Научная статья на тему 'Многолетняя динамика биомассы донных рыб на шельфе западной Камчатки'

Многолетняя динамика биомассы донных рыб на шельфе западной Камчатки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
331
82
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ДОННЫЕ ТРАЛОВЫЕ СЪЕМКИ / ОЦЕНКА БИОМАССЫ / ДОННЫЕ РЫБЫ / ПРОМЫСЕЛ / ЗАПАДНОКАМЧАТСКИЙ ШЕЛЬФ / BOTTOM TRAWL SURVEY / BIOMASS ESTIMATION / DEMERSAL FISH / FISHERY / WEST KAMCHATKA SHELF

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Золотов Александр Олегович, Терентьев Дмитрий Анатольевич, Новикова Ольга Владимировна, Ильин Олег Игоревич

На основании данных донных траловых съемок, проведенных на шельфе западной Камчатки в 1957–2011 гг., и обобщенных данных промысловой статистики выполнена оценка биомасс основных семейств и промысловых видов донных рыб. Выявлены отличительные черты их динамики. Выяснено, что основу сообщества на протяжении всего периода исследований составляли камбаловые, доля которых изменялась от 49 до 70 %. Биомасса тресковых, как и всего сообщества в целом, была максимальной в 1985–1990 гг. Период наиболее интенсивного промысла в 1957–1980 гг. не привел к перестройкам в структуре сообщества, и в основном динамика запасов ихтиоцена определялась естественными причинами. В настоящее время ресурсы донных рыб западнокамчатского шельфа недоосваиваются.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Золотов Александр Олегович, Терентьев Дмитрий Анатольевич, Новикова Ольга Владимировна, Ильин Олег Игоревич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Long-term dynamics of demersal fish biomass on the shelf of West Kamchatka

Biomass of the main commercial species and families of demersal fish is estimated on the data of bottom trawl surveys conducted on the shelf of West Kamchatka in 1957–2011 and fishery statistics. The highest total biomass of demersal fish was registered in 1985–1990. Pleuronectidae dominated in the fish community during the whole studied period their contribution varied from 49 to 70 %. Gadidae had the maximum biomass in 1985–1990, as well. Intensive fishery in 1957–1980 did not cause any structural changes in the community its structure and abundance was determined mainly by natural factors. At present, resources of demersal fish on the shelf of West Kamchatka are underexploited.

Текст научной работы на тему «Многолетняя динамика биомассы донных рыб на шельфе западной Камчатки»

2013

Известия ТИНРО

Том 173

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 597-152.6(265.5) А.О. Золотов1, Д.А. Терентьев2, О.В. Новикова2, О.И. Ильин2*

1 Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196;

2 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства

и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

многолетняя динамика биомассы донных рыб на шельфе западной камчатки

На основании данных донных траловых съемок, проведенных на шельфе западной Камчатки в 1957-2011 гг., и обобщенных данных промысловой статистики выполнена оценка биомасс основных семейств и промысловых видов донных рыб. Выявлены отличительные черты их динамики. Выяснено, что основу сообщества на протяжении всего периода исследований составляли камбаловые, доля которых изменялась от 49 до 70 %. Биомасса тресковых, как и всего сообщества в целом, была максимальной в 1985-1990 гг. Период наиболее интенсивного промысла в 1957-1980 гг. не привел к перестройкам в структуре сообщества, и в основном динамика запасов ихтиоцена определялась естественными причинами. В настоящее время ресурсы донных рыб западнокамчатского шельфа недоосваиваются.

Ключевые слова: донные траловые съемки, оценка биомассы, донные рыбы, промысел, западнокамчатский шельф.

Zolotov A.O., Terentiev D.A., Novikova O.V., Il’in O.I. Long-term dynamics of demersal fish biomass on the shelf of West Kamchatka // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173.

— P. 30-45.

Biomass of the main commercial species and families of demersal fish is estimated on the data of bottom trawl surveys conducted on the shelf of West Kamchatka in 1957-2011 and fishery statistics. The highest total biomass of demersal fish was registered in 1985-1990. Pleu-ronectidae dominated in the fish community during the whole studied period; their contribution varied from 49 to 70 %. Gadidae had the maximum biomass in 1985-1990, as well. Intensive fishery in 1957-1980 did not cause any structural changes in the community; its structure and abundance was determined mainly by natural factors. At present, resources of demersal fish on the shelf of West Kamchatka are underexploited.

Key words: bottom trawl survey, biomass estimation, demersal fish, fishery, West Kamchatka shelf.

* Золотов Александр Олегович, кандидат биологических наук, заместитель директора, e-mail: Alk-90@yandex.ru; Терентьев Дмитрий Анатольевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: terentiev.d.a@kamniro.ru; Новикова Ольга Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: novikova.o.v@kamniro.ru; Ильин Олег Игоревич, кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник, e-mail: ilin@ kamniro-avacha.kamchatka.ru.

Zolotov Alexander O., Ph.D., deputy director, e-mail: Alk-90@yandex.ru; Terentiev Dmitry A., Ph.D., leading researcher, e-mail: terentiev.d.a@kamniro.ru; Novikova Olga V., Ph.D., researcher, e-mail: novikova.o.v@kamniro.ru; Il’in Oleg I., Ph.D., senior researcher, e-mail: ilin@kamniro-avacha.kamchatka.ru.

Едва ли в дальневосточных морях найдется участок, привлекающий к себе большее внимание, чем западнокамчатский шельф. Являясь одной из самых продуктивных зон Северной Пацифики и обладая значительными запасами промысловых рыб и беспозвоночных, этот район давно стал объектом пристального научного и практического интереса (Шунтов, 1985).

Эпоха накопления первичных знаний о рыбах Охотского моря берет начало от исследований Второй Камчатской экспедиции в 1732-1742 гг. Однако вплоть до 1930-х гг. представления о составе донных сообществ и состоянии запасов были достаточно поверхностными, да и не могли быть получены без организации экспедиционных научных исследований. Впервые такая информация стала доступной в 1930-1940-е гг.. после поисковых рейсов на судах «Пластун» и «Лебедь» (Моисеев, 1944а, б). В частности, было выяснено, что основу уловов донным тралом составляют представители камбаловых, рогатковых и тресковых, а доминирующие виды — тихоокеанская треска Gadus macrocephalus, навага Eleginus gracilis, желтоперая и четырехбугорчатая камбалы Limanda aspera и Pleuronectes quadrituberculatus; была также получена информация о размерно-возрастном и половом составе группировок этих видов на шельфе западной Камчатки.

