CC BY
73
ЛИТЕРАТУРА
1. Банников А.Ф. Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2009. 48 с.
2. Васильев В.П. Хромосомный полиморфизм у смариды - Spicara smaris (Pisces, Centracanthidae) // Зоологический журнал. 1978. Т. 57. № 8. С. 1276-1278.
3. Васильев В. П., Григорян К.А. Кариология семейства Gobiidae // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. № 5. С. 27-40.
4. Григорян К.А., Васильев В. П. Сравнительный анализ кариотипов трех видов бычковых (Gobiidae) бассейна Черного моря в связи с их таксономическими отношениями // Вопросы ихтиологии. 1993. Т. 33. № 3. С. 449-452.
5. Праздников Д.В., Васильев В.П., Васильева Е.Д. Полиморфизм и межпопуляционная изменчивость кариотипа каспийского бычка-головача Neogobius gorlap (Gobiidae, Perriformes) // Вопросы ихтиологии. 2013. Т. 53. № 4.
6. Arai R. Fish karyotypes: a check list. Springer, Japan, 2011. 340 p.
7. Levan A., Fredga A., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. 1964. V. 52. P. 201-220.
БЛАГОДАРНОСТИ: Автор глубоко благодарен д.б.н. В.П. Васильеву за помощь в проведении цитоге-
нетических исследований, а также аспиранту ИПЭЭ РАН Д.А. Медведеву за помощь в сборе материала на Азовском море и Чебоксарском водохранилище.
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Prazdnikov D.V. CHROMOSOMAL EVOLUTION OF GOBY FISHES OF THE FAMILY GOBIIDAE (PISCES, PER-CIFORMES) FROM PONTO-CASPIAN BASIN
Karyological data are presented for four species of goby fishes: Neogobius fluviatilis, N. gorlap, N. platyrostris, Prote-rorhinus marmoratus. On the example of N. gorlap the main direction of the karyotypic evolution in the Ponto-Caspian gobies is shown. Trends of chromosomal evolution and the role of rearrangements in the differentiation of karyotypes are discussed.
Key words: karyotype; chromosomal evolution; polymorphism; Ponto-Caspian Basin; Gobiidae.
УДК 597.851, 595.1
ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В РАЗНЫХ ВОДОЕМАХ Г. ТАМБОВА
© М.В. Резванцева
Ключевые слова: озерная лягушка; Реїоркуїах пйіЬтйш; гельминтофауна; Тамбов.
Представлены сведения о видовом составе гельминтов озерной лягушки (Реїоркуїах гісІіЬипсІиз) из разных водоемов в окрестностях Тамбова. Он включает 13 видов Тгетак^а и 2 вида №так^а. Выявлены 2 новых вида нематод - паразитов озерной лягушки в Тамбовской области. Проведенная оценка численности позволила выявить доминантные, субдоминантные, обычные, редкие и единичные виды гельминтов. Анализ состава и численности гельминтов показал некоторые различия в гельминтофауне у озерных лягушек из разных водоемов.
ВВЕДЕНИЕ
Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) - представитель комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex). В г. Тамбове и его окрестностях она численно преобладает над другими видами этой группы, образуя «чистые» популяции или участвуя в смешанных популяционных системах разного типа [25]. Большую часть жизни озерная лягушка проводит в воде или около нее, где и происходит заражение различными паразитами [8].
Действие факторов среды проявляется на паразитах не только в масштабах ареала своего хозяина, но и на уровне близлежащих биотопов [6]. Размер водоема, особенности рельефа, почвенного покрова, гидрорежима водоемов, состав водной и наземной флоры влияют не только на свободноживущую фауну, но и в значительной степени определяют состав паразитов и характер инвазии ими хозяина [1, 4, 7, 11]. Проблеме биотопической зависимости паразитофауны амфибий посвящен ряд работ, раскрывающих различные ее аспекты: различия паразитофауны амфибий из разных биотопов, микроклиматических условий [7, 9, 11, 1315, 23-24].
