CC BY
29
УДК 574.4+581.5+581.9
А.Н. Иванов1, Е.А. Буторина2, Е.А. Балдина3
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА КОРЕННЫХ ЮЖНО-ТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКОВ В ЗАПОВЕДНИКЕ КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС
Объект исследований — заповедное ядро Кологривского леса — уникальный массив коренных южно-таежных ельников, никогда не подвергавшихся рубкам и развивающихся спонтанно, без прямого вмешательства человека. В основу работы положен сравнительный анализ описаний на пробных площадках, проведенных в 1979—1984 и 2010 гг., а также анализ разновременных космических снимков. Установлено, что за 30 лет в составе древостоя произошло значительное сокращение ели и менее значительное липы при параллельном увеличении березы. Для объяснения обсуждаются три гипотезы: влияние "островного" эффекта, реакция на климатические изменения, циклическое саморазвитие ельников.
Ключевые слова: ельники, коренные, южно-таежные, пробные площадки, космические снимки, многолетние изменения.
Введение. Многовековая антропогенная деятельность значительно нарушила природу Восточно-Европейской равнины. Большинство зональных типов ландшафтов, в том числе таежных, изменены на большей части ареала. При этом если в северной и средней тайге еще сохранились массивы старовозрастных лесов [3], то южно-таежные ландшафты нарушены значительно сильнее. Вероятно, единственный в Европе фрагмент девственной восточноевропейской южной тайги сохранился только в Костромской области в заповеднике Кологривский лес [9]. Первобытный лесной массив, по всей видимости, никогда не подвергавшийся рубкам и существующий без вмешательства человека с раннего голоцена, производит большое впечатление на любого исследователя4. Первые предложения о сохранении этого уникального лесного массива появились более полувека назад [8] и неоднократно возникали позже, однако заповедник удалось организовать только в 2006 г. (до этого здесь был памятник природы федерального значения). Особенности структуры и функционирования коренных южно-таежных ельников привлекали внимание многих исследователей [1, 7, 14], однако их динамике уделялось меньше внимания.
Постановка проблемы. В наши цели входило выявление особенностей многолетней динамики разных типов ельников, развивающихся спонтанно, без вмешательства человека. Для этого было необходимо сравнительно проанализировать пробные площади, описанные с 30-летним интервалом, разновременные космические снимки за 1984—2010 гг., а также выявить
тенденции развития ельников за рассматриваемый интервал времени.
Материалы и методы. Объект исследований — заповедное ядро Кологривского леса — лесной массив площадью 918 га, со всех сторон окруженный вырубками и гарями. В конце 70-х — начале 80-х гг. XX в. на этой территории были проведены детальные исследования структурно-функциональной организации южно-таежных экосистем [1]. В ходе исследований установлено, что на всей площади коренная растительность представлена ельниками. Всего выделено 10 типов ельников, объединенных в 6 типов. Внутри каждого типа ельников заложены пробные площадки, на которых проведены лесотаксационные описания, детальные почвенные, геоботанические и другие исследования. Часть из этих пробных площадок не сохранилась, однако в июне 2010 г. нам удалось найти три пробные площадки в разных типах ельников (кислично-щитовниковом, папоротниково-крупно-травном и чернично-сфагновом), сделать в них повторные описания и провести сравнительный анализ с описаниями 1979—1984 гг. и 2010 г.
В работе [1] подробно описана методика исследований. Для корректного использования сравнительного метода мы старались максимально точно следовать ей. Площадки размером 20x20 м закладывались внутри площадок 1979—1984 гг. На площадках проводили сплошной пересчет древостоя, для каждого взрослого дерева определяли вид, высоту, диаметр на уровне груди, а у хвойных деревьев еще буром Пресслера отбирали керны для определения возраста.
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра физической географии и ландшафтоведения, доцент, канд. геогр. н., e-mail: a.n.ivanov@mail.ru
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра физической географии и ландшафтоведения, студентка, e-mail: greenelf21@yandex.ru
3 Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, географический факультет, кафедра картографии и геоинформатики, лаборатория аэрокосмических методов, вед. науч. с., канд. геогр. н., e-mail: BaldinaEA@yandex.ru
4 В полевых исследованиях принимали участие И. Мироненко, А. Глухов, Д. Губанова, Т. Данилова, С. Зыкин, И. Кобиляков, С. Красильников, П. Орлова.
