CC BY
71
2003
Известия ТИНРО
Том 134
УДК 639.211
А.В.Бугаев, В.Ф.Бугаев (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ ПРОМЫСЛА И ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ АЗИАТСКИХ СТАД НЕРКИ
ONCORHYNCHUS NERKA
Рассмотрены многолетние ряды имеющейся промысловой статистики и оценок численности производителей нерки на нерестилищах. Материалы включали как уже опубликованные данные, так и более полные из архива КамчатНИРО. Результаты анализа позволили уточнить уровень запасов нерки в отдельных регионах Дальнего Востока. В течение всего периода наблюдений наиболее высокие речные и прибрежные уловы нерки отмечались в Камчатской области и прилегающих районах Корякского автономного округа, приблизительно 95 % от промыслового изъятия вида в Азии. В остальных регионах уловы, как правило, не превышали 5 %, из них Чукотка ~ 3 %, а материковое побережье Охотского моря и Курильские острова ~ 2 %. В целом современное состояние запасов азиатской нерки можно оценить как хорошее. Наблюдается стабильный рост численности после депрессии в период середина 1950 — середина 1980-х гг. Отмечены современные негативные последствия влияния дрифтерного промысла на численность отдельных стад, а также расхождения в используемой статистике вылова.
Bugaev A.V., Bugaev V.F. Long-term tendencies of fishery and abundance dynamics of asian stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 101-119.
Both cited and archived in Kamchatka Res. Inst. Fishery & Oceanography long-term data series on sockeye salmon fishery statistic and its abundance on spawning grounds have been analyzed for more precise estimation of sockeye salmon stocks abundance in the Far East of Russia. The data demonstrate a polysemantic character of the statistics. In some regions the systemic statistics is absent, in some cases even published materials don't describe a real situation.
For the whole period of observations, the richest region is Kamchatka and adjacent districts of Koryak autonomy, where about 95 % of the total catch of sockeye salmon in Asia is caught in rivers and off-shore. In the other regions the catches, as a rule, were < 5 % — approximately 3 % in Chukchee autonomy and 2 % in the northern part of the Okhotsk Sea and in Kuril Islands region, jointly. In general, recent state of Asian sockeye salmon stock can be reckoned as good. Stable growth of the stock abundance has been observed after depression in the period from middle 1950-s till middle 1980-s.
The dynamics of drifting nets catches confirmed this tendency and indicated that both commercial and research catches of sockeye salmon have been increased significantly nowadays and reached the level of previous maximum in early 1970-s, when this kind of fishery was not regulated by UN resolution. Taking into account that recent gill-net fleet activity is concentrated generally within economic zone of Russia, risks and unpredictability of this fishery rise significantly, and there is harder to make the right decision on the rational use of Asian sockeye salmon stocks. As a
result , negative consequences of the gill-net fishery were observed in particular years onto the stocks of Ozernaya River (in 1997) and Kamchatka River (in 2002). For the future, a risk remains of the abundance reduce in some Asian stocks, taking into account the natural cyclic dynamics of production increase and decrease of anyone among the Pacific Salmon species.
The problems are discussed, which more or less influence on the measures for rational use of the sockeye salmon stock. There is shown that the progress needs a complex approach including the biological factors determining the sockeye salmon abundance and high-quality fishery statistics. We suppose that the most effective way to dissolve the problem of rational exploitation of its stocks in recent times is the total termination of commercial fishery and reduction of the number of research vessels.
Сравнительную оценку промысловых запасов неркн, как и других видов тихоокеанских лососей, при наличии полноценной информации принято производить по численности поколений и зрелой части стад (Ricker, 1954; Foerster, 1968; Селифонов, 1975; Pacific salmon life histories, 1991; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; и др.). Составляющими этих оценок являются суммированные данные по величине подходов производителей к устьям рек (подход = прибрежный и речной вылов + заполнение нерестилищ) и по изъятию дрифтерным промыслом созревающих рыб данных стад.
В случае отсутствия данных о численности рыб, пропущенных на нерестилища, а также достоверных оценок о вылове особей отдельных стад дрифтерным промыслом, часто только сравнение прибрежных и речных уловов является единственным методом, позволяющим судить о межгодовых изменениях запасов лососей. Более того, этот подход позволяет сравнивать состояние запасов в многолетнем аспекте, когда учеты численности лососей на нерестилищах еще не проводились (Уловы тихоокеанских лососей ..., 1989).
Обычно выбор метода оценки зависит только от степени изученности объекта промысла и имеющихся рядов наблюдений за численностью рыб на разных этапах их жизненного цикла. В связи с отсутствием в большинстве случаев достоверных данных о происхождении лососей в дрифтерных уловах наиболее широкое распространение получили именно статистика вылова и оценка численности подходов производителей к устьям нерестовых рек.
Целью настоящего исследования является анализ многолетних тенденций промысла и динамики численности азиатских стад нерки, как на основании анализа многолетних уловов этого вида, так и, где это возможно, на основании сравнения численности подходов производителей к устьям нерестовых рек.
На заключительном этапе морского нагула нерки определяющим фактором, влияющим на ее численность, является промысел. Поэтому для сохранения запасов вводится система контроля вылова, которая позволяет регулировать промысловую нагрузку и обеспечивать пропуск на нерестилища. В период анадромных миграций естественная смертность уже не имеет такого значения, как на начальном этапе морского периода жизни. Это несколько упрощает анализ, поскольку до настоящего времени все оценки естественной смертности неоднозначны. Особенно это касается видов, имеющих продолжительный пресноводный нагул. Например, по данным Рикера (Ricker, 1962) естественная смертность нерки после ската в море до возраста созревания составляет от 64 до 95 %. Более поздние оценки В.И.Радченко (1994) несколько ниже — до 55 %. Все это свидетельствует о необходимости проведения более подробных исследований.
