CC BY
22
УДК 597.851:595.122:595.132
Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2016. Вып. 3
М. В. Пятова, Е. А. Равковская, И. А. Хворова, Г. А. Лада
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ ГЕЛЬМИНТОВ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ PELOPHYLAX RIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) В УСЛОВИЯХ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Изучены видовой состав и численность гельминтов 214 особей озерной лягушки Pelophylax ridibundus, добытых в 2006-2008 и 2012-2014 гг. в р. Цна под Тамбовом. Суммарно обнаружено 28 видов гельминтов из двух классов: Trematoda (23), Nematoda (5). Выявлено заметное снижение видового разнообразия гельминтов в 2012-2014 гг. по сравнению с 2006-2008 гг. Отмечено достоверное снижение экстенсивности инвазии за два периода у семи видов — Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces asper, Skrjabinoeces similis, Pleurogenes daviger, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, а также колебания этого показателя у Pneumonoeces variegatus в отдельные годы. Библиогр. 12 назв. Табл. 1.
Ключевые слова: озерная лягушка, Pelophylax ridibundus, гельминты, Тамбовская область.
M. V. Pyatova, E. A. Ravkovskaya, I. A. Khvorova, G. A. Lada
LONG-TERM DYNAMICS OF SPECIES COMPOSITION AND NUMBERS OF HELMINTHES OF THE MARSH FROG PELOPHYLAX RIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) IN THE CONDITIONS OF TAMBOV REGION
G. R. Derzhavin Tambov State University, 33, ul. Internatsionalnaya, Tambov, 392000, Russian Federation; asfodeli_m@mail.ru, glaucus.lineatus@yandex.ru, u.tzenter@yandex.ru, esculenta@mail.ru
The species composition and numbers of parasitic worms of 214 specimens of marsh frog Pelophylax ridibundus caught in 2006-2008 and 2012-2014 in the Tsna River near Tambov were studied. Totally 28 species from two classes were found: Trematoda (23), Nematoda (5). A significant decrease of species diversity of worms in 2012-2014 in comparison with 2006-2008 was detected. A significant reduction of extensity of invasion by 7 species — Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces asper, Skrjabinoeces similis, Pleurogenes daviger, Pleurogenoides medians, Prosotocus confuses, and variations of this character in Pneumonoeces variegatus in some years were registered. Refs 12. Tables 1.
Keywords: marsh frog, Pelophylax ridibundus, helminthes, Tambov region.
Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) — доминирующий вид ба-трахофауны области, играющий роль основного, дополнительного или резервуар-ного хозяина значительного числа видов паразитов. Гельминтам озерной лягушки посвящено большое число публикаций, но сведений по их многолетней динамике немного [1-5].
Материал и методика
В 2006-2008 и 2012-2014 гг. в р. Цна под Тамбовом добыто 214 половозрелых озерных лягушек. Использованы общепринятые методы гельминтологического исследования [6-10]. Достоверность различий экстенсивности инвазии видами гельминтов между двумя выборками лягушек (представляющими два последова-
М. В. Пятова (asfodeli_m@mail.ru), Е. А. Равковская (glaucus.lineatus@yandex.ru), И. А. Хворова (u.tzenter@yandex.ru), Г. А. Лада (esculenta@mail.ru): Тамбовский государственный университет им. Г. Р. Державина, Российская Федерация, 392000, Тамбов, ул. Интернациональная, 33. © Санкт-Петербургский государственный университет, 2016
тельных года или два периода) определялась по f-критерию Фишера [11], индекса обилия — по критерию Манна—Уитни [12].
Результаты и обсуждение
Суммарно обнаружено 28 видов гельминтов из двух классов: Trematoda (23), Nematoda (5). В таблице приводятся данные по видам, отмеченным хотя бы единожды в течение каждого из двух периодов.