Площадь сумм поперечных сечений стволов определяли по методике В. Биттерлиха. Основные таксационные элементы по породам, составляющим древостой, рассчитывали по стандартным таблицам и формулам [13]. Подлесок, подрост и живой напочвенный покров описывали на этих же пробных площадках по общепринятой методике [10].
Результаты и их обсуждение. Ельники папоротнико-во-крупнотравные распространены в нижних частях склонов с более или менее постоянным увлажнением почв, выклинивающимися грунтовыми водами, но в то же время с хорошо дренированными верхними почвенными горизонтами без длительного застоя верховодки. В составе древостоя также принимают участие пихта, липа и береза. Некоторые показатели древо-стоев 1979 и 2010 гг. отражены в табл. 1.
Как следует из приведенных в ней данных, на пробной площади отмечено значительное сокращение числа стволов ели (почти в 2 раза) при одновременном увеличении числа стволов березы (также почти в 2 раза). При этом общая площадь сечения стволов и полнота древостоя несколько увеличились.
В нижних ярусах произошли некоторые изменения: отмечено увеличение числа подроста ели (2,1 тыс. шт./га), пихты (0,7 тыс. шт./га) и уменьшение числа подроста липы (0,5 тыс. шт./га) относительно данных 1979 г. Единичный подрост березы, отмеченный ранее на ветровальных буграх, нами не встречен. Подлесок развит слабо (сомкнутость крон 0,2—0,3), в его составе преобладает рябина, единично встречается черемуха. Наибольшие изменения зафиксированы в травяном ярусе. Общее проективное покрытие травяного покрова в 2010 г. (65%) и его высота (0,7 м) ниже, чем в 1979 г. (85% и 1,0 м соответственно). Как и ранее, в 1-м подъярусе травостоя доминируют папоротники, но изменилось их соотношение. На первый план в 2010 г. вышел щитовник распростертый (в 1979 г. было sp-copl, в 2010 г. стало сор2—3), а бывший содоминант кочедыжник женский почти выпал из состава фитоценоза (итсит против sp-cop1). Не встречены также некоторые виды крупнотравья (таволга вязолистная, бодяк огородный, борец северный), зафиксированные в описаниях 1979 г., но появились
недотрога мелкоцветковая и вейник тростниковидный. Вместе с тем тип леса (в понимании В.Н. Сукачева) на площадке остался неизменным.
На площадке отмечен 31 ствол упавших деревьев в разной степени разложения (от 1-й до 5-й стадии с преобладанием сильной степени разложения), в том числе 9 стволов ели (у остальных вид не определен). Выпадение деревьев произошло как за счет вывалов, так и за счет ветролома.
Ельники кислично-щитовниковые в пределах массива встречаются повсеместно, но диффузно, наиболее крупные участки приурочены к средним частям склонов. По внутренней структуре это наиболее неоднородный тип ельника, в котором фоновые биогеоценозы мозаично чередуются с биогеоценозами других групп ельников. Однако во всех случаях в составе фитоценозов доминирует ель при небольшом участии пихты, липы, березы, иногда ивы козьей.
Как следует из табл. 2, на этой пробной площадке зафиксированы наибольшие изменения в структуре фитоценозов, однако к этому выводу следует относиться с осторожностью. Высокая мозаичность древостоя в этом типе ельников, слабая дифференциация на подъярусы и преобладание мозаично-ступенчатой сомкнутости полога сильно затрудняют таксацию, вследствие чего общепринятые способы таксации не позволяют достоверно выявить особенности строения биогеоценозов [1]. Тем не менее можно отметить уменьшение общего числа стволов на пробной площади, что произошло прежде всего за счет выпадения ели (сокращение примерно на 40%) при одновременном увеличении числа стволов березы (почти в 2 раза). Выпадение единичной пихты из состава древостоя и появление ивы козьей, вероятно, связано с отмеченной ранее высокой пространственной неоднородностью этого типа леса. Площадь сечения стволов и запас древостоя значительно сократились, но полнота древостоя осталась практически неизменной. Подрост относительно немногочислен, но разнообразен. Установлено увеличение количества подроста ели на фоне снижения количества подроста других лесообразующих пород (табл. 3).
Таблица 1
Некоторые характеристики древостоев ельников крупнотравных в 1979 и 2010 гг.