Разумеется даже на заключительном этапе жизненного цикла нерки представляемые результаты о состоянии запасов нельзя считать полными без учета влияния хищников. Это тем более актуально, поскольку во время массового преднерестового хода лососей их скопления наиболее интенсивно подвергаются воздействию хищников, причем у некоторых из них даже происходит переориента-
ция кормовой избирательности (Соболевский, 1983; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Ащепков, Радченко, 2000; и др.). К основным хищникам можно отнести пелагических рыб (сельдевая акула, кинжалозуб, алепизавр и др.), ластоногих (морской котик, сивуч, ларга и др.) и китообразных (белокрылая морская свинья, косатка и др.). Например, в настоящее время имеются сведения о сопоставимом с промыслом воздействии ларги на численность производителей анадырской кеты во время захода в реку (Макоедов и др., 2000). Тем не менее эти данные все-таки являются экспертными, поскольку невозможно однозначно учесть реальный пищевой спектр хищников. Исследование желудков морских млекопитающих во многих случаях показывает, что в их питании даже в весенне-летний период, когда проходят наиболее массовые преднерестовые миграции тихоокеанских лососей, большое значение имеют кальмары и минтай (Кузин, 1999; Водные биологические ресурсы ..., 2000), тем более что в акваториях Командорских и Курильских островов располагаются одни из крупнейших нерестилищ кальмаров Северной Пацифики (Федорец и др., 1997а, б). К сожалению, мы не располагаем достоверными данными о современной численности и питании ластоногих в прикамчатских водах, чтобы дать какие-нибудь оценки потребления ими нерки с учетом селективности выбора кормовых объектов. Сходная проблема возникает и в связи с увеличением в последние годы численности камчатских медведей (Гордиенко, Гордиенко, 2002). Причем для лососей Камчатки эта проблема может быть особенно актуальной, поскольку рыба в рационе медведей занимает существенное место.
До сих пор отсутствуют даже экспертные оценки возрастающего влияния браконьерского промысла на численность азиатских стад. Это тем более важно, что в последние годы в некоторых районах Дальнего Востока его масштабы сопоставимы или даже превосходят уровень промышленного изъятия.
В перспективе необходимо получить подобные сведения, но при отсутствии реальной базы на современном этапе исследований это только способствовало бы искажению оценок численности. Поэтому для наиболее объективного анализа ситуации мы используем только данные имеющейся промысловой и учетной статистики азиатской нерки.
Промысел
Освоение запасов тихоокеанских лососей производится тремя видами промысла: дрифтерным, прибрежным и речным. При учете величины промыслового возврата обычно статистика вылова по двум последним видам промысла суммируется. Дрифтерный промысел рассматривается отдельно, поскольку не всегда возможно определить происхождение рыбы в уловах. Поэтому мы даем дифференцированную характеристику уловов. Но в связи с тем, что масштабный дриф-терный промысел начал проводится лишь со второй половины XX века, вначале рассмотрим динамику прибрежных и речных уловов в различных регионах Дальнего Востока.
Прибрежный и речной промысел. Первая полученная официальная статистика вылова тихоокеанских лососей относится к 1910 г. (Уловы тихоокеанских лососей ., 1989). Различные авторы не раз представляли динамику вылова азиатской нерки (Бугаев, 1995; Radchenko, 1998; Бугаев, Дубынин, 2002). Настоящий вариант несколько более полный, так как добавлены данные последних лет из архива КамчатНИРО, а также материалы, любезно предоставленные О.А.Рас-садниковым (ТИНРО-центр), которые использовались при составлении ежегодных статистических сборников NPAFC, а также сводок в журнале "Рыбное хозяйство" (рис. 1).
Уловы нерки имеют практически одинаковый тренд с известной динамикой общего изъятия тихоокеанских лососей в Азии и Северной Америке (Юyashtorin, Rukhlov, 1998; Radchenko, 1998; Кляшторин, 2000). По-видимому, факторы, влияю-
щие на численность, достаточно сходны для всех видов лососей. Судя по литературным данным, наиболее значимые из них — климатические условия, пищевая конкуренция, промысловый прессинг различных уровней и экосистемные перестройки биологических сообществ (Радченко, Рассадников, 1997; Шунтов и др., 1997; К^Мопп, Rukhlov, 1998; Кляшторин, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002). В целом видно, что современные уловы азиатской нерки после длительного спада с середины 1950 до середины 1980-х гг. (1,15-5,59 тыс. т) находятся на относительно высоком уровне. Вылов 2002 г. (22,8 тыс. т) даже близок к отмеченному историческому максимуму 1920-1930-х гг., когда добывали от 14,57 до 39,75 тыс. т. Правда, с практической точки зрения, как правило, важнее анализ не общих континентальных трендов, а динамики уловов на региональном уровне.
Год
В этом случае сразу возникают проблемы с точностью и полноценностью используемых статистических данных. На фоне распределения уловов в Азии это не столь заметно, так как отклонения приблизительно в 100-500 т никак не отражаются на общих тенденциях промыслового изъятия. Совершенно другая картина возникает при оценке динамики региональных уловов. В некоторых районах Дальнего Востока годовой вылов отдельных видов составляет менее 100 т. Причем программа рационального использования биоресурсов подразумевает предоставление прогноза на вылов и пропуск на нерестилища в рамках конкретного региона, района, водоема. Таким образом, на местном уровне эта проблема представляется достаточно серьезной.
Нами отмечены несоответствия оценок вылова камчатской нерки по данным КамчатНИРО (Селифонов, 1975, 1988а, б; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002) и опубликованной статистики (Уловы тихоокеанских лососей ..., 1989). В основном это касается второй половины XX века, так как до этого времени в Камчат-НИРО контроль состояния запасов лососей еще не был принят на уровне мониторинга. Во многих случаях отмеченный в сборнике вылов несколько ниже реального. Причем это относится ко всем видам тихоокеанских лососей. Вероятно, составители ориентировались на имеющиеся неполные данные, которые получены сразу по окончании рыболовного сезона только с крупнейших рыбодо-бывающих предприятий, в то время как окончательное подведение итогов путины происходит значительно позднее. Относительно других регионов Дальнего Востока отметим, что здесь статистика вылова нерки либо фрагментарна, либо полностью отсутствует. Достаточно продолжительный ряд данных имеется только по вылову в некоторых водоемах Чукотки, из которых наибольшее значение имеет мейныпильгинская озерно-речная система, где в среднем вылавливают около 100 т нерки (Черешнев, Агапов, 1992; Макоедов и др., 2000). Менее про-
должительный ряд статистики вылова имеется по материковому побережью Охотского моря, а уловы нерки Курильских островов представлены только в отдельные годы.
