отдельное необескрыленное семя. Способ извлечения семян - вручную из каждой шишки отдельно путем их механического разрушения. Поврежденные, пустые, щуплые, недоразвитые семена отбраковывали. Длину и ширину семян и их крылышек измеряли с точностью до 0,5 мм, массу определяли с точность до 0,001 г. Для анализа привлекались как непосредственно учитываемые морфометрические показатели семян (длина, ширина, масса) и их крылышек (длина, ширина), так и производные признаки. К числу последних относились: «коэффициент формы семени» (отношение его длины к ширине); «коэффициент плотности семени» (отношение его массы к произведению длины и диаметра); «коэффициент формы крылышка» (отношение его длины к ширине); «коэффициент площади крылышка» (произведение его длины и ширины); «эффективность па-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

11

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

русности» (отношение массы семени к коэффициенту площади крылышка); «коэффициент вытянутости» (отношение коэффициента формы семени к коэффициенту формы крылышка). Подобные признаки позволяют более полно охарактеризовать свойства семян, более детально обозначить расхождения между плюсовыми деревьями в этом отношении, дать косвенную количественную оценку удельным показателям, таким как плотность или удельная масса, и качественным идентификаторам, таким как форма.

Рассматриваемый набор признаков группировался в комплексы с наиболее тесными связями между входящими в них переменными при малой корреляции между сформированными комплексными факторами. Данная процедура выполнена в ходе факторного анализа [2, 12] с применением программного обеспечения STATISTICS v.6.0. В результате к одному комплексному фактору были отнесены признаки, корреляции между которыми выражены в наибольшей степени. В итоге исходное количество использованных нами на начальном этапе процесса исследований переменных (11 признаков) оказалось представленным редуцированным их числом (4 главных компоненты). В комплекс включались только те плюсовые деревья, у которых были представлены все параметры многомерного сравнения [1-5]. Весовые коэффициенты признаков не вводились, исходя из представлений об их идентификационной равноценности. Поправки на неравномерность комплексов не применялись в силу одинаковой численности параметров у всех многомерных объектов. В расчетах использованы стандартизированные значения признаков, получаемые как отношение отклонения исходного значения показателя от его средней величины к соответствующему стандартному отклонению. Внимание обращалось на то, что результаты группировки в кластеры в значительной степени зависят от того, какие признаки и в каком количестве включены в комплекс сравнения. При этом исходное число анализируемых параметров может быть достаточно большим со слабой корреляционной зависимостью между ними [1-4]. Ре-

шение задачи редукции числа переменных, формирующих многомерный комплекс, в факторном анализе предполагает логическое обоснование их отнесения к тому или иному фактору[12]. Это, в свою очередь, обеспечивает получение группировок переменных (в нашем случае анализируемых признаков семян плюсовых деревьев), которым свойственны наиболее тесные связи. Для нахождения однозначного решения применен метод ортогонального вращения (метод варимакса) как наиболее часто употребляемый [2, 12]. Критерием эффективности независимых факторов в реализованной схеме принято превышение соответствующих им начальных собственных значений уровня 1. Доля общей дисперсии, обусловленная их действием, должна быть не менее 70 % [2]. Они послужили основой проведения кластерного анализа и построения дендрограмм [1-4].

Решение основной задачи факторного анализа, выполненного по 11 исходным признакам, оценивающим морфометрические параметры семян и их крылышек, позволило добиться обоснованной редукции числа независимых переменных многомерного статистического комплекса с группировкой их по факторам - четырем главным компонентам (табл. 1).

Материалы табл. 1 свидетельствуют о том, что характер отнесения исходных независимых переменных - количественным признакам семян - к четырем комплексным факторам логически понятен. К первой компоненте причислены признаки прямого учета параметров семян: длины, ширины, массы, а также ширина и коэффициент площади крылышка. Вторая компонента объединила характеристики крылышка: его длина и производные признаки - коэффициенты формы и вытянутости. Третью компоненту составили относительные оценки с участием массы семени, а четвертая представлена коэффициентом его формы. В указанных случаях величина нагрузки фактора превышает принятый минимум собственных значений, равный 1. Осуществленная редукция числа эффективных факторов в высокой степени обоснована: доля общей дисперсии, приходящейся на полученные в ходе факторного анализа 4