Тйп леса, номер пробной площадки Состав древостоя Число стволов, шт./га Диаметр средний, см Высота средняя, м Площадь сечения, м2/га Полнота Запас, м3/га
Ельник папоротниково-крупнотравный, площадки 5—79, по [1] 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010
8Е 5Е 680 350 21 20 20 20 24 14 0,5 0.5 300 89
1Пх 3Пх 65 75 25 40 22 23 3 9 0,1 0,3 40 106
1Лп +Лп 60 25 22 42 19 19 2 5 0,1 0,1 25 49
+Б 2Б 40 75 26 39 21 23 2 10 0,07 0,3 25 108
Всего 845 525 31 38 0,7 1,2 390 352
Таблица 2
Некоторые характеристики древостоев ельников кисличных в 1979 и 2010 гг.
Ит леса, номер пробной площадки Состав древостоя Число стволов, шт./га Диаметр средний, см Высота средняя, м Площадь сечения, м2/га Полнота Запас, м3/га Возраст средний*, лет
1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010 1979 2010
8Е 6Е 470 275 30 26 27 24 32 18 0,7 0,6 405 171
Ельник кислично-щитовниковый, 1Пх — 26 — 21 — 26 — 4 — 0,05 — 40 —
площадки 1а—79, по [1] 1Лп 2Лп 220 150 18 16 17 15 6 4 0,1 0,1 55 31 130 122
+Б 2Б 45 75 31 40 23 27 3 10 0,05 0,3 35 129 (60—260) (86—153)
— +И — 2 — 37 — 26 — 3 — 2,7 — 33
Всего 761 550 45 35 0,9 1,0 535 364
* В скобках — минимальный — максимальный возраст.
Таблица 3
Количество подроста в ельнике кислично-щитовниковом, шт./га
Виды подроста Годы
1979 2010
Ель европейская 1930 2250
Пихта сибирская 310 175
Липа сердцелистная 150 100
Клен остролистный 431 325
Подлесок разрежен (0,1—0,2), с абсолютным преобладанием рябины, единично встречен шиповник иглистый. Мощно развит травяно-кустарничковый ярус. Как и в 1979 г., выделено 3 подъяруса: верхний (высота 70—80 см) с доминированием щитовника распростертого (сор2—3), средний (30—40 см) полидоминантный (хвощ лесной, голокучник Линнея, звездчатка жестколистная и др.) и нижний (3—5 см) с доминированием кислицы (сор1) и майника (sp-cop1). Содоминанты остались прежними, отмечено появление 5 новых видов (обилие rare-sol), не зафиксированных в описаниях 1979 г. (недотрога мелкоцветковая, вейник тростниковидный, коротконожка лесная, вороний глаз, иван-чай узколистный). Тип леса также остался неизменным.
На этой площадке выявлено 19 стволов упавших деревьев с преобладающей сильной степенью разложения (4-я и 5-я стадии), в том числе 7 стволов ели и 2 березы, остальные не определены до вида. Причины выпадения — вывалы и ветролом.
Ельники чернично-сфагновые ограниченно распространены на исследуемой территории. Биогеоценозы этого типа окаймляют с севера и северо-востока единственное болото, локализованное в депрессии в южной части лесного массива. Ширина приболотья, занятого ельником, не превышает 170—200 м, лес растет на
торфяной болотной почве с мощностью торфа более 1 м. Древостой образован двумя породами — елью и березой. В работе [1] высказано предположение, что береза представляет первое поколение древесной растительности, поселившейся на торфянике, а ель относится ко второму поколению и активно сменяет березу, однако наши данные это не подтверждают. Как и на других пробных площадках, за 26 лет здесь зафиксировано уменьшение числа стволов ели (более чем на 1/3) при параллельном увеличении доли березы (табл. 4). При этом общее число стволов сократилось примерно на 1/4, однако площадь сечения стволов, полнота древостоя и запас древесины несколько увеличились за счет березы. Структурные характеристики нижних ярусов изменились незначительно. В подросте абсолютно доминирует ель (0,9 тыс. шт./га), единично встречаются пихта и береза. Подрост ели разновозрастный, его распределение по высоте и состояние близки к таковым 1984 г. Подлесок сильно разрежен (0,1—0,2), преобладает рябина. В травяно-кустарничковом и моховом ярусах описаны те же виды со сходным обилием, как и в предыдущих исследованиях (черника, хвощ лесной, майник двулистный и др.).