Цель работы - характеристика гельминтофауны озерной лягушки из разных биотопов в г. Тамбов и его ближайших окрестностях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран с 6 по 9 мая 2013 г. в г. Тамбове и его окрестностях в реках Цна и Студенец. Река Студенец является притоком р. Цна, в районе п. Ласки она представлена сетью полупроточных заросших водоемов. Места отлова амфибий находятся на расстоянии порядка 10 км друг от друга.
В общей сложности добыто 30 лягушек, по 15 экз. из каждого водоема. Видовая принадлежность лягушек определялась по внешним морфологическим признакам [12]. Обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [4]. Основным пособием для видовой диагностики гельминтов послужили монографии К.М. Рыжикова с соавт. [21] и
В.Е. Сударикова с соавт. [22].
Для количественной характеристики зараженности гельминтами амфибий использовались показатели: экстенсивность инвазии, Е, % (процент заражения хозяина паразитами одного вида); интенсивность инва-
3067
зии, I, экз. (минимальное и максимальное число паразитов одного вида); индекс обилия, М, экз. (средняя численность паразитов одного вида) [2]. Все виды паразитов по значениям экстенсивности инвазии отнесены к следующим группам: доминантные (Е > 70 %); субдоминантные (70 % > Е > 50 %); обычные (50 % > > Е > 30 %); редкие (30 % > Е > 10 %); единичные (10 % < Е < 10 %).
Достоверность различий экстенсивности инвазии (Е, %) двух сравниваемых выборок определялась с помощью ^-критерия Фишера [10]. Сходство гельмин-тофаун в этих же выборках озерных лягушек оценивалось при помощи индекса Жаккара (I) [16].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В 2013 г. весной у P. ridibundus зарегистрировано 15 видов гельминтов, относящихся к двум классам (Trematoda - 13, Nematoda - 2), и неопределенная Ne-matoda gen. sp. (larvae), из которых к личиночным формам относились 4 вида, включая и Nematoda gen. sp. (табл. 1). Ранее у P. ridibundus под Тамбовом зарегистрировано 26 видов гельминтов [18]. Новыми, ранее не найденными в Тамбовской области видами являются нематоды Aplectana acuminata и Ascarops strongylina.
Специфичных для P. ridibundus видов паразитов в исследуемый период не отмечено. К специфичным для настоящих лягушек (Ranidae) относятся 5 видов гельминтов (Gorgodera pagenstecheri, G. varsoviensis, Skrja-binoeces similis, Codonocephalus urnigerus, Neodiplosto-mum spathoides). Широко специфичных паразитов земноводных (Amphibia) в целом насчитывается 5 видов (Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pleuro-genes claviger, Pleurogenoides medians, A. acuminata), широко специфичных паразитов бесхвостых земноводных (Anura) - 5 видов (Gorgoderina vitelliloba, Pneumo-noeces variegatus, P. asper, Prosotocus confusus, A. strongylina).
Показатели инвазии взрослыми трематодами у озерной лягушки значительно выше по сравнению с другими группами гельминтов (табл. 1), что в целом соответствует экологии преимущественно водного вида амфибий.
У озерных лягушек из р. Цна зарегистрировано 10 видов гельминтов (Trematoda - 8, Nematoda - 2), при этом 2 из них - личиночные формы нематод, включая уже названную Nematoda gen. sp. В р. Студенец найдено 14 видов паразитов, относящихся к тем же двум классам (Trematoda - 12, Nematoda - 2), в т. ч. 3 вида представлены личиночными формами (табл. 1). Индекс Жаккара (Ij) - 0,50.
В структуре гельминтофауны P. ridibundus р. Цна выделяются 2 субдоминантных (O. ranae, P. medians), 3 обычных (D. subclavatus, P. claviger, P. confusus),
2 редких (P. variegatus, Nematoda gen. sp., larvae) и
3 единичных (P. asper, S. similis, A. strongylina, larvae) вида паразитов (табл. 1).
В структуре гельминтофауны P. ridibundus р. Студе-нец отмечен 1 доминантный вид O. ranae, 3 обычных -P. variegatus, P. medians, P. confusus, 8 редких -G. pagenstecheri, G. varsoviensis, G. vitelliloba, P. asper, P. claviger, C. urnigerus, larvae, N. spathoides, larvae, A. acuminata и 2 единичных вида - D. subclavatus, A. strongylina, larvae (табл. 1).