Эти данные были впоследствии обобщены в работе П.А. Моисеева (1953). После 1940 г. по известным причинам в исследованиях наступил значительный перерыв, до середины 1950-х гг.

Становление активного тралового промысла в районах, прилегающих к югозападному побережью Камчатки, началось в 1940-1950-е гг., а уже к концу 1950-х гг., с увеличением количества добывающего флота и освоением техники снюрреводного лова, суммарные годовые уловы возросли в несколько раз. Кроме того, с начала 1960-х гг. получил развитие иностранный лов донных рыб, а с 1963 г. — зимний промысел минтая донными тралами, при котором значительное количество камбал, трески и наваги добывалось в прилове. Таким образом, этот период изучения сообществ донных рыб проходил на фоне масштабного промыслового изъятия и, конечно, результаты исследований несли определенный отпечаток этого воздействия.

Сбор научной информации на западнокамчатском шельфе на постоянной основе был начат в 1957 г., когда специалистами Камчатского отделения ТИНРО были организованы ежегодные летние траловые съемки. К началу 1960-х гг. была выработана оптимальная схема станций, выбрано стандартное орудие исследований — 27,1-метровый донный трал. В таком виде эти работы просуществовали до начала 1980-х гг. Отдельная обобщающая информация по итогам этих изысканий, в основном касающаяся изменений в структуре сообществ, опубликована в работах А.И. Благодерова с соавторами (1982), А.И. Благодерова, Н.Г. Колесовой (1985) и в монографии В.П. Шунтова (1985).

Новый этап в развитии исследований ресурсов шельфа западной Камчатки начался после создания в 1980 г. в ТИНРО лаборатории прикладной биоценологии, когда к траловым исследованиям на западнокамчатском шельфе подключились специалисты данного института. Донные съемки, выполняемые ими, отличались большей детальностью, а перечень сопутствующих гидрологических, гидробиологических и ихтиологических наблюдений был существенно расширен. Впоследствии такие съемки были названы «экосистемными».

Промежуточные итоги этим исследованиям подведены в монографии Л.А. Борца (1997), в которой представлены сведения о составе, пространственной и временной структуре донных ихтиоценов шельфа дальневосточных морей. В ней же приведены оценки плотности, обилия и продукционных свойств массовых донных видов. Описаны основные экологические особенности массовых промысловых донных рыб.

Заметим, что и этот период в исследованиях сопровождался значительными изменениями в структуре промысла. В 1978 г. были введены исключительные экономические зоны в морях, прилегающих к побережью СССР, что резко ограничило негативное воз-

зі

действие иностранного промысла на запасы донных рыб западнокамчатского шельфа, а с 1981 г. введен запрет на использование донных тралов при лове минтая для всех судов крупнее МРС (это фактически означало прекращение донного промысла), что существенно снизило масштабы прилова.

В 1990-2000-е гг., на фоне значительных структурных изменений в рыбной промышленности и отраслевой науке, регулярность исследований на шельфе западной Камчатки нарушилась, а в последние несколько лет донные траловые съемки выполняются совместными усилиями специалистов ТИНРО-центра и КамчатНИРО. По результатам исследований этих лет имеется ряд публикаций, посвященных в основном изменениям в структуре сообществ за отдельные годы или небольшой период лет (Ильинский, Четвергов, 2002; Ильинский и др., 2004).

Авторы настоящего исследования отдают себе отчет в том, что за более чем 80-летнюю историю исследований состав сообщества донных рыб западнокамчатского шельфа должен быть изучен достаточно полно, расширение имеющегося списка видов возможно лишь из-за переописания или ошибок в определении какого-либо из них в полевых условиях. К многолетним изменениям в структуре ихтиоценов в относительных величинах предыдущие исследователи также обращались часто. Однако нельзя не заметить, что в опубликованных источниках практически не содержится количественных данных по численности и биомассе донных рыб, особенно за период 1960-1980-х гг., что, возможно, объясняется развитым и сложно структурированным промыслом, объективно затруднявшим задачу их оценки.

Таким образом, целью настоящего исследования являлась оценка запасов донных рыб западнокамчатского шельфа в 1957-2010 гг. по данным учетных съемок и, по возможности, сопоставление их с результатами модельных расчетов для выявления многолетних тенденций в их динамике.

Материалы и методы

Данные о количественном соотношении донных рыб на шельфе западной Камчатки были получены на основании многолетних траловых съемок КамчатНИРО (до 1995 г. — КоТИНРО), которые, как правило, выполнялись в период с июня по сентябрь. Начальные изыскания были проведены в 1957-1959 гг. Первичная схема включала в себя 100-130 тралений (рис. 1). В таком виде донные съемки проводились до середины 1980-х гг.

После 1980 г. к траловым исследованиям на западнокамчатском шельфе подключились специалисты ТИНРО-центра. Донные съемки, выполняемые ими, отличались большей детальностью, а перечень сопутствующих гидрологических, гидробиологических и ихтиологических наблюдений был существенно расширен. В течение некоторого периода времени донные траловые исследования выполнялись исследователями обоих институтов в «параллельном» режиме, а с начала 2000-х гг. они в основном осуществляются силами ТИНРО-центра при участии камчатских специалистов.

На протяжении всего периода исследований для проведения съемок, как правило, использовались 27,0- и 31,5-метровые донные тралы, оснащенные мягким грунтропом по нижней подборе. В кутцевую часть трала изнутри вшивалась вставка из мелкоячеистой дели, разбор улова и ихтиологические исследования выполнялись по общепринятым методикам (Борец, 1997). В целом нами были обработаны и приняты к расчетам результаты 48 съемок и 7 806 тралений (табл. 1).

Расчеты численности и биомассы рыб западнокамчатского шельфа по данным траловых съемок производились с помощью ГИС «КартМастер» (Бизиков и др., 2007).

Использовали коэффициенты уловистости, принятые ранее Л.А. Борцом (1997). Для определения плотности гидробионтов, учтенных в ходе исследований, применялся трехмерный сплайн, т.е. расчеты производились с учетом рельефа морского дна.