На этой площадке зафиксировано 42 упавших ствола в разной степени разложения (от 2-й до 5-й стадии с относительно равномерным распределением по стадиям), из которых 14 были определены как ель и один — как береза. Причины выпадения деревьев — вывалы и ветролом.
Анализ разновременных космических снимков. Результаты исследований на трех пробных площадках относительно небольшой площади нельзя экстраполировать на весь лесной массив. Для уточнения особенностей многолетней динамики экосистем за 30-летний период в пределах всего исследуемого объекта был использован другой метод — сравнительный анализ 17 космических снимков Landsat, сделанных
Таблица 4
Некоторые характеристики древостоев ельников сфагновых в 1984 и 2010 гг.
Тип леса, номер пробной площадки Состав древостоя Число стволов, шт./га Диаметр средний, см Высота средняя, м Площадь сечения, м2/га Полнота Запас, м3/га Возраст средний*, лет
Ельник чернично-сфагновый, площадки 2—84, по [1] 1984 2010 1984 2010 1984 2010 1984 2010 1984 2010 1984 2010 1984 2010 1984 2010
5Е 5Е 895 575 17 20 18,5 18 20 20 0,6 0,6 190 177 100 (60—100) 119 (84—143)
5Б 5Б 475 500 21 24 22 21 17 25 0,6 0,9 166 253 160 (80—200) —
Всего 1370 1075 37 45 1,2 1,5 535 430
* См. примечание к табл. 2.
в 1984—2010 гг. Для анализа использовались снимки, характеризующиеся одинаковым пространственным и спектральным разрешением и полученные в сходных сезонных условиях. Этот набор снимков в совокупности обеспечивает три временных среза состояния растительного покрова: 1984—1989, 1996—2001 и 2009—2010 гг. Отобранные разновременные снимки обработаны разными методами с целью получить интегральную характеристику состава древостоя. Методика работы со снимками включала следующие этапы: 1) выделение из многозонального снимка фрагмента с изображением елового массива для каждого срока съемки; 2) вычисление вегетационного индекса (NDVI), характеризующего общий объем фитомассы и содержание хлорофилла, и определение осредненного значения NDVI по участку для каждого срока съемки; 3) контролируемая классификация участка снимка с разделением всех видов растительности на выделенном участке на несколько классов, из которых в дальнейшем анализировались 2 класса: "чистые" ельники и еловые насаждения с участием лиственных пород. Результаты исследований представлены в табл. 5.
Как следует из табл. 5, после 2006 г. наблюдается заметное увеличение значений индекса NDVI, коррелирующего с отражательной способностью лиственных пород в составе растительности (с учетом поправок на сезонность), однако большое количество факторов, влияющих на NDVI, обусловливает высокую изменчивость этого показателя, статистически значимый тренд за весь период наблюдений не прослеживается.
По результатам классификации по методу максимального правдоподобия в пределах лесного массива определена доля "чистых" еловых насаждений, табл. 5. Подсчет площади пикселов с "чистыми" ельниками по результатам классификации для анализируемых периодов показал, что если в первом временном отрезке (1984—1989) их площадь составляла 46—49%, во втором (1999—2001) — около 33%, то в настоящее время (2009—2010) — 21—23%, т.е. сократилась более чем в 2 раза.
Таблица 5 Количественные показатели результатов обработки разновременных космических снимков
Год Дата Индекс NDVI Доля "чистых" елей в площади участка
1984 24 мая 0,43 44
25 июня 0,45 46
1986 14 мая 0,31 59
2 августа 0,51 64
1989 1 июля 0,49 60
2 августа 0,42 51
3 сентября 0,37 40
1996 25 мая 0,33 43
1999 6 сентября 0,32 44
2000 6 июля 0,34 42
24 сентября 0,24 44
2001 6 мая 0,12 33
2 июля 0,33 36
2006 22 июня 0,53 —
2009 1 августа 0,51 19
2010 3 июля 0,47 22
19 июля 0,56 21
4 августа 0,36 —
Результаты и их обсуждение. Таким образом, на трех пробных площадках, относящихся к разным группам типов ельников, а также в пределах лесного массива в целом выявлены сходные тенденции изменения структуры фитоценозов. К их числу относятся прежде всего уменьшение общего числа стволов, которое произошло за счет значительного сокращения в составе древостоя ели; увеличение в составе древостоя
березы, а также количества подроста ели. Для объяснения полученных результатов предложены три гипотезы: влияние "островного эффекта", возможная реакция на климатические изменения, циклическое саморазвитие ельников.
