CC BY
46
ЗООЛОГИЯ
УДК 598.2 А.А. Ананин
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ОБИЛИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ БАРГУЗИНСКОГО ХРЕБТА В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД
В статье представлен анализ долговременных изменений обилия гнездящихся птиц в 1984-2007 гг. Ключевые слова: гнездящиеся птицы, динамика обилия, Баргузинский хребет.
A.A. Ananin
LONG-TERM DYNAMICS OF ABUNDANCE OF BACKGROUND SPECIES BIRDS OF THE BARGUZINSKY MOUNTAIN RIDGE DURING THE NESTING PERIOD
In 1984-2007 the analysis of long-term changes of abundance of 55 species of nesting birds was conducted.
Keywords: nesting birds, dynamics of abundance, the Barguzinsky mountain ridge.
Изучение долговременных изменений численности популяций животных в природных условиях приобретает особую значимость в связи с тенденциями роста влияния антропогенных факторов. Длительные стационарные наблюдения за численностью вида позволяют выявить особенности его реагирования на изменения условий среды обитания, которые складываются в конкретный год. Удобным объектом для такого рода исследований во времени и пространстве являются птицы.
При изучении изменений численности в одном месте, на сравнительно ограниченной территории, чаще наблюдаются локальные изменения. О многолетней динамике большинства видов нельзя судить по результатам учетов на каком-либо одном участке, так как в разных местах ее изменения происходят неодинаково. Птицы способны ежегодно перераспределяться по территории в зависимости от хода весны и условий обитания, сложившихся в разных местах ко времени их прилета и началу гнездования (Данилов, 1966, 1980; Данилов и др., 1984).
В задачи работы входило выявление тенденций долговременных изменений обилия гнездящихся птиц на модельной территории Баргузин-ского хребта, в том числе для групп дальних и ближних мигрантов и оседлых видов.
Материал и методы
Ключевой участок для долговременного орнитологического мониторинга размещается на территории государственного природного биосферного заповедника «Баргузинский». Дина-
мика численности летнего населения птиц прослежена в 1984-2007 гг. на постоянных учетных маршрутах, размещенных в долинах трех рек от побережья оз. Байкал до высокогорий Баргузин-ского хребта (460-1700 м над ур.м). На этих высотных профилях, разбитых на 11 участков, представлена большая часть разнообразия местообитаний нижней и верхней части горнолесного и подгольцово-субальпийского поясов. Здесь выделены прибрежно-равнинный (байкальские террасы), предгорный (нижняя часть горно-лесного пояса), горно-лесной (верхняя часть горно-лесного пояса) и подгольцово-субальпийский выделы (Ананин, 2006а-б, 2009а-б, 2010а-б).
Общая протяженность летних пеших маршрутных учетов, положенных в основу настоящей работы, - 5552 км. Обилие птиц рассчитано по методу Ю.С. Равкина (1967). Видовая классификация птиц принята по Л.С. Степаняну (2003). Статистические расчеты выполнены с применением пакета программ 81ай8йса 6.0 с учетом методических рекомендаций, предложенных для анализа временных рядов данных (Коросов, 2007).
Результаты
Гнездовая численность каждого вида птиц на ключевом участке Баргузинского хребта за 24летний период исследований испытывала колебания различной амплитуды и длительности. Для большинства регулярно гнездящихся видов установлены кратковременные непрерывные
флуктуации обилия с амплитудой, как правило, не превышающей 2-8-кратных значений.
Высокая изменчивость среди фоновых видов ключевого участка выявлена для таких видов, как белокрылый клест (Loxia leucoptera), пеноч-ка-зарничка (Phylloscopus inornatus), синехвостка (Tarsiger cyanurus) и длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus) (13-19-кратные изменения), обыкновенная пищуха (Certhia familiaris) и пятнистый сверчок (Locustella lanceolata) (27-37-кратные), а наибольшая - для вьюрка (Fringilla montifringilla) (52-кратные), склонного к значительным ежегодным перемещениям в пределах гнездового ареала. Большой размах изменчивости характерен также для синего соловья (Lus-cinia cyane), дубровника (Emberiza aureola), сибирской мухоловки (Muscicapa sibirica), для которых уровень численности в последнем десятилетии существенно снизился и в отдельные годы они почти отсутствовали на учетных маршрутах. Асинхронный характер колебаний обилия у разных видов способствует стабилизации плотности населения в целом.