Для того чтобы оценки запасов в межгодовом аспекте были сопоставимы, расчет численности и биомассы камбал в настоящей работе производили в пределах

Рис. 1. Схема станций донной траловой съемки на шельфе западной Камчатки в 1960-е гг (слева, СРТ «Байдар», 1965 г.) и в 2000-е гг. (справа, НИС «Профессор Кизеветтер», 2009 г.). выделен полигон, в пределах которого производилась оценка запасов

Fig. 1. Scheme ofbottom trawl survey on the shelf of West Kamchatka in the 1960s (RV Baydar, 1965 — left) and in the 2000s (RV Professor Kizevetter, 2009 — right); the area of stock assessments is outlined by red line

«стандартного» полигона, в диапазоне глубин 20-250 м. Возможность задания такого оконтуривания также предусмотрена в ГИС «КартМастер».

Для выявления многолетних тенденций в динамике численности донных рыб были рассчитаны осредненные по пятилетиям оценки для всех видов, а затем на основании этих осредненных оценок определен долевой вклад каждого из них в суммарную ихтиомассу донных сообществ. Эти относительные показатели и использовались для анализа многолетней изменчивости запасов донных рыб западного побережья Камчатки.

Корректные оценки биомасс камбал, трески и наваги в 1957-1980 гг. не могли быть получены без учета вылова этих объектов в зимне-весенний период, предшествовавший летним траловым съемкам. Действительно, если в отдельные годы суммарный улов камбал достигал 80-100 тыс. т, а во время донных съемок учитывалось порядка 20-40 тыс. т, становится очевидным, что для адекватного представления о состоянии запасов необходима корректировка оценок, полученных по данным прямых наблюдений, с учетом промыслового изъятия.

Информация о годовых уловах трески, наваги и камбал в 1950-1992 гг. восстановлена по архивным данным КамчатНИРО, отчетам Дальрыбы, неопубликованным материалам В.И. Тихонова, Р.Н. Позднова, И.А. Полутова, материалам Советско-японской рыболовной комиссии (СЯРК) 1972, 1976 гг., а также сведениям, приведенным в монографиях П.А. Моисеева (1967) и В.П. Шунтова (1985). Для оценки величины прилова этих объектов при траловом промысле минтая в 1963-1980 гг. использованы данные по его вылову, любезно предоставленные Н.П. Сергеевой, за что авторы выражают ей искреннюю признательность. Начиная с 1993 г. данные об уловах приведены по Информационной системе «Рыболовство».

Таблица 1

Материалы донных траловых съемок

Table 1

Materials of bottom trawl surveys

Название судна Год выполнения съемки Число тралений Тип трала

СРТ «4-348» 1957 143 27,1

СРТ «Алатырь» 1959 77 27,1

СРТ «4-454» 1960 169 27,1

СРТ «4-348» 1961 165 27,1

СРТ «Изумруд» 1962 117 27,1

СРТ «Алатырь» 1963 132 27,1

СРТ «Байдар» 1964 125 27,1

СРТ «Байдар» 1965 132 27,1

СРТ «Байдар» 1966 132 27,1

СРТ «Байдар» 1967 144 27,1

СРТ «Алагама» 1968 137 27,1

СРТ «Бирокан» 1969 164 27,1

СРТ «Корифей» 1970 150 27,1

СРТ «Бирокан» 1971 132 27,1

СРТМ «8-461» 1972 260 27,1

СРТМ «8-461» 1973 183 27,1

СРТМ «8-449» 1974 263 27,1

СРТМ «8-461» 1975 174 27,1

РТ «Адлер» 1976 118 32,5

НПС «Садгород» 1977 53 27,1

СРТМ «8-453» 1978 61 27,1

СРТМ «Завитинск» 1979 152 32,5

НПС «Артем» 1981 143 27,1

БМРТ «Экватор» 1982 118 31,2

СРТМ «Горный» 1983 137 27,1

СРТМ «Дончак» 1985 156 27,1

БМРТ «Мыс Бабушкина» 1986 126 27,1

СРТМ-К «Пермское» 1987 191 27,1

БМРТ «Мыс Тихий» 1988 127 27,1

БМРТ «Мыс Дальний» 1990 140 28,4

СРТМ «Пограничник Петров» 1992 135 27,1

СРТМ «Ленск» 1995 65 27,1

НИС «Профессор Леванидов» 1996 64 27,1

СРТМ «Шурша» 1996 301 28,4

СРТМ «Шурша» 1997 173 27,1

СРТМ «Шурша» 1998 184 32,5

СРТМ «Шурша» 1999 149 28,4

СРТМ «Пограничник Петров» 2000 189 27,1

СРТМ «Пограничник Петров» 2001 202 27,1

СТР «Сопосное» 2002 179 27,1

СРТМ «Панкара» 2003 238 27,1

НИС «Профессор Кагановский» 2005 282 27,1

СРТМ «Профессор Пробатов» 2005 237 27,1

НИС «Профессор Кагановский» 2007 195 27,1

НИС «Профессор Кагановский» 2008 198 27,1

НИС «Профессор Кизеветтер» 2009 248 27,1

НИС «Профессор Кизеветтер» 2010 217 27,1

НИС «ТИНРО» 2011 229 27,1

Промысел

Переходя к анализу полученных результатов, видимо, необходимо начать с характеристики промысла, поскольку, как было отмечено выше, исследования на западнокамчатском шельфе в 1950— 1980-е гг. происходили на фоне значительного промыслового воздействия на сообщества донных рыб, что не могло не сказаться на текущих оценках биомассы.

Освоение запасов камбал на Камчатке началось в 1929 г. с прибытием первых паровых траулеров, которые производили лов у юго-западного побережья полуострова (Полутов и др., 1956; Тихонов, 1967). В 1940-1952 гг., когда Главкамчатрыбпром располагал лишь 5 паровыми траулерами, годовые уловы камбал на западнокамчатском шельфе в среднем за год составляли около 7 тыс. т, а трески и наваги — соответственно 2,1 и 5,2 тыс. т (Полутов, 1967).