Островной эффект. Еще в 1966 г. Г.Ф. Хильми, обсуждая физические основы организации биосферы, сформулировал закон растворения системы в чуждой среде: "...индивидуальная система, работающая в... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей. среде" [15, с. 272]. В дальнейшем этот закон получил развитие в теории островной биогеографии [17] и нашел многочисленные подтверждения в теории и практике заповедного дела. Было показано, что в изолированных природных резерватах — участках с ненарушенной или слабоизмененной природой, которые находятся в окружении антропогенных ландшафтов, наблюдаются эффекты, сходные с островными. В частности, сокращается число местных видов животных, но увеличивается число вселяющихся видов, растет численность адвентивных растений при параллельном обеднении аборигенной флоры, возрастает межвидовая конкуренция, увеличивается плотность населения наиболее конкурент-носпособных видов и т.п. [12]. Заповедное ядро Ко-логривского леса имеет небольшие размеры и со всех сторон окружено вырубками и гарями, возникшими в XX в. и занятыми березняками и осинниками на разных стадиях сукцессии. Возможно, небольшой площади резервата недостаточно для поддержания в инвариантном состоянии структурно-функциональных особенностей коренных ельников, и наблюдающийся распад елового древостоя связан с островным эффектом.
Реакция на климатические изменения. В научной литературе имеются многочисленные примеры, свидетельствующие о потеплении климата и ответной реакции экосистем. Вместе с тем в разных районах эти изменения проявляются по-разному, общие закономерности выявляются с трудом. Для проверки климатической гипотезы нами проанализированы данные ближайшей метеостанции Кологрив, расположенной в 30 км от района исследований. За время наблюдений установлен рост среднегодовой температуры (средняя температура за 1940—2009 гг — 2,4 °С, за 1990—2009 гг. — 3,0 °С), а также некоторое сокращение годовой суммы осадков (среднее за 1966—2009 гг. — 593 мм, среднее за 1990—2009 гг. — 565 мм). Потепление климата может привести к инвазии широколиственных пород в таежные ландшафты при наличии семян, однако в нашем случае не наблюдается увеличения доли липы — основного спутника хвойных пород в сложных южнотаежных ельниках, наоборот, отмечено некоторое сокращение доли липы в составе фитоценозов (табл. 1, 2). Количество подроста липы на двух площадках, где он существовал раньше, также сократилось. Вместе с тем
отмечено появление нескольких неморальных видов в травяном покрове (вороний глаз, недотрога мелкоцветковая, коротконожка лесная), не зафиксированных в описаниях конца 1970-х — начала 1980-х гг. [1], что может свидетельствовать о некоторой реакции на потепление климата.
В рамках климатической гипотезы было проверено предположение о возможной деградации ели вследствие засушливых лет. Известно, что ель неустойчива к засухам, и в засушливые годы на Восточно-Европейской равнине наблюдается интенсивный отпад ели в широком диапазоне возраста и ступеней толщины [16]. За 1966—2008 гг. наблюдалось 9 засушливых лет (к таким мы относили годы, когда отклонение суммы осадков в вегетационный период превышало 0,5 среднего квадратичного отклонения от среднемноголетних значений), при этом 5 таких засушливых лет пришлись на XXI в. (2000—2002 и 2005—2006 гг.). Возможно, что наложение следующих один за другим засушливых вегетационных сезонов могло привести к отпаду деревьев, ранее такая высокая частота засушливых вегетационных сезонов была отмечена лишь в первой половине 1970-х гг.
Циклическое саморазвитие ельников. Циклическая динамика экосистем, возникающая в процессе сре-дообразующей деятельности биоты благодаря чередованию серийных и относительно стабильных стадий, хорошо известна в биогеоценологии [3, 6, 11, 18]. "Пульсирующее" развитие ельников, когда стадии зрелого елового леса с высокой полнотой и сомкнутостью крон сменяются периодами угнетения, распада древостоя и т.п., но при этом сохраняется исходный тип леса, описаны применительно к ельникам в разных регионах [2, 4, 5, 16]. Однако построить общую модель в рамках триады фактор—процесс— свойства, объясняющую причины и механизм этого явления в разных природных условиях, пока не удалось.