12

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Матрица повернутых компонент (ЛСП № 24)

№ признака Признаки Компонента

1 2 3 4

1 Длина семени 0,786054

2 Ширина семени 0,948629

3 Масса семени 0,78102

4 Коэффициент формы семени 0,980075

5 Коэффициент плотности семени 0,953895

6 Длина крылышка 0,715486

7 Ширина крылышка 0,952903

8 Коэффициент формы крылышка 0,874793

9 Коэффициент площади крылышка 0,879776

10 Эффективность парусности 0,874677

11 Коэффициент вытянутости -0,96356

Начальные собственные значения 4,562037 3,683192 1,275151 1,161305

Доля дисперсии компонент, % 41,47306 33,48357 11,59228 10,55731

Общая доля дисперсии главных компонент, % 97,10622

главные компоненты, составляет 97,11 %, что заметно больше критического порога 70 %. Вместе с тем вполне понятно, что изменение принятого количества переменных в многомерном комплексе вызовет неизбежные вариации исхода группировки.

Образовавшиеся в процессе факторного преобразования 4 комплексные независимые переменные сформировали собственный блок многомерных характеристик сравниваемых объектов, представленных нормированным величинами. Они послужили основой проведения кластерного анализа (процедура кластеризации представлена в табл. 2) и построения дендрограмм (рис. 1-2).

В табл. 2 отражена последовательность этапов объединения плюсовых деревьев в кластеры, соответствующая этому величина евклидовой дистанции и адекватное ей значение расстояния, выраженное в масштабных единицах 25 разрядной шкалы, принятой для графического представления дендрограмм. Будучи построены по сформированным факторам (рис. 1), они принципиально не отличались от аналогичных графических фигур, полученных на основе массива исходных признаков (рис. 2). В значительной мере близки по структуре были и дендрограммы, полученные на основе вычисления линейного евклидова расстояния и квадрата евклидова расстояния. Обнаруживаемые между ними

различия невелики и непринципиальны. На графике древовидной гистограммы, построенной по результатам преобразования в ходе факторного анализа 11 исходных независимых характеристик семян в 4 главных компоненты (рис. 1), удается заметить ряд хорошо оформленных группировок - кластеров, составляющих иерархическую систему. Большая часть плюсовых деревьев (28 из 36) объединяется на уровне 12,2 масштабных единиц в крупный макрокластер, содержащий в составе ряд группировок меньшего порядка. В нем отчетливо выделяется первый микрокластер с объектами К-38, К-39, К-517 К-18, К-173, К-206, К-47 Предел их агломерации равен 7,2, притом, что его слияние с другими наблюдается при 12,2 ед. Следующий микрокластер (К-40, К-108, К-41, К-101, К-14, К-95, К-109) сформирован на уровне 6,4 единиц. Относительно близок к нему (дистанция различий не превышает 10,4 ед.) третий микрокластер, порог возникновения которого достигает 8,3 ед. В нем фиксируется собственное плотное ядро (К-29, К-1721, К-3, К-49, К-96, К-5, К-215, К-6) с дистанцией присоединения до 3,2 единиц, к которому примыкают другие объекты (К-20, К-44, К-199, К-121, К-170, К-99). Остальные плюсовые деревья заметно отличаются от перечисленных выше и входят в иерархическую систему на уровнях от 20,2 до 25,0 единиц. Часть из них (К-19 и К-210,

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

13

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 2

Схема осуществления кластеризации 36 плюсовых деревьев по параметрам семян (4 главных компоненты) с использованием квадрата евклидова расстояния