В 1952 г. флот пополнился средними траулерами СРТ-300, вооруженными 25-метровыми донными тралами, что позволило значительно увеличить вылов. К моменту начала научных исследований в 1957 г. среднегодовые уловы трески возросли до 4,9 тыс. т, наваги

— до 7,2 и камбал — до 38,2 тыс. т. Причем вылов последних в 1956 г., предшествовавшем началу периода проведения съемок, составил 70,2 тыс. т, а в 1957 г. — 65,2 тыс. т. Максимальный вылов советским флотом был достигнут в 1958 г. — 104,8 тыс. т, после чего вплоть до середины 1980-х гг. наблюдалось его постепенное снижение, и это обстоятельство однозначно связывалось с сокращением запасов из-за чрезмерного промысла (Тихонов, 1967).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Эти представления послужили причиной для раннего введения мер регулирования, в частности чтобы ограничить облов зимних скоплений, в 1960 г. был введен запрет на промысел донными тралами судами типа СРТ на глубинах менее 100 м.

Рассмотрим, было ли реальное снижение уловов камбал. С 1958 г. начал развиваться японский промысел донных рыб малыми и средними судами, оснащенными снюрреводами и донными тралами и базировавшимися на плавбазы. Вначале суммарный объем их вылова был невелик и не превышал 8 тыс. т (рис. 2), однако уже к 1963 г., согласно материалам Советско-японской рыболовной комиссии, годовые уловы Японии практически сравнялись с выловом СССР — соответственно 22,0 и

23,3 тыс. т. Видовой состав уловов при этом различался довольно значительно. Если советская рыбная промышленность осваивала все виды камбал, то целевым объектом японских рыбаков была желтоперая лиманда, чья доля в общем вылове составляла 85 %. В целом, долевой вклад различных видов в годовые уловы камбал при разных типах промысла представлен на рис. 3.

С 1964 г. аналогично японскому был организован промысел камбал судами КНДР Согласно неопубликованным данным В.И. Тихонова, основанным на статистике Кам-чатрыбвода, судя по числу судов на промысле и срокам их работы, объем их добычи, вероятно, был близок к уловам Японии.

Нам представляется несколько сомнительным, что по эффективности лова флот КНДР был сопоставим с японским, однако то, что масштаб их вылова был значительным, сомнений не вызывает. При дальнейших выкладках уловы КНДР были экспертно оценены нами в половину от вылова Японии.

С 1963 г. на шельфе западной Камчатки был организован траловый промысел минтая судами СССР и Японии, при этом прилов камбал был достаточно велик. Например, в январе 1971 и 1972 гг. их доля в прилове составляла соответственно 76 и 59 %, в феврале — 43 и 79 и лишь в марте снижалась до 6 и 2 %. Согласно неопубликованным данным В .И. Тихонова, при вариациях годовых уловов минтая в зимне-весенний период 1970-1980 гг. от 650 до 1 200 тыс. т суммарный прилов камбал редко превышал 30, практически не опускался ниже 5 и в среднем составлял 12-15 тыс. т. Состав прилова в значительной мере отличался от целевого промысла камбал судами СССР и Японии, его основу составляли сахалинская, палтусовидные, четырехбугорчатая камбалы и в меньшей степени желтоперая (рис. 3).

Рис. 2. Вылов камбал на шельфе западной Камчатки в 1926-2011 гг.: 1 — вылов советскими и российскими судами (архивные материалы СЯРК); 2 — уловы Японии при снюрреводном промысле (архивные материалы СЯРК); 3 — прилов при траловом промысле минтая Японии (архивные материалы СЯРК); 4 — прилов при траловом промысле минтая СССР (по неопубл. данным В.И. Тихонова); 5 — уловы КНДР (по неопубл. данным В.И. Тихонова)

Fig. 2. Annual catch of Pleuronectidae on the shelf of West Kamchatka in 1926-2011 (t); 1 — catch of USSR and Russia (archival data of Soviet-Japanese Fisheries Commission); 2 — catch of Japanese Danish seines (archival data of Soviet-Japanese Fisheries Commission); 3 — bycatch in Japanese trawl fishery of walleye pollock (archival data of Soviet-Japanese Fisheries Commission); 4 — bycatch in Soviet trawl fishery of walleye pollock (unpublished data, VI. Tikhonov personal communication); 5 — catch of North Korean vessels (unpublished data, V.I. Tikhonov personal communication)

Рис. 3. Видовой состав промысловых уловов камбал западнокамчатского шельфа: 1 — промысел СССР, 2 — промысел Японии, 3 — прилов при траловом промысле минтая японскими судами, 4 — то же судами СССР;

I — четырехбугорчатая камбала Pleuro-nectes quadritubercu-latus, II — звездчатая камбала Platichthys stellatus, III — хоботная камбала Myzop-setta proboscidea, IV — сахалинская

камбала Limanda sakhalinensis, V — желтоперая камбала L. aspera, VI — двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra, VII — палтусовидная камбала Hippoglossoides spp., VIII — малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri

Fig. 3. Species composition in commercial catches of Pleuronectidae on the shelf of West Kamchatka: 1 — Soviet fishery, 2 — Japanese fishery, 3 — bycatch in Japanese trawl fishery of walleye pollock, 4 — bycatch in Soviet trawl fishery of walleye pollock; I — alaska plaice, II — starry flounder, III — longhead dab, IV — sakhalin flounder, V — yellowfin sole, VI — rock sole, VII — flathead sole, VIII — korean flounder

Доля, %

Динамика годовых уловов камбал на шельфе западной Камчатки, откорректированная с учетом вылова всеми странами и их прилова при траловом промысле минтая, представлена на рис. 2. Как можно видеть, после 1958 г. интенсивность промысла оставалась достаточно высокой. Если в 1956-1960 гг. в среднем в год вылавливали около 82 тыс. т, то в 1961-1965 гг. — 62, в 1966-1970 гг. — 79, в 1971-1975 гг. — 93 тыс. т. Всего за период 1957-1980 гг. было выловлено около 1,8 млн т камбал, из которых около 670 тыс. т приходилось на желтоперую. Таким образом, на протяжении 20 лет запасы камбал на западной Камчатке обеспечивали устойчивые уловы, которые в отдельные годы превышали 100 тыс. т, чего не могло быть при резком снижении их запасов.

Сходным образом влияние масштабного промысла минтая сказывалось на вылове наваги (рис. 4). Даже при ее невысокой доле в уловах, которая, согласно неопубликованным данным Р.Н. Позднова, в период охотоморской минтаевой путины изменялась от 0,2 до 3,0 % и в среднем составляла 0,6 %, ее среднегодовой неучтенный прилов составлял около 3,6 тыс. т при официальном вылове СССР около 9,6 тыс. т.