В первый период (2006-2008) с типичным для региона температурным режимом отмечено 23 вида гельминтов: Gorgodera asiatica, G. pagenstecheri, G. varsoviensis, Gorgoderina vitelliloba, Diplodiscus subclavatus, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae (adultum et larvae), Paralepoderma cloacicola (larvae), Pneumonoeces variegatus, P. asper, Skrjabinoeces similis, Pleurogenes claviger, Brandesia turgida, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, Strigea strigis (larvae), S. falconis (larvae), S. sphaerula (larvae), Codonocephalus urnigerus (larvae), Tylodelphys excavata (larvae), Oswaldocruzia filifor-mis, Cosmocerca ornata, Icosiella neglecta. Из них в 2006 г. — 17 видов, в 2007 г. — 22, в 2008 г. — 18. Видовой состав в эти годы менялся незначительно. В течение всех трех лет отмечались 15 видов: G. pagenstecheri, G. varsoviensis, G. vitelliloba, D. subcla-vatus, O. ranae, P. cloacicola (larvae), P variegatus, P. asper, S. similis, P. claviger, P medians, P. confusus, S. strigis (larvae), T. excavata (larvae), O. filiformis. На протяжении двух лет обнаружены B. turgida, S. falconis (larvae) и S. sphaerula (larvae) в 2006-2007 гг., I. ne-glecta в 2007-2008 гг. Только в 2006 г. встречена G. asiatica, в 2007 г. — H. cylindracea,
C. urnigerus (larvae) и C. ornata.
Во второй период (2012-2014), отделенный от первого аномально засушливым летом 2010 г., отмечено 19 видов гельминтов: Gorgodera cygnoides, G.pagenstecheri, G. varsoviensis, D. subclavatus, O. ranae, P variegatus, P. asper, S. similis, P. claviger, P medians, P. confusus, Neodiplostomum spathoides, C. urnigerus (larvae), S. strigis (larvae), S. falconis (larvae), S. sphaerula (larvae), Astiotrema monticelli (larvae), Ascarops strongylina, Nematoda gen. sp. (larvae). Из них в 2012 г. — 11 видов, в 2013 г. — 16, в 2014 г. — 5. В эти годы видовой состав гельминтов заметно изменялся как в сравнении с 20062008 гг., так и внутри периода. В течение трех лет встречался только вид P. variega-tus. На протяжении двух лет отмечались 10 видов: G. pagenstecheri, G. varsoviensis,
D. subclavatus, O. ranae, P. asper, S. similis, P. claviger, P medians, P. confusus, C. urnigerus (larvae). Nematoda gen. sp. (larvae) также найдена в 2013 и 2014 гг., но видовая идентичность этих форм не установлена. Только в 2013 г. отмечены G. cygnoides, A. monticelli (larvae) и A. strongylina, в 2014 г. — N. spathoides, S. strigis, S. falconis и S. sphaerula (все — larvae).
В течение всех шести лет гельминтофауна озерной лягушки претерпевала значительные изменения, это касается видового состава и показателей инвазии. В 2006 г. насчитывались 1 доминантный и 4 субдоминантных вида, в 2007 г. — 2 субдоминантных, в 2008 г. — 1 субдоминантный, в 2012-2014 гг. — ни одного. Число обычных видов также менялось: 2006 — 3; 2007 — 4; 2008 — 2; 2012-2013 — 0; 2014 — 1. Число редких видов относительно стабильно: с 2007 по 2014 г. — от 4 до 5, лишь в 2006 г. — 1. Основу гельминтофауны почти ежегодно составляли единичные виды: 2006 — 8; 2007 — 12; 2008 — 10; 2012 — 7; 2013 — 11; только в 2014 — 0. Установлено статистически достоверное снижение экстенсивности инвазии