Анализ динамики прибрежных и речных уловов в основных районах воспроизводства по данным 1910-2002 гг. показал, что суммарный вылов камчатской нерки в среднем составляет более 95 % промыслового изъятия вида в Азии. Заметно, что вылов западнокамчатских стад, как правило, выше, чем вос-точнокамчатских (рис. 2). В первом случае уловы составляли около 5,65 тыс. т (0,08-22,23 тыс. т), а во втором — 3,42 тыс. т (0,10-19,10 тыс. т). В значительной степени это связано с динамикой численности крупнейших азиатских стад рек Озерной и Камчатка. Из других регионов Дальнего Востока наиболее высокие уловы отмечены в Чукотском автономном округе. По среднемноголетним данным, здесь ежегодно добывают около 0,24 тыс. т (0,059-0,75 тыс. т), что соответствует приблизительно 3 %. Далее идут материковое побережье Охотского моря — 0,10 тыс. т (0,001-0,44 тыс. т) и Курильские острова — 0,04 тыс. т (0,003-0,161 тыс. т), суммарная доля которых составляет около 2 %. Причем относительно промысла в прибрежной зоне северных Курильских островов необходимо отметить, что происхождение нерки в данных уловах нельзя трактовать однозначно. Судя по результатам анализа возрастной структуры нерки из контрольных уловов в прибрежной зоне о-вов Шумшу и Парамушир в 2001 г. (по данным А.В.Бугаева), "островные" рыбы практически на 75-85 % имеют возраст 2.2, 2.3 и 3.3, который характерен для производителей стада р. Озерной. Остальная часть улова, судя по структуре чешуи, более характерна для второстепенных стад западной Камчатки, чем для островных популяций. Для примера были рассмотрены производители, выловленные в этом же году непосредственно в р. Бетто-бу (о. Шумшу). Поэтому наиболее вероятно, что в прибрежной зоне северных Курильских островов в основном облавливали западнокамчатские стада. Таким образом, говоря о состоянии азиатских запасов, мы в первую очередь ориентируемся на более многочисленную нерку западной и восточной Камчатки.
Рассматривая более подробно промысловую нагрузку на основные и второстепенные камчатские стада, еще раз отметим заметную роль первых (рис. 3). По данным В.Ф.Бугаева (1995), суммарная доля вылова только нерки рек Озерной и Камчатка может достигать 90-95 % общего изъятия вида в Азии. Вероятнее, что это соотношение характерно только для отдельных лет, поскольку доля второстепенных камчатских стад достаточно заметна.
Судя по имеющимся данным 1941-2002 гг., в западнокамчатском комплексе доля нерки р. Озерной в уловах составляла около 87 %, или 4,07 тыс. т (0,07-18,80 тыс. т), а второстепенных стад — около 13 %, или 0,53 тыс. т (0,0012,19 тыс. т). Из последних на западном побережье Камчатки наибольшее значение имеют стада рек Большой и Палана, где в среднем вылавливают соответственно около 200 и 100 т нерки (Бугаев, 1995; Бугаев и др., 2002а, б). В восточ-нокамчатской группировке в 1957-2002 гг. на долю нерки р. Камчатка в среднем приходилось около 79 %, или 2,24 тыс. т (0,24-6,04 тыс. т), а доля второстепенных стад составляла около 21 %, или 0,47 тыс. т (0,001-1,73 тыс. т). Из последних наибольшее значение имеют стада северо-восточного побережья Камчатки. В этом регионе находится достаточно большое количество нерестовых водоемов нерки, среди которых 30-40 имеют промысловое значение. Лов здесь в основном ведется ставными неводами в прибрежной территориальной зоне, где облавливают смешанные анадромные скопления, мигрирующие в пределах Карагинского, Олюторского и Наваринского заливов, поэтому однозначно определить происхождение уловов затруднительно. Обычно на долю Олюторского залива приходится около 60 % вылова нерки в этом регионе, а на долю Кара-гинского — около 40 %. В первом случае наиболее значимые водоемы — реки Анана, Апука и Пахача, а во втором — реки Авьяваям и Култушная.
Год
Западная Камчатка ...0. ..В осточная Камчатка
Год
---»--■ Мат ериковое побережье Охотского моря
Куриль ские острова —*—Чуко тка
Рис. 2. Динамика уловов нерки в некоторых регионах Дальнего Востока Fig. 2. Dynamic coastal catches of sockeye salmon in the Far East by regions
Например, многолетний ежегодный прибрежный и речной вылов нерки р. Анана может доходить до 60-100 т (Бугаев, 1995). Относительно Наваринского залива мы не располагаем достоверными данными, поскольку он входит в зону административной ответственности двух автономных округов — Корякского и Чукотского. Отметим лишь, что зачастую при формировании статистических отчетов уловы лососей из Наваринского залива относят к Олюторскому заливу. Со стороны Корякского автономного округа некоторые из нерестовых водоемов являются достаточно значимыми в промысловом плане, например такие, как реки Северная, Мачевна, Ильпивеем, Таманваям. Ежегодный суммарный вылов нерки в устьях данных рек составляет около 100-200 т. Кроме того, из второстепенных водоемов Камчатской области следует выделить р. Саранную (о. Беринга), где ежегодно добывают около 100 т нерки. В целом среднемноголетнее соотношение по вылову основных и второстепенных стад нерки Камчатки близко к 84: 16 %.