и

2

н

и

о

Ч

о

(N

О

(N

Рис. 4. Вылов наваги на шельфе западной Камчатки в 1926-2011 гг.: 1 — вылов советскими и российскими судами, 2 — прилов при траловом промысле минтая СССР (неопубл. данные Р.Н. Позднова), 3 — прилов при траловом промысле минтая Японией (неопубл. данные Р.Н. Позднова); 4 — уловы иностранным флотом в ИЭЗ у северных Курильских островов после 1977 г. (Шунтов, 1985)

Fig. 4. Annual catch of saffron cod on the shelf of West Kamchatka in 1926-2011 (t): 1 — catch of USSR and Russia, 2 — bycatch in Soviet trawl fishery of walleye pollock (unpublished data, R.N. Pozdnov personal communication), 3 — bycatch in Japanese trawl fishery of walleye pollock (unpublished data, R.N. Pozdnov personal communication); 4 — total catch of foreign fleets in the Russian EEZ at northern Kuril Islands after 1977 (from: Шунтов, 1985)

Прилов трески (рис. 5) в эти годы был незначительным, что было связано с невысоким уровнем запасов, однако её вылов японскими рыбаками на промысле донных рыб составлял около 2,5 тыс. т в год при уловах СССР в среднем около 3,1 тыс. т, т.е. был практически сопоставим.

Интенсивность эксплуатации запасов западнокамчатского шельфа заметно снизилась после введения исключительной экономической зоны (ИЭЗ) СССР в 1978 г., что исключило непосредственно иностранный промысел донных рыб и заметно снизило масштабы прилова при траловом лове минтая за счет сокращения его объемов. Величина прилова в период охотоморской минтаевой путины судами СССР еще в течение трех лет оставалась приблизительно на том же уровне, вплоть до начала 1981 г., когда фактически был введен запрет на использование донных тралов. С тех пор и до настоящего момента лов камбал, наваги и трески осуществляется снюрреводами (последней

— еще и ярусами), а промысел минтая в зимне-весенний период — пелагическими тралами, исключающими повышенный улов донных рыб.

Суммируя вышесказанное, следует заключить, что для адекватного представления

о запасах перечисленных рыб необходимо скорректировать полученные по резуль-

Рис. 5. Вылов трески на шельфе западной Камчатки в 1926-2011 гг.: 1 — вылов советскими и российскими судами (с учетом уловов северокурильской Базы сейнерного флота в период роста запасов в 1981-1985 гг.), 2 — уловы Японии при снюрреводном промысле до 1978 г. (Моисеев, 1967), 3 — уловы Японии после введения ИЭЗ (Шунтов, 1985)

Fig. 5. Annual catch of pacific cod on the shelf of West Kamchatka in 1926-2011 (t): 1 — catch of USSR and Russia (including Severokurilsk Seiner Base vessels for 1981-1985), 2 — catch of Japanese Danish seines until 1978 (from: Моисеев, 1967), 3 — catches of Japan after 1977 (from: Шунтов, 1985)

татам летних донных траловых съемок оценки биомассы на величину их вылова в зимне-весенний промысловый сезон. С учетом того, что период активного промысла завершался к маю, а большинство учетных работ выполнялось в июле-августе, при суммировании для упрощения расчетов можно даже обойтись без поправок на величину естественной убыли. В дальнейшем анализ динамики запасов донных рыб западнокамчатского шельфа был выполнен нами с учетом вылова.

Многолетняя динамика запасов

Состав и структура донных сообществ западнокамчатского шельфа к настоящему времени изучены достаточно хорошо. Согласно данным, обобщенным в монографии Л.А. Борца (1997), видовой состав донной ихтиофауны этого района насчитывает около 150 видов рыб, принадлежащих 19 семействам. Семейства, доля которых в учтенной биомассе на протяжении всего периода исследований не превышала 0,01 %, были исключены из анализа, вклад 15 остальных в суммарную ихтиомассу сообщества, осредненный по пятилетиям, представлен в табл. 2, также в ней представлены изменения долей наиболее важных промысловых видов.

Так же как в большинстве других дальневосточных морей, на шельфе западной Камчатки доминируют представители трех семейств: камбаловых Pleuronectidae, тресковых Gadidae и рогатковых Cottidae. При этом вклад первых за весь период исследований изменялся от 49 до 71 %, составляя в среднем около 58; вторых — варьировал от 11 до 28, при среднем 18; третьих — от 11 до 22, при среднем также 18 %. Суммарная доля остальных семейств составляла около 6 %.

Среди представителей камбаловых наибольший вклад в биомассу сообщества обеспечивали желтоперая L. aspera и сахалинская L. sakhalinensis лиманды — 19,4 и

13,4 %, а также четырехбугорчатая и палтусовидные (суммарно) камбалы рода Hip-poglossoides — 7,7 и 9,0 %.

Доли тихоокеанской трески и наваги за весь период исследований в среднем составили 11,1 и 7,1 %. Среди рогатковых доминирующими видами являлись керчаки рода Myoxocephalus, их суммарный вклад достигал 10,0 %, а также широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus — 2,6 %.

Как и в предыдущих исследованиях (Золотов, 2009), для облегчения анализа многолетних изменений, происходивших в сообществе, были определены отклонения

Таблица 2

Осредненный по пятилетиям вклад различных семейств и наиболее важных в промысловом отношении видов (%) в учтенную биомассу донных рыб

на шельфе западной Камчатки в 1956-2010 гг.