Виды гельминтов 2006 r. (n=24) 2007 r. {n=38) 2008 r. {n=53) Суммарно за 2006-2008 гг. (и=115) 2012 г. (к=40) 2013 г. (и=45) 2014 г. («=15) Суммарно за 2012-2014 гг. (и=100)
С. pagenstecheri 8,33±5,64(2-6) 5,26±3,62(1-2) 3,77±2,62(1-2) 5,2212,07(1-6) 2,512,47(1) 2,2212,20(1) — 2,0011,40(1)
0,33+0,26 0,08+0,06 0,06+0,04 0,12+0,06 0,0310,03 0,0210,02 0,0210,01
С. varsoviensis 4,17±4,08(4) 0,17+0,17 5,26±3,62(1) 0,05+0,04 3,77±2,62(1-2) 0,06+0,04 4,3511,90(1-4) 0,08+0,04 7,514,16(1) 0,0810,04 2,2212,20(5) 0,1110,11 — 4,0011,96(1-5) 0,0810,05
D. subclavatus 66,67+9,62(1—10) 2,96+0,62 36,84+7,3(1—13) 1,26+0,40 43,40+6,81(1—5) 0,94+0,18 46,09±4,65(1-13) 1,4710,21 12,5+5,23(1-8) 0,5510,25 20,00+5,96(1-4) 0,5310,18 — 14,00+3,47(1-8) 0,6010,21
О. ranae 50,00+10,21(1—17) 3,79+1,12 42,11+8,01(1—13) 4,37+1,30 24,53+5,91(1—54) 2,26+1,10 35,6514,47(1-54) 3,2810,70 12,5+5,23(1-5) 0,2810,16 20,00+5,96(1-13) 1,0910,43 — 14,00+3,47(1-13) 0,6010,21
P. variegatus 33,33+99,62(1-9) 34,21+7,70(1-5) 26,42+6,06(1-9) 30,4314,29(1-9) 5,0013,45(2) 8,8914,24(2-8) 13,315,07(2) 8,0012,71(2-8)
0,96+0,41 1,00+0,27 0,81+0,25 0,9010,17 0,1010,06 0,4710,26 0,2710,17 0,3910,12
P. asper 33,33±9,62(1-6) 0,92+0,34 10,53±4,98(1-7) 0,32+0,20 7,55±3,63(1-14) 0,32+0,27 13,9113,23(1-14) 0,44+0,16 2,512,47(4) 0,10+0,06 2,2212,20(5) 0,11+0,11 — 2,0011,40(4-5) 0,09+0,06
S. similis 33,33+9,62(1-6) 0,88+0,35 18,42+6,29(1-2) 0,26+0,10 9,43+4,02(1-4) 0,21+0,10 17,3913,53(1-6) 0,37+0,09 5,0013,45(1-2) 0,08+0,06 2,2212,20(1) 0,02+0,02 — 3,0011,71(1-2) 0,04+0,02
P. claviger 70,83+9,28(1—15) 3,58+0,80 60,53+7,93(1—32) 4,24+1,17 54,72+6,84(1—21) 3,23+0,65 60,00+4,57(1-32) 3,6310,52 12,5+5,23(1-3) 0,2010,11 13,33+5,07(1-27) 1,0910,65 — 11,00+3,13(1-27) 0,5710,30
P. medians 58,33+10,06(1—22) 5,33+1,69 34,21+7,70(1—12) 1,79+0,58 37,74+6,66(1—8) 0,92+0,24 40,87+4,58(1-22) 2,1310,44 25,00+6,85(1-20) 1,1810,61 17,78+5,70(1-13) 1,0910,42 — 18,00+3,84(1-20) 0,9610,29
P. confusus 62,50+9,88(1-33) 5,83+1,88 50,0+8,11(1-13) 2,76+0,69 18,87+5,37(1-10) 0,92+0,34 38,2614,53(1-33) 2,56+0,51 2,512,47(3) 0,08+0,09 11,1114,68(1-17) 0,56+0,38 — 6,0012,37(1-17) 0,28+0,17
C. urnigerus 2,63+2,60(1) 0,03±0,03 0,8710,87(1) 0,01+0,01 5,0013,45(1-28) 0,78+0,82 2,2212,20(1) 0,02+0,02 — 3,0011,71(1-28) 0,32+0,28
S. strigis 8,33+5,64(1—2) 21,05+6,61(1—49) 20,75+5,57(1—14) 18,26+3,60(1-49) — — 20,00+5,96(2-4) 5,00+2,18(2-4)
0,13+0,09 3,32+1,59 0,74+0,31 1,4610,55 0,5310,31 0,2110,10
S. falconis — 5,26+3,62(3—8) 9,43+4,02(1—7) 6,09+2,23(1-8) — — 20,00+5,96(2-4) 3,00+1,71(2-4)
0,29+0,22 0,74+0,31 0,2210,10 0,5310,31 0,0810,05
S. sphaerula — 2,63+2,60(1) 0,03+0,03 5,66+3,17(1—4) 0,13+0,09 3,48+1,71(1-4) 0,0710,04 — — 26,67+6,59(2-11) 1,1310,74 4,00+1,96(2-11) 0,1710,11
Примечание. В числителе — экстенсивность инвазии, %, и ее ошибка; в скобках — интенсивность инвазии, экз.; в знаменателе — индекс обилия, экз.; п — число лягушек в выборке.