3068
В двух реках у озерной лягушки найдено 8 общих видов гельминтов: Trematoda - 7, Nematoda - 1. Из них экстенсивность инвазии выше по 4 видам гельминтов в р. Студенец: O. ranae, P. variegatus, P. asper, P. confusus и по З видам - в р. Цна: D. subclavatus, P. claviger, P. medians, по виду A. strongylina, larvae значения экстенсивности инвазии равны в обеих выборках. Достоверных различий в экстенсивности инвазии не выявлено.
В р. Цна индекс обилия выше у 4 видов гельминтов (D. subclavatus, P. claviger, P. medians, A. strongylina, larvae), в р. Студенец - у З видов (O. ranae, P. asper, P. confusus), по виду P. variegatus его значения равны. Интенсивность инвазии выше по видам P. claviger в р. Цна и P. asper в р. Студенец, по другим видам значения интенсивности инвазии близки (табл. 2).
Взрослые трематоды, для которых амфибии являются окончательными хозяевами, составляют б9 % всего состава найденных гельминтов. Заражение ими происходит при питании лягушек различными водными и околоводными беспозвоночными. Вышедшие с зимовки амфибии начинают активно питаться, из З0 пойманных лягушек только у 5 были пустые желудки. Вместе с хозяевами к активной жизнедеятельности переходят и паразиты [7].
Заражение G. pagenstecheri, G. varsoviensis, P. asper, S. similis происходит через употребление в пищу личинок и имаго стрекоз. При питании брюхоногими и двустворчатыми моллюсками идет заражение D. subclavatus, O. ranae, G. vitelliloba. При этом для первого вида моллюски служат субстратом, на котором инци-стируются адолескарии, а для других - промежуточными хозяевами [5, 21, 2б]. Инвазия P. variegatus происходит через двукрылых, видами P. claviger, P. medians, P. confusus - связана с наличием в рационе личинок и имаго жуков, ручейников, ракообразных [21]. Взрослые нематоды представлены только видом A. acuminata (б % от всех гельминтов), заражение которым происходит в воде и носит случайный характер. На личиночные формы гельминтов, для которых амфибии являются промежуточными или резервуарными хозяевами, приходится 25 % всех паразитов. Заражение ими происходит путем активного проникновения в организм амфибий, реже при употреблении в пищу промежуточных или резервуарных хозяев. Для мета-церкарий C. urnigerus и N. spathoides озерная лягушка является вторым промежуточным хозяином, принимая участие в циркуляции паразитов большой и малой выпи, черного коршуна, болотного луня, кобчика, большого подорлика [21, 22]. Для A. strongylina озерная лягушка является резервуарным хозяином, во взрослом состоянии червь паразитирует в кишечном тракте млекопитающих [21].
Различия в гельминтофауне P. ridibundus из разных биотопов связаны с наличием или отсутствием в составе единичных и редких видов паразитов. Состав гельминтов P. ridibundus р. Студенец более разнообразен за счет редких видов взрослых трематод G. pagenstecheri, G. varsoviensis, G. vitelliloba, а также метацеркарий
C. urnigerus, N. spathoides и нематоды A. acuminata. Паразитофауна озерной лягушки р. Цна отличается наличием единичной легочной трематоды S. similis и редкой нематоды Nematoda gen. sp. (larvae).
Ранее виды гельминтов, отмеченные этой весной только у P. ridibundus р. Студенец, отмечались и у лягушек из р. Цна [20, 17, 18].