20,0 18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0
-^OCOCDOJiNincO-i-^-t-^OCOCDOJiNin 0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)
Год
] Стадо р. Озерная, млн. экз. Стадо р. Озерная, тыс. т
Второстепенные стада, млн. экз. > - - Второстепенные стада, тыс. т
7,0 6,0
5,0 s
к
4,0 3,0 2,0 1,0 0,0
Восточная Камчатка
7,0 6,0 5,0
Н
I 4,0
СО
§ 3,0
ш
2,0 1,0 0,0
3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5
0,0
CDCDCDt-~t-~t-~COCOCOCOG)G)G) 0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)
Год
] Стадо р. Камчатка, млн. экз. - Стадо р. Камчатка, тыс. т
Второстепенные стада, млн. экз. ■ - -й- - - Второстепенные стада, тыс. т
Рис. 3. Динамика прибрежных и речных уловов камчатской нерки Fig. 3. Dynamic coastal catches of sockeye salmon in the Kamchatka
Представленные оценки свидетельствуют о заметном влиянии второстепенных стад на динамику численности на западном и восточном побережьях Камчатской области и Корякского автономного округа. Тем более, как отмечено выше, представляемая статистика вылова второстепенных стад на протяжении почти всего исторического периода явно занижена. Например, расчет уловов второстепенных западнокамчатских стад до 1986 г. производили путем простого вычитания известного вылова нерки р. Озерной из общего объема данных (Уловы тихоокеанских лососей ..., 1989) по вылову на западном побережье Камчатки. Причем в некоторых случаях разница составляла либо значения, близкие к нулю, либо даже отрицательные, т.е. реальный вылов нерки р. Озерной был выше величины, указанной в сборнике по всему западному побережью Камчатки. Аналогичная ситуация, только в большей степени, возникала и на восточном побережье Камчатки, поэтому для этого района мы использовали существующие
данные В.Ф.Бугаева (1995) по объемам переработки нерки на рыбоконсервных заводах востока и северо-востока Камчатки. В случае с западнокамчатскими стадами мы не прибегли к данному способу, поскольку существует частичный перехват ставными неводами нерки р. Озерной на значительном удалении от ее устья (Бирман, Коновалов, 1968; Бугаев, 2002; Бугаев, Дубынин, 2002). В связи с этим мы использовали принятые в КамчатНИРО данные М.М.Селифонова (1975, 1988а, б) и В.А.Дубынина (Бугаев, Дубынин, 2002), которые с учетом этого факта относили большую часть рыбы (до 90 %), пойманной вдоль всего побережья Усть-Большерецкого района, к стаду р. Озерной. По нашему мнению, подобное соотношение явно завышено, хотя и обосновано необходимостью более тщательного контроля за численностью крупнейшего азиатского стада. Но в настоящее время что-либо изменить не представляется возможным, так как для ретроспективного анализа полностью отсутствуют материалы, позволяющие идентифицировать состав уловов ставных неводов, или фактические данные о распределении нерки в прибрежной зоне в период анадромных миграций. По сути, сейчас все рассуждения о соотношении основных и второстепенных стад на западном побережье Камчатки в XX веке могут быть приняты только на уровне гипотез.
Дрифтерный промысел. Активное развитие данный промысел получил с начала 1950-х гг. В основном широкомасштабный промысел вел японский дриф-терный флот. В период 1955-1970 гг. были отмечены самые высокие уловы нерки — 14-43 тыс. т, а в 1970-е гг. они постепенно снизились до 5-11 тыс. т (Уловы тихоокеанских лососей ..., 1989) (рис. 4). После введения в 1977 г. экономических 200-мильных зон вылов нерки дрифтерными судами заметно снизился, до 2-5 тыс. т. В 1990-е гг., по объединенным данным коммерческого и научного промысла, снова наблюдается увеличение дрифтерных уловов.
45
40 -
35 ■
т 30
о
ы 25 ■
m
о 20 -
л
Ш 15 ■
10
5
0
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
❖ о? Ф ti> <£ <3* & <& л* лъ <& 4> <$> <#> с> »о»4 »о»4 »о»4 4q>v 4q>v »or ччГ чэР чэР чэР чзР ,o>v 4q>v 4qP ччР ^
Год
Рис. 4. Динамика береговых (Азия) и дрифтерных уловов нерки Fig. 4. Dynamic coastal catches of sockeye salmon in the Asia and drifting catches
Прибрежный и речной промысел - - - Дрифтерный промысел
До этого большинство дрифтерных судов работало в центральной части Северной Пацифики, являющейся районом нагула тихоокеанских лососей Азии и Северной Америки (Fredin, Worlund, 1974; Селифонов, 1975, 1978; French et al., 1976; H arris, 1989), поэтому промысловая нагрузка приходилась как на азиатские, так и на американские стада. Существовали различные оценки вылова нерки того или иного континентального происхождения. Большинство из них имело экспертный характер, так как зачастую отсутствовал первичный материал, позволяющий идентифицировать состав уловов. Например, по оценкам Харриса (Harris, 1989) среднемноголетняя доля американской нерки в уловах японского дрифтерного флота за 1972-1984 гг. составила для половозрелых особей, то есть тех, которые в год вылова шли на нерест, около 32 % (21-43 %), а для неполовозрелых — приблизительно 43 % (29-94 %). При этом первые заметно домини-
ровали в уловах, составляя в среднем около 70 %. Аналогичные оценки, сделанные М.М.Селифоновым (1975, 1978) за период 1957-1972 гг., были несколько ниже: доля американской половозрелой нерки составила по среднемноголетним данным около 23 % (3-50 %). Но в любом случае, несмотря на степень точности данных оценок, заметно, что с увеличением прессинга дрифтерного промысла в 1955-1970 гг. отмечается сокращение речных и прибрежных уловов нерки в Азии (рис. 4).
В 1991 г. Организация Объединенных Наций приняла резолюцию 46/215 о запрете дрифтерного промысла в международных водах Мирового океана (Пашкова, 2001). На современном этапе с 1992 г. и до настоящего времени весь японский дрифтерный флот по соглашению с российской стороной работает только в оговоренных районах исключительной экономической зоны России (рис. 5). В результате сейчас практически 100 % нагрузки дрифтерного промысла приходится только на азиатские стада.
Рис. 5. Схема районов работ российских (А) и японских (Б) дрифтерных судов в дальневосточной части ИЭЗ РФ: 61 — регион, номера — промысловые районы
Fig. 5. Scheme of working areas within far eastern part economic zone of Russia (61.) for Russian (A) and Japanese (Б) driftnet vessels: 61 — region, number — fishery areas
В 1993 г. начато проведение контрольного научного лова на судах как японских рыбодобывающих предприятий, так и российских. Количество научного флота к 2002 г. достигло 26 судов, из которых 21 — российское, а 5 — японские. За период 1995-2002 гг. общее изъятие нерки коммерческим и научным промыслом достигло около 5-13 тыс. т. (В работе сравнение приводится именно для данного периода лет из-за отсутствия достоверной статистики вылова лососей российскими дрифтерами в 1993-1994 гг.) Причем их промысловое воздействие на запасы азиатской нерки находилось практически на одном уровне. А в последние годы, после введения в 1998 г. отдельной квоты на вылов нерки коммерческими судами, научный российский промысел, даже без учета работающих по научным квотам японских судов, несколько превосходил коммерческий (рис. 6). Тем не менее отметим, что эти меры позволили несколько сократить пресс промысла на азиатские стада нерки.
Известно, что нерка является одним из самых ценных объектов дрифтерно-го промысла, поэтому ее доля в уловах является определяющим фактором рентабельности путины. В связи с этим существует определенная селективность
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
Год
Рис. 6. Динамика уловов нерки отечественными и японскими дрифтерными судами
Fig. 6.