между двумя периодами (2006-2008 и 2012-2014) у 7 видов: D. subclavatus (f=24,08, a=0,01), O. ranae (f=14,02, a=0,01), P. asper (f=12,32, a=0,01), S. similis (f=14,08, a=0,01), P. elaviger (f=64,25, a=0,01), P. medians (f=14,02, a=0,01), P. confusus (f=37,74, a=0,01), а также статистически значимые колебания этого показателя у ряда видов между годами внутри периода. Например, экстенсивность инвазии D. subclavatus в 2007 г. достоверно снизилась по сравнению с 2006 г. (f=19,84, a=0,01), в 2008 г. незначительно поднялась (f=0,96, различие не достоверно). После уже упомянутого падения зараженности этим паразитом между двумя периодами (2006-2008 и 2012-2014), в 2013 г. интенсивность инвазии им увеличилась по сравнению с 2012 г. (f=2,23, a=0,01), а в 2014 г. он не был зарегистрирован.
Достоверные различия по индексу обилия не обнаружены.
Снижение видового разнообразия и численности гельминтов может быть объяснено последствиями аномально сухого лета 2010 г. и засухами последующих лет, вызвавшими сокращение кормовой базы лягушек, естественными циклическими колебаниями численности паразитов или какими-то другими пока неизвестными причинами.
Литература
1. Волгарь-Пастухова Л. Г. Паразитофауна бесхвостых земноводных дельты Дуная // Экологич. паразитология. Л., 1959. С. 59-95.
2. Шевченко Н. Н., Василевская Л. К. Динамика гельминтофауны озерной лягушки биоценоза Се-верского Донца в разные годы // Проблемы паразитологии: Тез. докл. VIII науч. конф. УРНОП. Киев, 1975. Ч. 2. С. 281-282.
3. Шевченко Н. Н., Василевская Л. К. Паразитофауна озерной лягушки биоценоза Печенежского водохранилища и ее динамика в разные годы // Проблемы паразитологии: Тез. докл. VIII науч. конф. УРНОП. Киев, 1975. Ч. 2. С. 283-284.
4. Чихляев И. В. Особенности функционирования сообщества гельминтов озерной лягушки Rana ridibunda в следующие друг за другом годы // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. Тольятти, 2003. С. 52-56.
5. Резванцева М. В. Сезонная и многолетняя динамика численности гельминтов озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова // Вестник Тамбов. ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2009. Т. 14. Вып. 2. С. 389-393.
6. Скрябин К. И. Mетод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. M.: Изд-во Mre 1928. 45 с.
7. Бреев К. А. Применение математических методов в паразитологии // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб: Изв. ВНИИОРХ. 1976. Т. 105. С. 109-126.
8. Рыжиков К. М., Шарпило В. П., Шевченко Н. Н. Гельминты амфибий фауны СССР. M.: Наука, 1980. 279 с.
9. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
10. Судариков В. Е., Шигин А. А., Курочкин Ю. В., Ломакин В. В., Стенько Р. П., Юрлова Н. И. Mета-церкарии трематод — паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. M.: Наука, 2002. Т. 1. 298 с.
11. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. унта, 1992. 304 с.
12. Гланц С. Mедико-биологическая статистика. M.: Практика, 1998. 459 с.