Возможно, подобный процесс "пульсирующего" развития имеет место и на изучаемой территории, однако размеры исследованных нами пробных площадей не охватывают всех элементов мозаики разновозрастного леса. В пользу циклической гипотезы свидетельствует хорошее состояние и разновозрастный характер елового древостоя на всех пробных площадках, наличие нескольких ярусов, многочисленный жизнеспособный подрост ели с тенденцией к его увеличению за рассматриваемый временной интервал. Однако для выявления структурно-динамических особенностей коренных южно-таежных ельников исследования на постоянных пробных площадях необходимо дополнять анализом пространственных рядов парцелл, находящихся на разных стадиях развития, что требует проведения дальнейших детальных исследований.
Заключение. Качественные и количественные характеристики природных суцкцессий в коренных растительных сообществах, их направление, скорость, конечная фаза всегда относились к числу наиболее дискуссионных проблем биогеоценологии. Проведенные
нами исследования с использованием разных методов позволяют констатировать, что в изученном лесном массиве происходит распад елового древостоя и замещение ели березой. Процесс протекает без всякого вмешательства со стороны человека. Поскольку постоянные мониторинговые наблюдения на пробных площадях не проводились, однозначно интерпретировать этот факт не представляется возможным, любые объяснения неизбежно будут иметь характер гипотез. Строго доказать трендовый, циклический или случайный характер процесса на данном этапе иссле-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абатуров Ю.Д., Письмеров А.В., Орлов А.Я. и др. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват Коло-гривский лес). М.: Наука, 1988. 220 с.
2. Бобров А.А., Гончарук Н.Ю., Желтухина В.И. и др. Циклическая динамика сообществ еловых лесов в связи с одиночными и групповыми вывалами // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб.: РБО, 1999. С. 333—354.
3. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Т. 1. 479 с.
4. Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. 221 с.
5. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174 с.
6. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. 152 с.
7. Кологривский лес (экологические исследования). М.: Наука, 1986. 125 с.
8. Лавренко Е.М., Геттнер В.Г., Киников С.В. и др. Перспективный план географической сети заповедников СССР (проект) // Охрана природы и заповедного дела в СССР. М., 1958. Вып. 3. С. 3—62.
9. Орлов А.Я., Абатуров Ю.Д., Письмеров А.В. Последний участок девственных еловых лесов южной тайги на Русской равнине // Лесоведение. 1980. № 4. С. 38—45.
дований весьма сложно. Однако в любом случае представляется необходимой организация постоянных мониторинговых исследований в последнем сохранившемся массиве девственных еловых лесов восточноевропейской южной тайги. В качестве взаимодополняющих методов мониторинга могут быть повторные описания по тождественной методике на пробных площадях, заложенных в 1970—1980-е гг. XX в., а также анализ разновременных космических снимков, что позволит проследить изменения в составе растительности в лесном массиве в целом.
10. Программа и методы биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. 334 с.
11. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 232 с.
12. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д. и др. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 576 с.
13. Справочник таксатора. Таблицы таксации леса. М.,
1965.
14. Суслова Е.Г. Растительность // Костромское Заволжье: природа и человек. Эколого-социальный очерк. М.: ИПЭиЭ РАН, 2001. С. 88—103.
15. Хильми Г.Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидро-метеоиздат, 1966. 298 с.
16. Факторы регуляции экосистем хвойных лесов. Л.: Наука, 1983. 318 с.
17. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island bio-geography. Princeton, 1967.
18. The mosaic-cycle concept of ecosystem // Ecological stud. Analysis and syntesis. 1991. Vol. 85. 168 p.
Поступила в редакцию 23.06.2011
A.N. Ivanov, E.A. Butorina, E.A. Baldina
LONG-TERM DYNAMICS OF PRIMARY SPRUCE FORESTS (SOUTHERN TAIGA) IN THE KOLOGRIV FOREST NATURAL RESERVE
The object of the study is the core area of the Kologriv Forest reserve, i.e. a unique primary spruce stand which never experienced cuttings and underwent spontaneous evolution without any direct human impact. The study is based on the comparative analysis of test areas descriptions made in 1979—1984 and in 2010, as well as the analysis of diachronous space imagery. During the 30-year period with zero human interventions the species composition of the forest shows the radical decrease of spruce, less radical of lime and the increase of birch. Three hypotheses are proposed to explain the situation: the influence of an "island" effect, the response to climate change and the cyclic evolution of spruce forests.
Key words: primary spruce forests of the southern taiga, test areas, space imagery, long-term changes.