Table 2

The contributions (%) of different families and principal commercial species averaged for periods of five years to the estimated biomass of demersal fish

on the shelf of West Kamchatka in 1956-2010

Семейство, вид 1956-1960 1961-1965 1966-1970 1971-1975 1976-1980 1981-1985 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 2006-2010 Среднее

Squalidae + + + + + + + + 0,06 0,10 0,13 0,04

Rajidae 0,42 1,36 2,78 1,44 0,89 0,68 0,83 1,13 1,36 0,80 0,47 0,99

Gadidae 15,64 15,06 11,29 18,08 16,86 20,66 27,13 27,72 11,30 13,31 15,49 18,23

Sebastidae 0,23 0,02 1,55 0,06 0,02 0,03 0,04 0,10 0,55 0,42 0,03 0,23

Hexagranmiidae 0,02 0,06 0,35 0,14 0,19 0,10 0,07 0,02 0,22 0,35 0,25 0,17

Cottidae 11,09 19,03 22,03 22,30 15,59 14,53 20,05 11,33 13,46 22,33 18,75 17,91

Hemipteridae + + + 0,38 0,25 0,59 0,44 0,21 0,39 0,56 0,66 0,42

Psychrolutidae + + 0,02 0,06 0,47 0,09 0,13 0,04 0,12 0,15 0,09 0,11

Agonidae 0,12 0,29 0,06 0,90 0,34 0,88 0,92 0,60 1,91 3,73 2,29 1,45

Cyclopteridae 0,00 0,02 0,05 0,02 0,04 + + + 0,01 0,02 0,01 0,01

Liparidae 1,60 3,32 6,34 3,82 1,34 1,06 1,25 0,31 1,09 1,91 0,44 1,63

Zoarcidae 0,07 0,26 0,72 0,46 0,23 0,31 0,54 0,34 0,71 0,68 0,37 0,49

Stichaeidae 0,00 0,04 0,45 0,07 0,04 0,05 0,03 0,01 0,32 2,24 0,62 0,43

Anarhichadidae 0,01 0,00 0,33 0,02 0,00 0,01 0,01 0,01 0,02 0,03 0,03 0,04

Pleuronectidae IQ,19 60,55 54,01 52,25 63,72 61,01 48,55 58,17 68,34 53,36 60,38 57,84

E. gracilis 2,11 4,70 2,99 5,31 9,90 2,21 11,19 14,37 4,58 5,31 8,69 7,09

G. macrocephalus 13,53 10,36 8,30 12,77 6,96 18,44 15,94 13,36 6,71 8,00 6,80 11,13

G. detrisus 0,00 0,41 0,00 1,61 0,61 2,28 2,40 2,22 3,56 6,54 3,58 2,64

M. jciok 0,00 0,00 0,00 1,00 6,35 3,74 6,31 2,42 2,71 4,72 3,47 3,52

M. polyaccmthocephaliis 0,00 0,00 0,00 1,74 5,38 7,25 9,38 4,99 5,39 8,15 9,44 6,36

Hippoglossoides sp. 7,34 10,27 12,70 9,38 8,04 7,06 7,28 6,79 11,43 8,20 11,24 8,99

H. stenolepis 0,26 0,43 1,59 1,23 0,18 0,42 1,30 0,84 0,68 0,35 0,27 0,74

L. polvwstra 4,61 1,82 1,99 1,38 1,85 0,62 1,47 1,29 4,08 0,75 4,89 2,38

L. aspera 39,89 20,71 11,58 14,97 20,54 32,68 18,10 28,03 21,20 11,56 13,18 19,40

L. sctkhalinensis 1,44 6,41 7,44 11,79 23,92 12,72 9,40 6,06 11,59 22,69 20,68 13,38

M. proboscidea 5,11 3,34 4,55 2,79 3,44 1,80 2,20 5,98 4,24 1,56 3,19 3,11

P. stellatus 0,61 1,06 1,67 1,74 0,97 1,14 0,61 0,39 1,63 1,72 0,84 1,05

P. quadrituberculatus 10,61 10,65 9,06 7,84 4,18 3,91 7,36 8,08 12,91 6,16 5,80 7,73

R. hippoglossoides 0,35 4,54 2,87 0,62 0,59 0,60 0,57 0,10 0,25 0,05 0,03 0,71

в учтенной биомассе выделенных семейств относительно среднемноголетнего уровня, после чего были рассчитаны индексы сходства этих отклонений и на основании последних построена дендрограмма различий динамики биомассы этих семейств (рис. 6).

Pleuronectidae

Rajidae

Squalidae

Gadidae

Sebastidae

Liparidae

Cottidae

Zoarcidae

Psychrolutidae

Hemipteridae

Cyclopteridae

Macrouridae

Hexagrammidae

Agonidae

Stichaeidae

0 15 30 45 60 75 90 105

(Dlink/Dmax)*100

Рис. 6. Дендрограмма сходства динамики запасов основных семейств донных рыб западнокамчатского шельфа на основе отклонений их учтенной биомассы от среднемноголетнего уровня

Fig. 6. Dendrogram of stock dynamics similarity for the main demersal fish families on the shelf of West Kamchatka, based on deviations of their surveyed biomasses from the average

Большинство семейств имело сходный характер динамики, хотя с высокой степенью вероятности их можно разделить на две группы. К первой относятся, с одной стороны, представители лисичковых Agonidae, стихеевых Stichaeidae и терпуговых Hexagrammidae (были нами объединены в группу В, рис. 7), а с другой — долгохвостовых Macrouridae*. Остальные семейства, относящиеся ко второй группе, с некоторой долей условности можно подразделить на группу А, к которой мы отнесли хрящевых рыб — катрановых Squalidae и ромбовых скатов Rajidae, — и группу Б, включающую семейства психролютовых Psychrolutidae, волосатковых Hemipteridae, круглоперовых Cyclopteridae, бельдюговых Zoarcidae, морских окуней Sebastidae, рогатковых и липа-ровых Liparidae.

Представители тресковых и камбаловых, исключительно из-за их промысловой значимости и высокого вклада в биомассу сообщества, рассматриваются нами отдельно.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Как следует из приведенных диаграмм (рис. 7), в период 1956-1980 гг. биомасса тресковых находилась на уровне ниже среднемноголетнего и лишь во второй половине 1980-х гг., в основном за счет роста запасов тихоокеанской трески, резко увеличилась. При этом оценки численности для трески и наваги по данным съемок согласуются с расчетами модельными методами (рис. 8).

Период увеличения биомассы этого семейства был непродолжительным, и после 1990-1995 гг. вплоть до настоящего времени она стабилизировалась на уровне, близком к среднемноголетнему. Отметим, что аналогичный характер динамики тресковых наблюдался и в смежных районах. Так, в Карагинском и Олюторском заливах рост численности трески привел к тому, что пик биомассы семейства пришелся на 1986-1990-е гг. (Золотов, 2009). Сходным образом и в тот же период увеличение запасов трески происходило и на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов (Золотов, 2010).

* Семейство долгохвостовых выделяется нами в отдельную группу исключительно для удобства сравнения полученных результатов с опубликованными ранее данными по другим районам (Золотов, 2009).