Для цитирования: Пятова M. В., Равковская Е. А., Хворова И. А., Лада Г. А. Mноголетняя динамика видового состава и численности гельминтов озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) в условиях Тамбовской области // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. 2016. Вып. 3. С. 126-130. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.321
References
1. Volgar'-Pastukhova L. G. Parazitofauna beskhvostykh zemnovodnykh del'ty Dunaia [Parasites fauna of anuran amphibians of the Danube Delta]. Ekologich. parazitologiia [Ecological Parasitology]. Leningrad, 1959, pp. 59-95. (In Russian)
2. Shevchenko N. N., Vasilevskaia L. K. Dinamika gel'mintofauny ozernoi liagushki biotsenoza Severskogo Dontsa v raznye gody [Dinamics of helminthes' fauna of the marsh frog of biocenosis of Severskii Donets River in different years]. Problemy parazitologii: Tez. dokl. VIII nauch. konf. URNOP [Problems of Parasitology: Abstracts of the VIII scientific conference of URSSP]. Kiev, 1975, Part 2. pp. 281-282. (In Russian)
3. Shevchenko N. N., Vasilevskaia L. K. Parazitofauna ozernoi liagushki biotsenoza Pechenezhskogo vodokhranilishcha i ee dinamika v raznye gody [Parasites fauna of the marsh frog of biocenosis of Pecenezhskoye Reservoir and its dynamics in different years]. Problemy parazitologii: Tez. dokl. VIII nauch. konf. URNOP [Problems of Parasitology: Abstracts of the VIII scientific conference of URSSP], Kiev, 1975, Part 2. pp. 283-284. (In Russian)
4. Chikhliaev I. V. Osobennosti funktsionirovaniia soobshchestva gel'mintov ozernoi liagushki Rana ridibunda v sleduiushchie drug za drugom gody [Features of functioning of the helminth community of the marsh frog Rana ridibunda in successive years]. Regional'nyi ekologicheskii monitoringv tseliakh upravleniia biologicheskimi resursami [Regional environmental monitoring for the management of biological resources]. Tol'iatti, 2003, pp. 52-56. (In Russian)
5. Rezvantseva M. V. Sezonnaia i mnogoletniaia dinamika chislennosti gel'mintov ozernoi liagushki (Rana ridibunda) v okrestnostiakh Tambova [Seasonal and long-term dynamics of numbers of helminthes of the marsh frog (Rana ridibunda) in the Tambov vicinity]. Vestnik Tambov. un-ta. Ser.: Estestv. i tekhn. nauki [Tambov Univ. Reports. Ser.: Natur. and techn. sci.], 2009, vol. 14, issue 2, pp. 389-393. (In Russian)
6. Skriabin K. I. Metod polnykh gel'mintologicheskikh vskrytii pozvonochnykh, vkliuchaia cheloveka [Method of complete helminthological autopsy of the vertebrates including a human being]. Moscow, MGU Publ., 1928. 45 p. (In Russian)
7. Breev K. A. Primenenie matematicheskikh metodov v parazitologii [Application of mathematic methods in parasitology]. Problemy izucheniia parazitov i boleznei ryb: Izv. VNIIORKh [Problems in the study of parasites and diseases of fishes: News of AUSRILRF], 1976, vol. 105, pp. 109-126. (In Russian)
8. Ryzhikov K. M., Sharpilo V. P., Shevchenko N. N. Gel'minty amfibii fauny SSSR [Helminthes of amphibians of USSR fauna]. Moscow, Nauka Publ., 1980. 279 p. (In Russian)
9. Bykhovskaia-Pavlovskaia I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniiu [Fish parasites. Instructions on studying]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 121 p. (In Russian)
10. Sudarikov V. E., Shigin A. A., Kurochkin Iu. V., Lomakin V. V., Sten'ko R. P., Iurlova N. I. Metatserkarii trematod — parazitypresnovodnykhgidrobiontov TsentralnoiRossii [Metacercaria of trematodes — parasites of freshwater hydrocoles of Central Russia]. Moscow, Nauka Publ., 2002, vol. 1. 298 p. (In Russian)
11. Ivanter E. V., Korosov A. V. Osnovy biometrii [The basics of biometrics]. Petrozavodsk, Petrozavodsk State Univ. Publ., 1992. 304 p. (In Russian)
12. Glants S. Mediko-biologicheskaia statistika [Biomedical statistics]. Moscow, Praktika Publ., 1998. 459 p. (In Russian)
For citation: Pyatova M. V., Ravkovskaya E. A., Khvorova I. A., Lada G. A. Long-term dynamics of species composition and numbers of helminthes of the marsh frog Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) in the conditions of Tambov region. Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3. Biology, 2016, issue 3, pp. 126-130. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.321
Статья поступила в редакцию 25 января 2016 г., принята 24 мая 2016 г.
Сведения об авторах:
Пятова Марина Викторовна — кандидат биологических наук, старший преподаватель Равковская Екатерина Александровна — аспирант Хворова Ирина Андреевна — лаборант
Лада Георгий Аркадьевич — доктор биологических наук, доцент Pyatova Marina V. — PhD, Senior lecturer Ravkovskaya Ekaterina A. — Postgraduate student Khvorova Irina A. — Laboratorian
Lada Georgiy A. — Doctor of Biology, Associate Professor