Из 55 включенных в анализ фоновых видов, регулярно встречающихся на ключевом участке, статистически достоверная тенденция увеличения обилия (положительный тренд, рассчитанный как коэффициент ранговой корреляции многолетних изменений плотности гнездования с временным рядом) (рис. 1) обнаружена у 8 видов: чижа (Spinus spinus), рябчика (Tetrastes bonasia), бурой пеночки (Phylloscopus fuscatus), белокрылого клеста, желтоголового королька (Regulus regulus), певчего сверчка (Locustella certhiola), пестрого дрозда (Zoothera dauma) и черныша (Tringa ochropus) (табл. 1). Статистически значимая тенденция сокращения обилия (рис. 2) зафиксирована для 16 видов: буроголовой гаички (Parus montanus), пеночки-зарнички, горной трясогузки (Motacilla cinerea), обыкновенной (Carpodacus erythrinus) и сибирской (C. roseus) чечевиц, овсянок: рыжей (Emberiza rutila), желтобровой (E. chrysophrys), седоголовой (E. spodocephala), белошапочной (E. leuco-cephala) и дубровника, синего соловья, длиннохвостой синицы, сибирской мухоловки, красно-зобого (Turdus ruficollis) и оливкового (T. obscu-rus) дроздов, а также щура (Pinicola enucleator). Еще у 31 вида статистически существенные
тренды не проявились (рис. 3), плотность гнездования была относительно стабильной.
Отрицательные тенденции преобладают у дальних мигрантов (11 видов против 4 с положительными трендами). У оседлых видов, как и у ближних мигрантов, это соотношение равное (3:3 и 1:2 соответственно) (табл. 2).
Максимальная доля видов, снижающих гнездовое обилие, относится к периферийной и погранично-ареальной группам (35,7 и 42,9% соответственно) (табл. 2).
Обсуждение результатов
Анализ долговременных изменений численности видов птиц на ключевом участке, выполненный нами ранее за 1984-1998 гг. (Ананин, 2001) для 50 видов птиц со средней многолетней численностью более 1 ос./км2, показал, что число видов с отрицательными и положительными статистически значимыми трендами в Северо-Восточном Прибайкалье составило 16 и 17, что было очень близко к соотношению, полученному в Средней Сибири в условиях долины р. Енисей в период 1978-1987 гг. - 19 и 17 (Бурский, 1988). В Прибалтике это соотношение было нарушено: 23 и 6 видов (Паевский, 1985). В изменении численности мигрирующих видов Северо-Восточного Прибайкалья в конце ХХ в. преобладали отрицательные тенденции, а у видов, зимующих в Восточной Сибири, - положительные, что соответствовало и наблюдениям О.В. Бурского в долине р. Енисей (Бурский, 1988, 2007).
На ключевом участке в 2000-е гг. проявилась тенденция снижения численности всего населения практически во всех исследованных выде-лах, что явилось следствием превышения доли видов с отрицательными трендами над числом видов с положительным трендом (табл. 1). При этом возросла доля видов с отрицательными тенденциями долговременных изменений численности среди дальних мигрантов, зимующих на всех южно-азиатских зимовках: пакистаноиндийской, китайской, индокитайской и в меньшей степени на филлипино-малакко-индоне-зийской зимовках, что может свидетельствовать о их неблагополучном состоянии. Такой же точки зрения в отношении причин снижения численности хищных птиц региона придерживается В.В. Рябцев (2009, 2010).
Таблица 1
Тренды долговременных изменений гнездового обилия фоновых видов птиц на ключевом участке Баргузинского хребта в 1984-2007 гг.