Шаги агломерации Коэффициенты Этапы появления первого кластера Следующий этап

Этап объединение кластеров дистанция присоединения масштабные единицы

кластер 1 кластер 2 кластер 1 кластер 2

1 2 3 4 5 6 7 8

1 13 14 0,08628 0,2 0 0 3

2 2 36 0,21632 0,4 0 0 11

3 5 13 0,33089 0,6 0 1 19

4 11 31 0,45623 0,8 0 0 6

5 32 34 0,66791 1,2 0 0 18

6 1 11 0,71444 1,3 0 4 9

7 20 22 0,71671 1,3 0 0 9

8 16 25 0,86650 1,5 0 0 10

9 1 20 1,01951 1,8 6 7 15

10 4 16 1,04435 1,9 0 8 20

11 2 3 1,05529 1,9 2 0 15

12 21 28 1,11870 2,0 0 0 20

13 29 30 1,15236 2,1 0 0 22

14 8 17 1,46255 2,6 0 0 17

15 1 2 1,80155 3,2 9 11 21

16 15 27 1,89663 3,4 0 0 24

17 8 33 2,34066 4,2 14 0 21

18 19 32 2,48697 4,4 0 5 25

1 2 3 4 5 6 7 8

19 5 6 2,68158 4,8 3 0 25

20 4 21 2,71641 4,8 10 12 24

21 1 8 3,10369 5,5 15 17 27

22 24 29 3,11214 5,5 0 13 27

23 7 35 3,38045 6,0 0 0 31

24 4 15 3,57897 6,4 20 16 29

25 5 19 4,01624 7,2 19 18 30

26 9 10 4,35950 7,8 0 0 35

27 1 24 4,67218 8,3 21 22 29

28 12 26 5,72066 10,2 0 0 31

29 1 4 5,83090 10,4 27 24 30

30 1 5 6,85321 12,2 29 25 33

31 7 12 9,52385 17,0 23 28 32

32 7 18 10,99820 19,6 31 0 33

33 1 7 11,35333 20,2 30 32 34

34 1 23 12,74157 22,7 33 0 35

35 1 9 14,03992 25,0 34 26 0

К-30 и К-106, К-21 и К-22) предварительно объединяются в сравнительно неплотные пары. Плюсовые деревья с индексами К-45 и К-98 входят в структуру перечисленных ранее группировок на завершающих этапах.

Представленная информация дифференцирует состав анализируемых плюсовых деревьев, размещенных на ЛСП № 24, по при-

нципу «наиболее близкие-наиболее удаленные» по полному набору рассматриваемых характеристик. В итоге весь ассортимент плюсовых деревьев может быть представлен их группировками, различным образом удаленными одна от другой по установленному перечню признаков. Аналогичные материалы были получены и на других объектах исследования.

14

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Повторение опытов в разные годы подтвердило устойчивость наблюдаемых тенденций.

В заключение можно отметить, что исследованный комплекс плюсовых деревьев сосны обыкновенной неоднороден по морфометрическим параметрам семян. Степень несовпадения их характеристик неодинакова, что позволяет обозначить группы объектов, относительно близких между собой по всему

набору анализируемых показателей - кластеры, притом, что между группами обнаруживаются хорошо заметные различия. Факторный анализ позволил выполнить редукцию числа показателей при принципиальном сохранении информативности данных, представленных в исходном комплексе.

Результаты построения дендрограмм по сформированным факторам, вполне адек-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

15

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Клон №

К-17 5

К-38 13

К-39 14

К-6 3

К-47 19

К-173 32

К-206 34

К-95 21

К-109 28

К-18 6

К-14 4

К-41 16

К-101 25

К-40 15

К-108 27

К-20 8

К-44 17

К-199 33

К-98 23

К-99 24

К-170 30

К-121 29

К-5 2

К-215 36

К-3 1

К-29 И

К-172 31

К-96 22

К-49 20

К-30 12

К-45 18

К-19 7

К-210 35

К-21 9

К-22 10

К-106 26

О 2 4 6 8 10 12 14 16

Дистанция присоединения

к

_М ZI-

Zh

-1

h

Д

18 20

22 24

J^

Рис. 2. Дендрограмма сходства плюсовых деревьев, построенная по нормированным значениям 11 исходных признаков

ватны итогам их построения по первичным данным. Кластерный анализ позволил выполнить естественную группировку ассортимента плюсовых деревьев по критериям сходства оценок параметров семян. Установлены группы плюсовых деревьев, имеющие относительно близкие характеристики по всему перечню анализируемых признаков - длине,