Dynamic catches of sockeye salmon by Russian and Japanese driftnet vessels
— ■■— Россия (научные суда) —•—Япония (коммерческие + научные суда)
лова, в результате которой по возможности квота выбирается именно неркой. При рассмотрении динамики дрифтерных уловов нерки относительно общего изъятия тихоокеанских лососей в ИЭЗ РФ заметно, что ее доля в уловах российских судов находится на стабильно высоком уровне — 51-61 % (рис. 7). Из известных закономерностей динамики численности азиатских тихоокеанских лососей понятно, что данные соотношения явно завышены, так как численность кеты на Дальнем Востоке превосходит таковую нерки (Radchenko, 1998). Разумеется, заметную роль в распределении уловов по видам играет география районов воспроизводства тех или иных стад. В этом смысле российский научно-промысловый флот имеет определенные преимущества, так как в основном работает в Петропавловск-Командорской подзоне, являющейся местом пересечения путей преданадромных миграций крупнейших азиатских стад нерки рек Камчатка и Озерной (Коновалов, 1971; Бирман, 1985; Бугаев, 2003а, б, в). Тем не менее нельзя забывать, что этот же район входит и в зону активных миграций более многочисленной азиатской кеты (Бирман, 1985; Старовойтов, 2002). В уловах японских судов доля нерки в среднем заметно ниже — 24 %, — что обусловлено расположением основных районов работ коммерческого флота (районы 1 и 2). Как правило, при флюктуациях численности азиатской нерки ее распределение в акватории экономической зоны России приобретает неравномерный характер, что и приводит к заметным колебаниям ее доли в уловах. Отмеченные в 1995-2002 гг. пики российских и японских дрифтерных уловов нерки приходятся на 1997 и 2002 гг. В первом случае решающую роль сыграли две причины. Первая — смещение традиционных путей преданадромных миграций нерки западной Камчатки, из которых наибольшее промысловое значение имеет стадо р. Озерной. В 1997 г. в основной массе производители этого стада мигрировали через район 2. Вторая — открытие для коммерческого японского флота района 3, в котором во все остальные годы работали только научные суда. Во втором случае основные уловы японских дрифтеров пришлись на юго-западную часть Берингова моря (район 1), где преобладают (~ 90 %) стада восточной Камчатки (Бугаев, 2003а, б, в), что наряду с ослаблением "южной" составляющей анадромных скоплений, причем не только нерки, но и кеты, привело к заметному увеличению доли первой в уловах. В целом из представленных данных видно, что роль нерки, несмотря на ее относительную малочисленность в Азии, в некоторых случаях является одной из определяющих в составе дрифтерных уловов.
Даже самый поверхностный анализ динамики уловов показывает, что в настоящее время существующий коммерческий японский и научный российский дрифтерный промысел можно отнести к разряду широкомасштабного, проведение которого регламентировано резолюцией ООН. Уровень современных уло-
вов нерки в экономической зоне России близок к таковому первой половины 1970-х гг., когда японские дрифтеры свободно работали в центральной части Северной Пацифики. О негативных последствиях влияния дрифтерного промысла на состояние запасов азиатских стад, кроме известных исторических событий 19501970-х гг. (Крогиус, 1961; Селифонов, 1975, 1978; Чигиринский, 1994), свидетельствуют и более поздние факты 1990-2000-х гг. Например, по отмеченным выше причинам в 1997 г. наблюдался перелов нерки р. Озерной, а в 2002 г. увеличение уловов в Беринговом море (район 1) привело к сокращению подходов производителей к побережью восточной и северо-восточной Камчатки.
Рис. 7. Динамика встречаемости нерки в уловах дриф-терных судов
Fig. 7. Dynamic frequency of sockeye salmon in the drifting catches
Японский промысел
30 25 20 15 10 5
1995 1996 1997
1998 1999 Год
2000 2001 2002
Российский промысел
Российско-японский промысел
40 1
35 30 -25 -20 15 -10 -5 0
50
40
30 рк
е
20 я л
10
Самое сложное в данной проблеме — прогнозирование возможного вылова в море, поскольку на современном уровне исследований невозможно дать однозначный ответ о характере распределения того или иного стада на путях преднерестовых миграций в перспективе, тем более что уровни численности тех или иных локальных стад находятся в постоянной динамике. Следовательно, нельзя говорить и о реальном распределении промысловой нагрузки на отдельные стада. Все это приводит к повышению неоправданного риска при планировании мер по рациональному использованию запасов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. В дальнейшем, учитывая естественную цикличность повышения и сокращения продуктивности любых видов лососей, существует реальная опасность подрыва численности некоторых азиатских стад.
Кроме того, по нашим личным наблюдениям, а также по литературным данным, дрифтерный промысел представляет серьезную экологическую опасность из-за массового попадания в сети морских птиц и млекопитающих (Ogi, 1984; Артюхин и др., 2000). В данной ситуации для повышения уровня мер по рациональному использованию тихоокеанских лососей наилучшим выходом было бы
0
0
сокращение научного и запрещение коммерческого дрифтерного промысла. При этом продолжение работы научно-промысловых судов может быть целесообразно только при разрешении оперативного контролирования прибрежного и речного промысла на региональном уровне, а также реорганизации современной системы квотирования.
Заполнение нерестилищ
В КамчатНИРО оценка численности тихоокеанских лососей, зашедших на нерест, производится на основе прямого учета производителей при прохождении через рыбоучетное заграждение и данных авианаблюдений по заполнению нерестилищ. Первый метод применяется с начала 1940-х гг. на р. Озерной (Крогиус, 1967; Селифонов, 1975; Бугаев, 1995), а второй со второй половины 1950-х гг., когда были получены первые результаты по заполнению нерестилищ Камчатской области и Корякского автономного округа (Крогиус, 1955; Остроумов, 1975). Основной вклад в развитие методики аэровизуальных учетов лососей на Камчатке принадлежит А.Г.Остроумову. Позднее эти работы продолжили К.Ю.Не-помнящий и А.В.Маслов. Преемственность ведения авианаблюдений способствовала стандартизации неизбежной ошибки метода, что позволяет до настоящего времени получать сопоставимые данные.