Рис. 7. Отклонения учтенной биомассы донных рыб западнокамчатского шельфа по данным траловых съемок 1956-2010 гг. Группа А: суммарно семейства Squalidae и Rajidae; группа Б: семейства Sebastidae, Cottidae, Psychrolutidae, Hemipteridae, Cyclopteridae, Zoarcidae, Liparidae; группа В: семейства Hexagrammidae, Stichaeidae, Agonidae

Fig. 7. Deviations of demersal fish biomasses surveyed on the shelf of West Kamchatka from the average values for 1956-2010 (%). Group А: the sum of Squalidae and Rajidae; group Б: Sebas-tidae, Cottidae, Psychrolutidae, Hemipteridae, Cyclopteridae, Zoarcidae, and Liparidae; group В: Hexagrammidae, Stichaeidae, and Agonidae

Рост биомассы катрановых и ромбовых скатов происходил трижды: во второй половине 1960-х гг., во второй половине 1980-х и в 1996-2000 гг., а в настоящее время уровень их запасов снизился ниже среднемноголетнего. Схожий характер динамики имели представители семейств, отнесенных к группе Б, с тем отличием, что увеличение запасов было значительным лишь в 1986-1990 гг., а после 1995 г. наблюдался их медленный постепенный рост.

Биомасса лисичковых, стихеевых и терпуговых до середины 1980-х гг. не превышала среднемноголетнего уровня, а период ее максимального увеличения пришелся на 2001-2005 гг. Наиболее значительный рост запасов долгохвостовых происходил в первой половине 1990-х гг.

К началу проведения исследований запасы камбаловых находились на уровне несколько ниже среднемноголетнего и постепенно, вплоть до 1981-1985 гг., незначительно снижались, но не резко, как представляли ранее (Полутов, 1967; Тихонов, 1967), а достаточно плавно. Поскольку, как показано выше, интенсивность промысла была довольно высокой, можно предположить, что этот фактор не являлся определяющим и указанное снижение в основном оставалось в рамках естественной динамики. С другой стороны, трудно однозначно судить, явился ли резкий рост запасов после 1981 г. следствием только внешних и внутрипопуляционных факторов или сказалось резкое ограничение промыслового изъятия. Скорее всего, произошло их аккумулированное воздействие.

о

=

И

Рис. 8. Многолетняя динамика биомассы тихоокеанской трески (вверху) и наваги (внизу) западнокамчатского шельфа:

1 — по данным траловых съемок, 2 — модельными методами (для трески — ВПА, для наваги — SYN-TESYS (по неопубл. данным О.И. Ильина))

Fig. 8. Long-term dynamics of biomass for pacific cod (upper) and saffron cod (lower) on the shelf of West Kamchatka: 1 — assessed by trawl surveys,

2 — modeled (VpA model for pacific cod and SYNTESYS model for saffron cod)

После снижения биомассы камбаловых в 1991-1995 гг. наблюдалось еще два периода ее увеличения: в 1996-2000 гг. и с 2006 г. по настоящее время. Причем если в 1986-1990 и 1996-2000 гг. рост происходил в основном за счет желтоперой камбалы, доля которой в суммарной биомассе сообщества доходила соответственно до 33 и 28 %, то в настоящее время существенным является вклад сахалинской лиманды, который превышает 20 % (рис. 9), а доля желтоперой снизилась до 13 %.

Динамика запасов рогатковых определялась в основном изменениями численности керчаков (рис. 10), чей вклад в суммарную биомассу был наиболее велик. Ростом их запасов было обусловлено увеличение биомассы всего семейства в 1986-1990 и в 2001-2005 гг., когда суммарная доля рогатковых превышала 20 %.

Если обратиться к графикам, характеризующим изменения биомассы всего сообщества в целом (рис. 11), то можно отметить, что самые низкие ее значения наблюдались в период наиболее интенсивного промысла в 1956-1980 гг., когда запасы камбаловых в среднем составляли около 230 тыс. т, рогатковых — 70, тресковых — 58, а сообщества в целом — чуть ниже 400 тыс. т. Пик биомассы сообщества пришелся на вторую половину 1980-х гг., когда наблюдалось одновременное увеличение запасов нескольких семейств, в том числе тресковых — до 450 тыс. т, рогатковых — до 330, камбаловых — до 800 тыс. т, а сообщества в целом — до 1,6 млн т.

Последовавшее затем в 1991-1995 гг. снижение почти до уровня 1960-1980-х гг. численности и биомассы практически всех массовых видов рыб не было обусловлено

-

cj

2

-

я

•-

C5

%

С

5

Рис. 9. Динамика учтенной биомассы камбал западнокамчатского шельфа в 1956-2010 гг.: 1 — желтоперая, 2 — сахалинская, 3 — палтусовидные, 4 — четырехбугорчатая, 5 — двухлинейная, 6 — хоботная, 7 — звездчатая

Fig. 9. Dynamics of surveyed biomass of Pleuronectidae species on the shelf of West Kamchatka (thousand tons): 1 — yellowfin sole, 2 — sakhaline flounder, 3 — flathead soles, 4 — alaska plaice, 5 — rock sole, 6 — longhead dab, 7 — starry flounder

40

o\

40

40

<3\

40

<3\

о

<N

40

<3\

о

<N

о

о

<N

О

<N

40

О

О

<N

Рис. 10. Динамика учтенной биомассы наиболее массовых родов рогатковых западнокамчатского шельфа в 1956-2010 гг.: 1 — получешуйники, 2 — шлемоносцы, 3 — триглопсы, 4 — керчаки

Fig. 10. Dynamics of surveyed biomass of the main Cottidae genera on the shelf of West Kamchatka (thousand tons): 1 — irish lords, 2 — sculpins, 3 — triglops, 4 — Myoxocephalus

промыслом. Интенсивность эксплуатации, и без того значительно снизившаяся после введения ИЭЗ в 1978 г. и запрета использования донных тралов в 1981 г., в 1990-е гг., с началом экономических изменений в стране, еще более уменьшилась. Поэтому, видимо, следует заключить, что в настоящее время динамика запасов донных рыб в основном определяется естественными причинами, а не антропогенным воздействием.