(уровень значимости: *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001)
Вид КУ ПР ПГ ГЛ ПС
1 2 3 4 5 6
Всего: * * * * * * 0 * * * 0
Sitta europaea 0 0 0 0 0
Parus ater 0 0 0 * 0
Parus montanus * * * * * * * * * * 0
Phylloscopus proregulus 0 0 * * * 0 0
Anthus hodgsoni 0 0 0 ** 0
Tarsiger cyanurus 0 0 0 0 0
Phylloscopus inornatus ** * 0 0 0
Spinus spinus + ** + *** +* 0 0
Phylloscopus trochiloides 0 0 0 * 0
Motacilla cinerea * * * 0 * * * 0 *
Carpodacus erythrinu ** ** 0 0 0
Tetrastes bonasia + ** +* 0 0 0
Emberiza rutila * * * * * * **
Dendrocopos major 0 0 0 0
Nucifraga caryocatactes 0 0 0 0 0
Pyrrhula cineracea 0 0 0 0 0
Phylloscopus fuscatus + ** + ** 0
Loxia leucoptera + ** +* 0 0 0
Ficedula mugimaki 0 +* 0
Emberiza chrysophrys ** 0 * 0
Fringilla montifringilla 0 0 0 0 0
Luscinia calliope 0 0 0 0 0
Luscinia cyane * * * * * * * * * * * *
Aegithalos caudatus * 0 0 *
Perisoreus infaustus 0 0 0 0 0
Carpodacus roseus * * * ** 0
Actitis hypoleucos 0 0 0
Emberiza aureola * * * * * * *
Certhia familiaris 0 0 0 0
Ficedula parva 0 0 0 0 0
Emberiza spodocephala ** 0
Troglodytes troglodytes 0 0 0 0
Muscicapa sibirica * * * * * * * * * * * *
Locustella lanceolata 0 0 0
Prunella montanella 0 0 0
Regulus regulus +* +* + ** 0
Anthus spinoletta + A. rubescens 0 0
Cinclus cinclus 0 0 0
Cuculus saturatus 0 0 0 0 0
Turdus ruficollis * * * ** 0
Picoides tridactylus 0 * * * 0 0 0
Streptopelia orientalis 0 0 0 0
Locustella certhiola + *** + ***
Emberiza leucocephala ** * * *
Turdus philomelos 0 0 0 0
Phylloscopus borealis 0 0
Lanius cristatus 0 *
Zoothera dauma +* + ** 0 0 0
Dryocopus martius 0 0 0 0
Tringa ochropus + * * +* +* *
Motacilla alba 0 0 *
Turdus obscurus * * 0 0 0
Cuculus canorus 0 0 0 0 0
Pinicola enucleator * * * * *
Bombycilla garrulus 0 0 0
Всего видов 55 47 43 39 34
Тренд положительный 8/14,5 9/19,1 2/4,7 0 0
Тренд отрицательный 16/29,1 10/21,3 9/20,9 9/23,1 4/11,8
Примечания: — - тренд отрицательный; + - тренд положительный; 0 - тренд не выражен; пропуск данных -вид в данном выделе регулярно не встречается. В характеристике тренда: числитель - число видов, знаменатель - доля от числа видов, регулярно встречающихся в выделе (в %). Наименования выделов: КУ - ключевой участок, ПР - прибрежно-равнинный, ПГ - предгорный, ГЛ - горно-лесной, ПС - подгольцово-субальпийский.
ос./кв.км
-----Бурая пеночка ♦ Певчий сверчок
ос./кв.км
Рябчик________________-♦—Желтоголовый королек
ос./кв.км
Пестрый дрозд ♦ Черныш
ос./кв.км
84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06
Чиж___________________________ ♦ Белокрылый клест______________
Рис. 1. Изменения гнездового обилия видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта с положительным трендом в 1984-2007 гг. (особ./км2)
ос./кв.км
14 -
12 - /\
10 - А
8 - — /
6 - V/
4 - V
2 - ^ . . ■ г
0 - —Ж—і—і—1- 84 86 88 * 1 1 1 « 1 « 1 » П |Ч П 90 92 94 96 98 00 02 04 г\ П*і 06
Горная трясогузка » Краснозобый дрозд
ос./кв.км
Обыкновенная чечевица ♦ Сибирская мухоловка
Рис. 2. Изменения гнездового обилия видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта с отрицательным трендом в 1984-2007 гг. (особ./км2)
ос./кв.км
Серый снегирь_______________ ♦ Крапивник
ос./кв.км
84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06
Синехвостка_______________________ » Таежная мухоловка______________
Рис. 3. Изменения гнездового обилия видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта со статистически незначимым трендом в 1984-2007 гг. (особ./км2).
Таблица 2
Состав групп видов птиц ключевого участка Баргузинского хребта с различной тенденцией долговременных изменений гнездового обилия в 1984-2007 гг.