Таблица 1
Состав гельминтов озерной лягушки из разных водоемов г. Тамбов (в числителе перед скобками - Е, %, экстенсивность инвазии; в скобках - I, экз., интенсивность инвазии; в знаменателе - М, экз., индекс обилия)
№ п/п Вид гельминта р. Цна (n = 15) р. Студенец (n = 15) F-критерий Фишера. р = 0.05 Тамбов. май 2013 (n = 30)
1. G. pagenstecheri - 13.33 ± 8.78 (1) 0.13±0.09 - 6.67 ± 4.55 (1) 0.07±0.05
2. G. varsoviensis - 13.33 ± 8.78 (1) 0.13±0.09 - 6.67 ± 4.55 (1) 0.07±0.05
3. G. vitelliloba - 13.33 ± 8.78 (1-2) 0.20±0.14 - 6.67 ± 4.55 (1-2) 0.10±0.07
4. D. subclavatus 33.33 ± 12.17 (1-4) 0,87 ± 0.39 6.67 ± 6.44 (1) 0.07 ± 0.07 3.74 20.0 ± 7.30 (1-4) 0.47 ± 0.21
5. O. ranae 53.33 ± 12.88 (1-13) 3.13 ± 1.13 73.33 ± 11.42 (2-12) 4.20 ± 1.07 1.32 63.33 ± 8.80 (1-13) 3.67 ± 0.77
6. P. variegatus 26.67 ± 11.42 (2-8) 1.40 ± 0.73 40.0 ± 12.65 (1-13) 1.40 ± 0.86 0.60 33.33 ± 8.61 (1-13) 1.40 ± 0.55
7. P. asper 6.67 ± 6.44 (5) 0.33 ± 0.33 20.0 ± 10.33 (1-14) 1.13 ± 0.93 1.22 13.33 ± 6.21 (1-14) 0.73 ± 0.49
8. S. similis 6.67 ± 6.44 (1) 0.07 ± 0.07 - - 3.33 ± 3.28 (1) 0.03 ± 0.03
9. P. claviger 33.33 ± 12.17 (3-27) 3.20 ± 1.86 20.0 ± 10.33 (1-3) 0.40 ± 0.24 0.69 26.67 ± 8.07 (1-27) 1.80 ± 0.96
10. P. medians 53.33 ± 12.88 (1-13) 3.27 ± 1.08 40.0 ± 12.65 (1-18) 2.40 ± 1.25 0.54 46.67 ± 9.11 (1-18) 2.83 ± 0.81
11. P. confusus 33.33 ± 12.17 (1-17) 1.67 ± 1.12 40.0 ± 12.65 (4-11) 2.67 ± 0.96 0.14 36.67 ± 8.80 (1-17) 2.17 ± 0.73
12. C. urnigerus, larvae - 26.67 ± 11.42 (1-5) 0.80 ± 0.40 - 13.33 ± 6.21 (1-5) 0.40 ± 0.21
13. N. spathoides, larvae - 13.33 ± 8.78 (11-14) 1.67 ± 1.15 - 6.67 ± 4.55 (11-14) 0.83 ± 0.58
14. A. acuminata - 20.0 ± 10.33 (2-3) 0.47 ± 0.26 - 10.0 ± 5.48 (2-3) 0.23 ± 0.13
15. A. strongylina, larvae 6.67 ± 6.44 (3) 0.20 ± 0.20 6.67 ± 6.44 (1) 0.07 ± 0.07 0 6.67 ± 4.55 (1-3) 0.13 ± 0.10
16. Nematoda gen. sp., larvae 13.33 ± 8.78 (2-5) 0.47 ± 0.35 - - 6.67 ± 4.55 (2-5) 0.23 ± 0.18
Всего 10 14 16
3069
Небольшие особенности в фауне беспозвоночных, растительности, рельефа, течения способны оказать существенное влияние на паразитофауну [7, 11, 24]. Слабое течение, илистый грунт и густая водная растительность р. Студенец благоприятны для существования моллюсков и личинок стрекоз - промежуточных хозяев G. pagenstecheri, G. varsoviensis, G. vitelliloba. Для метацеркарий C. urnigerus, N. spathoides пресноводные моллюски также важны, поскольку играют роль первых промежуточных хозяев [22]. Озерная же лягушка как резервуарный хозяин этих гельминтов принимает участие в их циркуляции в данном биотопе.
Нематода A. acuminata была ранее зарегистрирована у трех видов зеленых лягушек Хоперского заповедника Воронежской области [19]. Наличие ее в гельмин-тофауне озерной лягушки р. Студенец может также свидетельствовать о более благоприятных условиях -слабого течения, препятствующего сносу личиночных стадий гельминтов.