ширине и массе семян, длине и ширине крылышек, а также по относительным показателям. Выявлены объекты, являющиеся наиболее отдаленными от других в исследованной совокупности. Сведения о степени близости объектов позволят обоснованно подходить к выбору компонентов родительских пар и составлению диаллельных комплексов, что

16

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

важно для планирования мероприятий по гибридизации. Это может иметь отношение как к гетерозисной селекции, так и к работам по гибридологическому анализу, необходимому для оценки селекционного качества плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу. При формировании родительских пар из растений, близких по морфологическим характеристикам семян, в них следует включать плюсовые деревья, которые входят в один кластер. При осуществлении стратегии использования отдаленных по своим признакам родителей целесообразно ориентироваться на их принадлежность к разным кластерам. Контрастность проявления и наследственный характер комплексных различий между плюсовыми деревьями сосны обыкновенной по морфометрическим параметрам семян и их крылышек предопределяет целесообразность привлечения данных признаков для осуществления многомерной идентификации объектов лесной селекции.

Библиографический список

1. Булыгин, Ю.Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород / Ю.Е Булыгин // Лесное хозяйство. - 1978. - № 12. - С. 30-32.

2. Никитин, К.Е. Методы и техника обработки ле-соводственной информации / К.Е. Никитин, А.З. Швиденко. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 272 с.

3. Петров, С.А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность / С.А. Петров. - Воронеж, 1984. - С. 3.

4. Лейтас, А.М. Состояние, опыт применения и перспективы развития математического обеспечения статистических методов анализа экспериментальных данных НПО «Силава» / А.М. Лейтас, А.А. Калниня, М.В. Шмите и др. // Вычислительные методы решения научных и технических проблем лесного хозяйства. - Рига: Зинатне, 1983. -С. 20-32.

5. Савва, Ю.В. Рост и структура годичных колец сосны обыкновенной в географических культурах Красноярской лесостепи в зависимости от климатических факторов / Ю.В. Савва, Е.А. Вяганов, Л.И. Милютин // Материалы научной генетической конференции. - М.: МСХА, 2002. - С. 286-288.

6. Сахаров, В.И. Методы оценки эколого-генетической структуры популяций древесных видов для выбора модели селекции / В.И. Сахаров. - Алматы, 2006. - 384 с.

7. Рогозин, М.В. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной / М.В. Рогозин // Известия вузов. Лесной журнал. - № 6. - 1978. -С. 8-11.

8. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов. - Воронеж: Истоки, 2010. - 253 с.

9. Царев, А.П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Вестник МГУЛ-Лесной вестник. - 2006. - № 5. - С. 118-123.

10. Потылев, В.Г. Проблемы лесного селекционного семеноводства / В.Г. Потылев // Лесохозяйственная информация. - 1997. - № 3. - С. 14-30.

11. Бессчетнов, В.П. Селекционно-генетические аспекты лесного семеноводства / В.П. Бессчетнов, Н.Н. Бессчетнова, А.Н. Орнатский // Труды ф-та лесного хозяйства НГСХА: сб. научных статей, 2011. - № 1 (1). - С. 5-34.

12. Харман, Г. Современный факторный анализ / Г. Харман. - М.: Статистика, 1972. - 488 с.

СТРУКТУРА ПОТОМСТВА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПрОИСХОждЕНИЯ ПО ИНТЕНСТИВНОСТИ

роста и типам мутовчатости кроны

Н.А. ДЕМИНА, асп. каф. лесоводства и почвоведения Лесотехнического ин-та САФУ,

Д.Х. ФАЙЗУЛИН, ст. науч. сотрудник ФБУ СевНИИЛХ,

Е.Н. НАКВАСИНА, проф. каф. лесоводства и почвоведения Лесотехнического ин-та САФУ,

д-р с.-х. наук

На протяжении обширного ареала распространения ель характеризуется значительной географической изменчивостью, которая сформировалась под влиянием различных факторов окружающей среды. Широ-

nadya2100@mail.ru; e.nakvasina@narfu.ru

кие возможности изучения изменчивости этой породы открывают географические культуры, где в однородных лесорастительных условиях произрастают потомства популяций ели из разных частей ареала. На европейском Севере

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013

17