(число видов)
Тип группировки Численность птиц
возрастает снижается стабильная
абс. % абс. % абс. %
1.0. Район зимовки 8 14,5 16 29,1 31 56,4
1.1. Оседлые 3 20,0 3 20,0 9 60,0
1.2. Ближние мигранты 1 14,3 2 28,6 4 57,1
1.3. Дальние мигранты 4 12,1 11 33,3 18 54,6
2.0. Местоположение района исследований в ареале вида 8 14,5 16 29,1 31 56,4
2.1. Центр ареала 4 11,8 8 23,5 22 64,7
2.2. Периферия ареала 4 28,6 5 35,7 5 35,7
2.3. Граница ареала 0 0 3 42,9 4 57,1
В.А. Паевский (2006, 2008) на основе анализа помесячного распределения количества погибших особей у мигрантов обнаружил, что гибель птиц в периоды миграций не выше, чем в другие периоды годового цикла, а смертность во время зимовок соответствует уровню смертности во все остальные фазы жизни. Детальные исследования (анализ ключевых факторов и выживаемости) на европейских птицах показали, что причинами самых резких снижений их численности были в ряде случаев не нарушения процесса размножения, а снижение выживаемости птиц на территориях зимовок, в особенности африканских. Нет никаких оснований предполагать, что этот вывод не пригоден в отношении южно-азиатских зимовок. В современный период для этих территорий характерно повышение уровня антропогенного пресса на местообитания вследствие огромной концентрации населения и возрастания степени загрязнения природной среды различными ядохимикатами, а также массового отлова мелких воробьиных птиц местным населением в период миграций и на зимовках с целью традиционного использования в пищу.
Исследование закономерностей движения численности видов позволяет не только прогнозировать изменения их популяций, но и получать оперативную информацию о современных изменениях, происходящих в природных комплексах. Такие оценки и прогнозы возможны на основе представлений о том, что многолетняя цикличность - это свойство и естественное состояние природных сообществ, форма их существования и развития (Максимов, 1984).
При рассмотрении результатов изменения численности видов на ключевом участке за продолжительный период наблюдений (свыше 20 лет) выявляются периоды с достоверным ростом или снижением плотности (рис. 1). В целом же за все годы тенденция может быть статистически не значимой, то есть численность вида колеблется случайно или квазициклически.
Раздельный анализ таких тенденций на отдельных высотно-поясных выделах показал, что статистически значимые тренды могут быть обнаружены не только у тех видов, для которых они выявлены для всего ключевого участка, но и у видов со статистически недостоверными суммарными направленностями долговременных изменений. При этом для некоторых видов на разных участках могут вскрываться разнонаправленные статистически значимые тренды.
Пятнистый конек ^п^ш hodgsoni), например, на соседних (предгорном и горно-лесном)
участках долины р. Езовка имеет разнонаправленные долговременные изменения обилия, а также отрицательный тренд на равнинноморенном участке р. Большой и положительные тенденции на выделах в долине р. Давша. Чиж, обладая общим положительным трендом изменений численности, на прибрежно-равнинном участке р. Езовка обнаруживает отрицательную тенденцию.
У кукши (Perisoreus infaustus) разнонаправленные статистически значимые тренды выявлены на предгорном участке долины р. Езовка и прибрежно-равнинном - р. Большая, у обыкновенной пищухи соответственно на соседних равнинном и равнинно-моренном выделах р. Большая. Трехпалый дятел (Picoides tridactylus) обнаруживает отрицательный тренд изменений численности на прибрежно-равнинном участке р. Давша и положительный - на предгорном р. Езовка. Для трехпалого дятла она очевидно связана с появлением свежих гарей с усыхающим древостоем на предгорном выделе р. Езовка в середине 1990-х и в начале 2000-х гг. В долине р. Давша, напротив, количество усыхающих деревьев было значительно выше в первую половину периода наблюдений и в последнее десятилетие существенно уменьшилось.
Заключение
Для гнездовой численности видов птиц на ключевом участке Баргузинского хребта характерны разнонаправленные флуктуации обилия, которые связаны с условиями зимовки, определяющими уровень зимней смертности в популяциях, и условиями, складывающимися на местах гнездования ко времени их возвращения и занятия гнездовых территорий. На конкретных временных периодах эти флуктуации могут формировать статистически значимые тренды долговременных изменений. Из 55 видов для 8 отмечен статистически значимый рост обилия, для 16 - снижение и для 31 вида плотность гнездования была относительно стабильной.
Негативные тенденции преобладают у дальних мигрантов. У оседлых видов и у ближних мигрантов имеется равное соотношение положительных и отрицательных трендов. Максимальная доля видов, снижающих гнездовое обилие, относится к периферийной и пограничноареальной группам. Разнонаправленность тенденций изменения гнездового обилия птиц на отдельных выделах указывает на возможность перераспределения населения видов между соседними высотно-поясными участками или речными долинами.