Следует подчеркнуть, что количество пропущенной на нерест рыбы и фактически отнерестившейся вовсе не означает одно и то же. Существует множество факторов, лимитирующих репродуктивные показатели лососей на нерестилищах: хищничество, этология нереста, браконьерство и т.д. Поэтому представляемые данные могут быть не всегда показательными, особенно в случаях с малочисленными популяциями. Например, имеются свидетельства авианаблюдателей о том, что на некоторых нерестилищах браконьеры практически полностью вырезают всю рыбу (А.В.Маслов, устное сообщение).
Анализ динамики заполнения нерестилищ нерки по данным 1941-2002 гг. показал, что на западном побережье Камчатки на долю стада р. Озерной в среднем приходилось около 82 % — 1,50 млн экз. (0,25-6,00 млн экз.), а суммарная доля второстепенных стад составляла 18 % — 0,33 млн экз. (0,05-1,33 млн экз.) (рис. 8). По-видимому, учет численности пропуска озерновских производителей можно считать наиболее полным по сравнению со всеми остальными азиатскими стадами. Данная оценка производится как прямым подсчетом пропущенной рыбы, так и с помощью аэровизуальных наблюдений. На нерестилищах восточного побережья Камчатки, по данным 1957-2002 гг., наиболее существенна доля нерки р. Камчатка, которая составляла около 70 % — 0,69 млн экз. (0,12-2,00 млн экз.). Соответственно на долю второстепенных стад приходилось 30 % — 0,30 млн экз. (0,06-1,11 млн экз.). Заметно, что доля второстепенных стад на нерестилищах несколько выше, чем в речных и прибрежных уловах. В принципе, это могло бы служить доказательством занижения их вылова, но необходимо учитывать различную интенсивность промысла. Как правило, многие годы крупные локальные стада традиционным промыслом облавливались сильнее (интенсивность промысла ~ 65-75 %), чем небольшие (~ 30-55 %) (Бугаев, 1995). Правда, в настоящее время при возрастающем прессинге браконьерского промысла эти показатели могут уже заметно отличаться. Причем в основном это отражается именно на второстепенных стадах, которые значительно труднее контролировать.
В начале 1990-х гг. на западном побережье Камчатки в бассейне р. Большой на рыбоводных заводах начали осваивать искусственное воспроизводство нерки. В этом направлении работают два предприятия — ЛРЗ "Малкинский" и "Озерки". В течение 1997-2000 гг., по данным сотрудников лаборатории проблем интенсивного воспроизводства лососей КамчатНИРО, средний ежегодный выпуск подрощенной молоди на ЛРЗ "Малкинский" составил около 0,71 млн экз. (0,33-1,10 млн экз.) (Н.А.Чебанов и М.А.Кудзина, устное сообщение). На
Год
—»—Стадо р. Озерная ■ ■ -о- ■ - Второстепенные стада
Восточная Камчатка
Год
—■— Стадо р. Камчатка - - -д. - - Второстепенные стада
Рис. 8. Динамика заполнения нерестилищ камчатской нерки
Fig. 8. Dynamic escapement of sockeye salmon in the rivers of Kamchatka
ЛРЗ "Озерки" по технологии молодь практически не подращивается и в основном выпускается сразу после выклева, т.е. менее жизнеспособная. В среднем за этот же период выпуск здесь составил приблизительно 7,06 млн экз. (2,6815,33 млн экз.).
Относительно других регионов Дальнего Востока мы не имеем систематических данных о заполнении нерестилищ нерки. По литературным источникам можно отметить, что в Магаданской области самая крупная популяция нерки воспроизводится в р. Ола (Волобуев, Голованов, 2001). Максимальная отмеченная численность пропущенных на нерест производителей здесь составила около 10 тыс. рыб. Кроме того, начиная с 1990 г. производится выпуск подрощенной молоди нерки, общая численность которой за весь период составила 1814 тыс. рыб. Существуют оценки заполнения нерестилищ нерки на северных Курильских островах (о-ва Парамушир и Шумшу), судя по которым ежегодная численность здесь может составлять около 200 тыс. рыб (Водные биологические ресурсы ..., 2000). По нашему мнению, не исключено, что данная оценка заметно завышена.
Еще одной важной проблемой рационального использования запасов тихоокеанских лососей является расчет оптимального количества пропущенных на нерестилища производителей. Данная тема в той или иной степени затрагивается в работах многочисленных отечественных и зарубежных исследователей (Burgner et al., 1969; Селифонов, 1975, 19886; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; и др.). Сложность этой проблемы заключается в том, что оптимум заполнения в известной мере может зависеть от состояния запасов вида. При различных уровнях численности он будет изменяться, так как в отдельные годы количество вернувшихся рыб бывает ниже принятого ранее оптимума. В данной ситуации целесообразно снижение интенсивности промысла. К сожалению, подобное не всегда возможно, поскольку экономическое состояние некоторых регионов напрямую связано с результатами путины.
В настоящее время даже для крупнейших азиатских стад нерки нет однозначных оценок оптимального заполнения нерестилищ (Бугаев, Дубынин, 2002). Относительно второстепенных стад можно сказать, что их нерест с позиции достижения оптимального пропуска практически не контролируем, поскольку специализированный промысел нерки ведется только в бассейнах рек Озерной и Камчатка. В остальных случаях она попадается в качестве прилова при промысле горбуши и кеты. Большинство существующих оценок оптимального заполнения нерестилищ строится либо на основе разностей поэтапных результатов исследований, полученных с помощью известного соотношения родители—потомство (Ricker, 1954), либо экспертным путем. Из них выбирается некоторое среднее значение, которое характерно для того или иного периода наблюдений. В определенной мере это оправданно, поскольку на современном этапе далеко не всегда возможно финансирование проведения комплексных исследований отдельных речных систем, которые включали бы анализ потенциала нерестилищ, гидрологического режима и состояния кормовой базы. Подобную работу проводили американские специалисты в большинстве рек юго-западной Аляски (Burgner et al., 1969). В КамчатНИРО сходные исследования фоновых условий ведутся в течение длительного ряда лет в бассейнах озер Дальнего, Курильского, Азабачь-его и Паланского (Крохин, 1972; Крогиус и др., 1987; Куренков, 1988; Миловская, 1991; Уколова, 1991; Лепская, 2000; Бугаев и др., 2002б; и др.). Это позволило создать экологическую базу для дальнейшего использования потенциала природных нерестилищ тихоокеанских лососей.