В р. Студенец, по сравнению с р. Цна, у озерных лягушек наблюдается более разнообразный состав гельминтов, что обусловлено микрозональными особенностями биотопов, которые благоприятны для существования и развития различных стадий паразитов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баянов М.Г. Гельминты в водных экосистемах Южного Урала // Биол. основы борьбы с гельминтами животных и растений: тез. докл. М., 1983. С. 8-9.
2. Бреев К. А. Применение математических методов в паразитологии // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб: известия ВНИИОРХ. 1976. Т. 105. С. 109-126.
3. Быховская И.Е. О влиянии размеров водоема на паразитофауну рыб // Ученые записки ЛГУ. Серия биологических наук. 1936. Вып. 3. № 7. С. 163-166.
4. Быковская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
5. Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia. 1965. H. 3. S. 205-221.
6. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 464 с.
7. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1950. Т. 12. С. 300-350.
8. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 1999. 84 с.
9. Зарипова Ф.Ф., Байрамгулова Г.Р., Юмагулова Г.Р., Янтурин С.И. Гельминтофауна амфибий в условиях Башкирского Зауралья // Вестник ОГУ. 2008. № 12. С. 86-88.
10. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию: учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.
11. Кричевская И.Е. Паразитофауна головастиков и сеголеток озерной лягушки (Rana ridibunda) в дельте Волги // Труды Астраханского заповедника. Астрахань, 1961. Вып. 5. С. 336-349.
12. Лада Г.А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплкс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1995. С. 88-109.
13. Марков Г.С., РогозаМ.Л. Сезонные и микрозональные различия в паразитофауне травяной лягушки // Доклады АН СССР. 1953. Т. 91. № 1. С. 169-172.
14. Матвеева Е. А. Эколого-фаунистические особенности гельминто-фауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ульяновск, 2009. 24 с.
15. Матвеева Е.А., Плешакова И.И. Гельминтофауна озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) как объект биомониторинга // Симбиоз России 2009: материалы 2 Всероссийского конгресса студентов и аспирантов-биологов. Пермь, 2009. С. 138-140.
16. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 121 с.
17. Резванцева М.В. Материалы по гельминтофауне озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2008. Т. 13. Вып. 5. С. 330-332.
18. Резванцева М.В. Сезонная и многолетняя динамика численности гельминтов озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2009. Т. 14. Вып. 2. С. 389-393.
19. Резванцева М.В. Сравнительная характеристика гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на востоке Центрального Черноземья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2012. 24 с.
20. Резванцева М.В., Чихляев И.В. О гельминтах зеленых лягушек в Тамбовской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: сб. науч. тр. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 164-168.
21. Рыжиков КМ., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.
22. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В. и др. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. М.: Наука, 2002. Т. 1. 298 с.
23. Чихляев И.В. Влияние биотопического размещения популяций зеленых лягушек на их гельминтофауну // 2 конференция герпетологов Поволжья: тез. докл. Тольятти, 1999. С. 58.
24. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 19 с.
25. Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Russ. J. Herpetol. 1995. V. 2. № 1. P. 46-57.
26. Manga-Gonzales Y., Gonzales-Lanza C., Kanev I. Lymnaea truncatula, intermediate host of some Plagiorchiidae and Notocotylidae species in Leon, NW Spain // J. Helminthol. 1994. V. 68. № 2. P. 135-141.
БЛАГОДАРНОСТИ:
Я искренне благодарна В. Л. Резванцеву (Тамбов) за помощь в сборе материала.
Работа проводилась при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России» (гос-контракт № 14.B37.21.0202) и в рамках государственного задания (регистрационный № НИР 4.1569.2011).
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Rezvantseva M.V. HELMINTHES FAUNA OF MARSH FROG IN DIFFERENT WATER BODIES OF TAMBOV
The data on species composition of marsh frog (Pelophylax ridibundus) from different water bodies in vicinity of Tambov town are presented. It includes 13 species of Trematoda and 2 species of Nematoda. Two new species of nematodes - parasites of marsh frog in Tambov Province - are detected. The conducted assessment of numbers permits to detect dominant, subdominant. usual, rare and isolated species of helminthes. Analysis of composition and numbers of helminthes show some differences between helminthes faunas from different water bodies.
Key words: marsh frog; Pelophylax ridibundus; helminthes fauna; Tambov.
3070