Литература
1. Ананин А.А. Многолетняя динамика численности летнего и зимнего населения птиц Баргузинского заповедника // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр. междунар. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии». — Казань: Магариф, 2001. — С. 295316.
2. Ананин А.А. Долговременные исследования динамики численности птиц Баргузинского хребта // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: тр. XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 280-297.
3. Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2006. — 276 с.
4. Ананин А.А. Формирование населения птиц в горных условиях // Биология: теория, практика, эксперимент: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Е.В. Сапожниковой: в 2 кн. — Саранск, 2008. — Кн. 1. — С. 82-84.
5. Ананин А.А. Многолетняя динамика летнего населения птиц высокогорий Баргузинского хребта (СевероВосточное Прибайкалье) // Известия Самарского научного центра РАН. — 2009. — Т. 11. — № 1/1. — С. 9-12.
6. Ананин А.А. Формирование видового населения птиц на высотном профиле западного макросклона Баргузинского хребта // Вестник Бурят. гос. ун-та. — 2009.— Вып. 4. — С. 130-137.
7. Ананин А.А. Особенности долговременной динамики населения пеночек на Баргузинском хребте // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прогшлое, будущее: материалы II Междунар. конф. (20-24 сентября 2010 г.). — Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2010. — С. 5-9.
8. Ананин А.А. Особенности формирования видового населения птиц западного макросклона Баргузинского хребта (Северо-Восточное Прибайкалье) // Известия Самарского научного центра РАН. — 2010. — Т. 12 (33). — № 1 (5).— С. 1256-1259.
9. Бурский О. В. Долговременные тенденции в изменении численности птиц на среднем Енисее // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. — Вильнюс, 1988. — С.26-27.
10. Бурский О.В. Опыт многолетнего исследования сообщества птиц // Динамика численности птиц в наземных
ландшафтах: материалы Рос. науч. совещ. (21-22 февраля 2007 г.). — М.: ИПЭЭ РАН, 2007. — С. 25-38.
11. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Суб-арктике. — Т. 2: Птицы. — Свердловск, 1966. — 148 с.
12. Данилов Н.Н. Формирование пространственной структуры населения птиц. Экология, география и охрана птиц. — Л., 1980. — С.113-120.
13. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. — М.: Наука, 1984. — 134 с.
14. Коросов А.В. Специальные методы биометрии: учеб. пособие. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 364 с.
15. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. —Новосибирск: Наука, 1984. 250 с.
16. Паевский В.А. Демография птиц. — Л.: Наука, 1985. — 285 с.
17. Паевский В.А. Проблемы изучения механизмов динамики численности птиц: регуляция гили популяционное лимитирование? // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. XII Междунар. орнитолог. конф. Северной Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 408409.
18. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 235 с.
19. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. — Новосибирск: Наука, 1967. — С. 66-75.
20. Рябцев В.В. О наиболее важной причине резких изменений численности мигрирующих птиц Байкальской Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009 г.) — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2009. — С. 19-25.
21. Рябцев В.В. Мигрирующие птицы Сибири — жертвы неблагополучия южно-азиатских зимовок // Орнитология в Северной Евразии: материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. — Оренбург: Изд-во Оренбург. гос. пед. ун-та, ИПКГОУ ОГУ, 2010. — С. 278-279.
22. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). — М.: Академкнига, 2003. — 808 с.
Ананин Александр Афанасьевич, Государственный природный биосферный заповедник «Баргузинский», 670045 г. Улан-Удэ, ул. Комсомольская, 44-64, тел./факс (3012) 44-17-24, е-mail: a_ananin@mail.ru
Ananin Alexandr Afanasievich, State Natural Biosphere Reserve “Barguzinskiy”, 670045, Ulan-Ude, Komsomolskaya str., 44-64, tel./fax 8 (3012) 44-17-24, е-mail: a ananin@mail.ru
УДК 577.4+595.762 (571.54) Т.Л. Ананина
МОНИТОРИНГ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЖУЖЕЛИЦ (СОЬЕОРТЕЯЛ, СЛКЛЫБЛЕ) БАРГУЗИНСКОГО ХРЕБТА МЕТОДОМ КАТЕНЫ
В работе использован катенный способ оценки неоднородности микроклиматических условий местообитаний жужелиц в градиенте Баргузинского хребта. Рассматривается конструкт катены и структурно-функциональная организация населения жужелиц.
Ключевые слова: катена, позиция, жужелицы, экологический фактор, Баргузинский хребет.