Подходы к устьям рек
Анализ мощности подходов производителей к устьям нерестовых рек является заключительным этапом оценки состояния запасов тихоокеанских лососей, поскольку они относятся к моноцикличным видам. Динамика подходов нерки западной и восточной Камчатки в 1941-2002 гг. представлена на рис. 9. По сути, это суммированные данные по вылову и заполнению нерестилищ. Оценки соотношения численности подходов основных и второстепенных стад Камчатки следующие: 1) запад — р. Озерная — 86 %, или 3,14 млн экз. (0,40-10,58 млн экз.), второстепенные стада — 14 %, или 0,50 млн экз. (0,061,89 млн экз.); 2) восток — р. Камчатка — 76 %, или 1,56 млн экз. (0,22-3,31 млн экз.), второстепенные стада — 24 %, или 0,49 млн экз. (0,07-1,46 тыс. экз.); 3) запад + восток — основные стада — 83 %, или 4,70 млн экз. (1,02-11,18 млн экз.), второстепенные стада — 17 %, или 0,99 млн экз. (0,16-2,56 млн экз.). Как уже отмечалось, вероятно, полученные оценки для второстепенных стад несколько занижены.
Относительно других регионов Дальнего Востока мы не можем дать дополнительную информацию по оценке численности подходов нерки к устьям нерестовых рек из-за отсутствия систематических данных по вылову и заполнению нерестилищ. Но, учитывая их относительную малочисленность, они не могут
& 2,0
о^ о^ с# с# с# с# с?.4 ^ d?? <ф> с# <$>
Год
3,5
ri 3,0
0
1 2,5
2"
£ 2,0 Ф
Ci ф
>§ 1,5
С
Ш
I 1,0
О ä
с 0,5 0,0
- Стадо р. Озерная ---о- - - Второстепенные стада
Восточная Камчатка
ЛДй^йййЛ1
О СО CD СП СМ Ю СО
5555
СО CD СП СМ Ю СО СО СО СО СО О! О! О!
Год
Стадо р. Камчатка ■
- Второстепенные стада
Рис. 9. Динамика подходов к побережью камчатской нерки
Fig. 9. Dynamic runs of sockeye salmon to the rivers of Kamchatka
серьезно влиять на общую динамику численности азиатской нерки. Возможно, в перспективе подобные данные будут представлены.
Отдельно следует отметить имеющиеся данные по возврату заводских популяций нерки р. Большой. В настоящее время полноценные оценки имеются только за 2002 г., поскольку впервые на основе мечения отолитов провели достоверную идентификацию уловов, позволившую выделить нерку, выпущенную с ЛРЗ "Малкинский" (Н.А.Чебанов и М.А.Кудзина, устное сообщение). В результате было определено, что около 5 %, или 0,006 млн рыб, от общего улова нерки р. Большой в 2002 г. принадлежит к этой заводской популяции. При этом на нерестилище ЛРЗ "Малкинский" вернулось около 0,013 млн производителей. Таким образом, возврат нерки данного завода в реку составил 0,019 млн рыб, что при перерасчете от общего подхода соответствует приблизительно 8 % (около 86 % рыб возврата от выпуска молоди 1999 г.). В этом случае от выпуска в реку после естественной смертности и промысла вернулось около 1,5 %. На ЛРЗ "Озерки" картина по возврату несколько иная, так как мальков выпускали без отолитных меток и неподрощенных, поэтому оценить их долю в уловах в
настоящее время практически невозможно. Судя по возрастной структуре вернувшихся производителей, от выпуска 1999 г. (~ 15,33 млн экз.) возврат составил около 0,003 млн экз., что составляет приблизительно 0,02 %. Возможно, что более низкий показатель возврата по сравнению с таковым с ЛРЗ "Малкинс-кий" связан с тем, что выпуск неподрощенной молоди менее эффективен, чем подрощенной. Таким образом, общий подход заводской нерки к устью р. Большой в 2002 г. можно оценить приблизительно в 10 %. Но не исключено, что их доля была несколько выше. Разумеется, представленные данные не могут считаться однозначными, так как необходимы дальнейшие исследования.
В целом необходимо учитывать, что искусственное воспроизводство требует взвешенного подхода во избежание обострения пищевой конкуренции с на-тивными стадами, которая может привести к изменению внутривидовой структуры и снижению генетического разнообразия природных популяций. Тем более что уже имеются данные о негативном влиянии заводской кеты на биологические и биохимические показатели ее естественных популяций (Гриценко и др., 2000; Кловач, 2002).
Результаты анализа многолетних тенденций промысла и динамики численности азиатской нерки позволили уточнить уровень ее запасов в отдельных регионах Дальнего Востока. Эти данные основаны на имеющейся промысловой статистике и оценках численности производителей на нерестилищах. В течение всего периода наблюдений наиболее высокие речные и прибрежные уловы нерки отмечались в Камчатской области и прилегающих районах Корякского автономного округа, приблизительно 95 % от промыслового изъятия вида в Азии. Как правило, в остальных регионах суммарный вылов нерки не превышал 5 %. Наиболее заметные уловы отмечены в Чукотском автономном округе, приблизительно 3%. На долю материкового побережья Охотского моря и Курильские острова приходилось не более 2 %. В целом современное состояние запасов азиатской нерки можно оценить как хорошее. Наблюдается стабильный рост численности после депрессии в период середина 1950 — середина 1980-х гг.
Анализ динамики дрифтерных уловов нерки показал, что в настоящее время нагрузка коммерческого и научного промысла возросла до 5-13 тыс. т. Это соответствует уровню первой половины 1970-х гг., когда японские суда вели свободный промысел в открытой части Северной Пацифики. В связи с этим значительно возрастают непредсказуемость и риск при составлении перспективных прогнозов.
Представленные в работе данные выявили неоднозначный характер используемых статистических материалов. В некоторых регионах статистика по вылову и заполнению нерестилищ достаточно фрагментарна, а в отдельных случаях даже опубликованные материалы не всегда отражали объективную ситуацию. В настоящей работе мы лишь обозначили некоторые проблемы, которые в той или иной степени отражаются на качестве рекомендуемых мер по рациональному использованию запасов азиатской нерки.
Литература
Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н., Заочный А.Н., Никулин B.C. Смертность морских птиц в дрифтерных сетях на японском промысле лососей в российских водах Берингова моря в 1993-1999 годах // Биология и охрана птиц Камчатки. — М., 2000. — Вып. 2. — С. 110-126.