Заметим, что сходные черты динамики основных семейств и видов донных рыб в 1980-2000-е гг., с ростом биомассы сообщества в середине 1980-х гг., увеличением

о

=

м

1 800 ООО 1 600 ООО 1 400 ООО 1 200 ООО 1 ООО ООО 800 ООО 600 ООО 400 ООО 200 ООО О

О 40 о\ >п 40 о о >п о о 00 >п ОО о >п о о о (N >п о о (N о о

40 in о\ 40 40 40 о 40 о 00 40 00 40 о о (N 40 о о

I Pleuronectidae □ Gadidae □ Cottidae □ Прочие

Рис. 11. Динамика учтенной биомассы донных рыб на западнокамчатском шельфе в 1956-2010 гг.

Fig. 11. Dynamics of total demersal fish biomass on the shelf of West Kamchatka

в этот период вклада тресковых и его последующим снижением, а также изменения в структуре камбаловых в 1995-2005 гг. отмечали и другие исследователи (Ильинский и др., 2004; Ильинский, 2007; Асеева, 2011; Савин и др., 2011).

В последнее десятилетие суммарная биомасса сообщества варьировала в пределах 700-950 тыс. т, тресковых — 90-150, камбаловых — 360-560, рогатковых — 150-180 тыс. т. Учитывая то обстоятельство, что в настоящее время динамика биомассы сообщества донных рыб западнокамчатского шельфа имеет тенденцию к росту и приближенно оценивается на уровне, в два раза превосходящем таковой в 1960-1980-е гг., то с учетом невысокой интенсивности промысловой эксплуатации можно заключить, что на современном этапе эти запасы явно недоосваиваются.

В заключение отметим еще одну особенность донных ихтиоценов западной Камчатки. В отличие, например, от сообществ северо-восточного шельфа полуострова, где их основу в 1960-2008 гг. составляли тресковые (Золотов, 2010), на западнокамчатском шельфе на протяжении всего периода исследований доминировали камбаловые, доля которых в 1956- 1960-е и в 1996-2000-е гг. достигала 70 % суммарной биомассы и только один раз составляла менее половины — в 1986-1990 гг., когда на пике численности были тресковые. В этом отношении полученные нами результаты вполне укладываются в рамки представлений предыдущих исследователей (Благодеров и др., 1982; Шунтов, 1985; Борец, 1997) о том, что интенсивный промысел донных рыб на западнокамчатском шельфе в 1960-1980-е гг. не привел к коренным изменениям в сообществах, флюктуации их запасов оставались в рамках их естественной динамики.

Заключение

Результаты донных траловых съемок, проведенных в 1957-2011 гг., подтверждают, что в сообществах донных рыб западнокамчатского шельфа доминируют представители трех семейств: тресковых, камбаловых и рогатковых. Вклад первых изменялся от 11 до 28 %, составляя в среднем около 18 %; вторых — варьировал от 49 до 71 при среднем 58; третьих — варьировал от 11 до 28 % при среднем 18 %.

В многолетнем аспекте, характер динамики биомассы тресковых, рогатковых и камбаловых оказался сходен с картиной в смежных районах. Общими чертами при

этом стали низкий уровень состояния запасов до начала 1980-х гг., резкий рост с выходом на пик биомассы в середине 1980-х гг. и последовавшее за этим постепенное снижение численности до среднемноголетнего уровня. У рогатковых, кроме этого, на середину 2000-х гг. пришелся еще один локальный максимум запасов; у камбаловых таких периодов наблюдалось два — в середине 1990-х и в 2006-2010 гг.

Суммарная биомасса сообщества донных рыб, после периода ее низкого уровня до начала 1980-х гг., когда ее величина составляла около 400 тыс. т, резко увеличилась

— до уровня 1 600 тыс. т. После этого вплоть до настоящего времени наблюдается постепенный спад до среднемноголетних значений (800-900 тыс. т).

Период наиболее интенсивного промысла в 1957-1980 гг. не привел к перестройкам в структуре сообщества, и в основном динамика запасов ихтиоцена определялась естественными причинами. В настоящее время ресурсы донных рыб западнокамчатского шельфа недоосваиваются.

список литературы

Асеева Н.л. Современное состояние донного ихтиоцена шельфа Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 12-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — С. 166-168.

бизиков В.А., гончаров с.М., поляков А.В. Географическая информационная система «Картмастер» // Рыб. хоз-во. — 2007. — № 1. — С. 96-99.

благодеров А.И., Задорина л.г., колесова Н.г. Влияние промысла на структуру донных сообществ рыб на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. — 1982. — № 4. — С. 45-47.

благодеров А.И., колесова Н.г. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 4. — С. 590-596.

борец л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Золотов А.О. Многолетняя динамика запасов донных рыб Карагинского и Олюторского заливов // Рыб. хоз-во. — 2009. — № 4. — С. 81-85.

Золотов А.О. Оценка запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Т^^, 1810) восточного побережья Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2010. — Т. 10, № 1(41). — С. 112-124.

Ильинский Е.Н. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 48-55.

Ильинский Е.Н., Мерзляков А.Ю., Винников А.В. и др. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 79-82.

Ильинский Е.Н., четвергов А.В. Современное состояние запасов и размещение камбал в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1104-1121.

Моисеев п.А. Камчатская камбала и ее использование // Рыб. хоз-во. — 1944а. — № 3. — С. 8-9.

Моисеев п.А. Новые данные о треске Западной Камчатки // Рыб. хоз-во. — 1944б. — № 3. — С. 27-29.

Моисеев п.А. Рыболовство Японии : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1967. — 199 с.

Моисеев п.А. Треска и камбала дальневосточных морей : Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 288 с.

полутов И.А. Запасы камбаловых и донных рыб в водах Камчатки и развитие активного рыболовства // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 57. — С. 98-121.

полутов И.А., качин Д.И., Тихонов В.И., ермилова Н.В. Траловый промысел у югозападных берегов Камчатки // Рыб. хоз-во. — 1956. — № 10. — С. 13-21.

савин А.Б., Ильинский Е.И., Асеева Н.л. Многолетняя динамика в составе донных и придонных рыб на западнокамчатском шельфе в 1982-2010 гг. // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 149-165.

Тихонов В.И. К методике оценки промыслового запаса камбал // Тр. ВНИРО. — 1967.

— Т. 62. — С. 140-148.

шунтов В.п. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агропром-издат, 1985. — 224 с.

Поступила в редакцию 28.02.13 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.