Ащепков А.Т., Радченко В.И. Кто травмирует лососей // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 3. — С. 36-38.
Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus farao // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 492-498.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) Курильского озера // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 4. — С. 728-736.
Бугаев A.B. К вопросу о возможном перехвате части стад нерки (Oncorhynchus nerka) р. Озерной и р. Камчатки ставными неводами в некоторых районах прибрежной зоны Восточной и Западной Камчатки // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 194-203.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 154-177.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. — 20036. — Т. 132. — С. 178-203.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (оценка промыслового изъятия) // Изв. ТИНРО. — 2003в. — Т. 132. — С. 204-229.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф., Дубынин B.A. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий Ю.К., Маслов A.B. Некоторые особенности биологии нерки Oncorhynchus nerka р. Большой (западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели // Изв. ТИНРО. — 2002а. — Т. 130. — С. 758-776.
Бугаев В.Ф., Миловская Л.В., Лепская Е.В. и др. Исследования нерки Oncorhynchus nerka оз. Паланского в 1990-2001 гг. (северо-западная Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2002б. — Т. 130. — С. 777-791.
Водные биологические ресурсы северных Курильских островов / Под
ред. О.Ф.Гриценко. — М.: ВНИРО, 2000. — 163 с.
Волобуев В.В., Голованов И.С. Запасы тихоокеанских лососей Магаданской области // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря. — Магадан: МагаданНИРО, 2001. — Вып. 1. — С. 123-133.
Гордиенко В.Н., Гордиенко Т.А. Предварительные результаты авиаучетов численности бурых медведей в Южно-Камчатском федеральном заказнике (ЮКЗ) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 3-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2002. — С. 248-251.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун A.A., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промысло-во-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 241-246.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 2002. — 49 с.
Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 32-34.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. — Л.: Наука, 1971. — 220 с.
Крогиус Ф.В. Опыт применения самолета для обследования состояния и оценки заполнения нерестилищ камчатских лососей // Рыб. хоз-во. — 1955. — № 11. — С. 32-34.
Крогиус Ф.В. Японский лососевый промысел в открытом море и его влияние на запасы красной // Рыб. хоз-во. — 1961. — № 2. — С. 33-36.
Крогиус Ф.В. Методика определения численности красной // Тр. ВНИРО. — 1967. — Т. 62. — С. 71-78.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). — Л.: Наука, 1987. — 198 с.
Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 3-31.
Кузин А.Е. Северный морской котик. — М., 1999. — 395 с.
Куренков И.И. Озеро Курильское и работы по его фертилизации // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 1988. — С. 20-25.
Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2000. — Вып. 5. — С. 152-160.
Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. — М.: УМК Психология, 2000. — 208 с.
Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 213-228.
Миловская Л.В. К вопросу о выборе стратегии фертилизации оз. Курильское // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1991. — С. 18-31.
Остроумов А.Г. Нерестовый фонд и состояние запасов дальневосточных лососей в водоемах п-ова Камчатка и Корякского нагорья в 1957-1971 гг. (по материалам авиаучетов и аэрофотосъемок) // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 21-33.
Пашкова Е. Не только экологические проблемы дрифтерного промысла // Северная Пацифика (региональный информационный дайджест). — 2001. — № 2 (12). — С. 91-98.
Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 42-59.
Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 72-94.
Селифонов М.М. Промысел и воспроизводство красной бассейна р. Озерной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — 23 с.
Селифонов М.М. О вылове в море неполовозрелой озерновской нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // Вопр. ихтиол. — 1978. — Т. 5, вып. 5. — С. 943-948.
Селифонов М.М. Некоторые черты биологии и колебания численности нерки бассейна р. Озерная (Камчатка) // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 1988а. — С. 114-129.
Селифонов М.М. Об оптимуме производителей нерки бассейна р. Озерной // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток, 1988б. — С. 129-136.
Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биол. моря. — 1983. — № 5. — С. 221-226.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.
Уколова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз. Курильском // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1991. — С. 32-37.
Уловы тихоокеанских лососей за 1900-1986 гг. — М.: ВНИРО, 1989. — 213 с.
Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Раилко П.П., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Изв. ТИНРО. — 1997а. — Т. 122. — С. 393-429.
Федорец Ю.А., Лучин В.А., Диденко В.Д. и др. Условия формирования скоплений кальмара Berryteuthis magister (Berry, 1913) у Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1997б. — Т. 122. — С. 374-392.
Чигиринский А.И. Промысел тихоокеанских лососей в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 142-151.
Черешнев И.А., Агапов А.С. Материалы по биологии нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) бассейна р. Туманская (Восточная Чукотка) // Популяционная биология лососей северо-востока Азии. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. — С. 137-146.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.
Burgner R.L., DiCostanzo C.I., Ellis R.I. et al. Biological studies and estimates of optimum escapements of sockeye salmon in the major river systems in South Western Alaska // U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. — 1969. — № 67(2). — P. 405-459.
Foerster R.E. The Sockeye Salmon, Oncorhynchus nerka: Fish. Res. Bd of Canada. — 1968. — Bull. 162. — 422 p.
Fredin R.A., Worlund D.D. Catches of sockeye salmon of Bristol Bay origin by the Japanese mothership salmon fishery , 1956-70 // INPFC Bull. — 1974. — № 30. — P. 1-80.
French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: INPFC Bull. — 1976. — № 34. — 113 p.
Harris C.K. The effects of international treaty changes on Japan's high seas salmon fisheries, with emphasis on their catches of North American sockeye salmon, 1972-1984. Doctoral dissertation. — Seattle: Fish. Res. Inst.; University of Washington, 1989. — 231 p.
Klyashtorin L.B., Rukhlov F.N. Long-term climate change and pink salmon stock fluctuations // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 464-479.
Ogi H. Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gillnet fisheries // Status and conservation of the world's seabirds. — Norwich, England, 1984. — P. 717-721.
Pacific salmon life histories / C.Groot and L.Margolis (ed.). — Vancouver: UBC press, 1991. — 564 p.
Radchenko V.I. Historical trends of fisheries and stock condition of Pacific salmon in Russia // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 28-37.
Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Bd of Canada. — 1954. — № 11(5). — P. 559-623.
Ricker W.E. Comparison of ocean growth and mortality of sockeye salmon during their last years // J. Fish. Res. Bd of Canada. — 1962. — Vol. 19, № 4. — P. 531-560.
Поступила в редакцию 7.05.03 г.
