Научная статья на тему 'Многолетние тенденции изменения фенодат пролета птиц в окрестностях г. Петрозаводска'

Многолетние тенденции изменения фенодат пролета птиц в окрестностях г. Петрозаводска Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
530
99
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ФЕНОДАТЫ ПРИЛЕТА ПТИЦ / ПОТЕПЛЕНИЕ КЛИМАТА / ИЗМЕНЕНИЕ АРЕАЛОВ И ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ / PHENOLOGICAL DATES OF BIRD ARRIVAL / CLIMATE WARMING / TRENDS IN NATURAL HABITAT AND BIRD ABUNDANCE

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Сазонов С.В.

Многолетние тенденции изменения фенодат прилета птиц анализируются на примере 12 видов ближних мигрантов в окрестностях г. Петрозаводска за 35-летний период (1971-2006 гг.). Параллельно рассматриваются взаимосвязи сроков весеннего прилета птиц с колебаниями численности (плотности) населения отдельных видов. Грачи, скворцы, чибисы и полевые жаворонки прилетают в настоящее время на 1-2 недели позже, чем в 70-80-е годы, когда наблюдались наиболее мягкие зимы, ранние и теплые вёсны. Современное смещение дат прилета этих видов на более поздние сроки объясняется вступлением в фазу депрессии численности у скворца, грача и отчасти чибиса, охватившей периферийные северные популяции. Появление весной в последнее десятилетие таких видов чаек, как сизая, серебристая и клуша, опережает даты их прилета в 70-е и начало 80-х годов на 2-3 недели. Данное обстоятельство обусловлено ростом численности указанных видов в городах и переходом к кормодобыванию весной преимущественно на урбанизированных территориях свалки, мусорные баки, места подкормки водоплавающих птиц и т. п. Кроме того, у многочисленных в окрестностях Петрозаводска сизой и озерной чаек наблюдается сопряженность в изменениях фенодат прилета с периодами роста или сокращения численности пригородных гнездовых колоний. Апериодические изменения сроков весеннего прилета демонстрирует малая чайка; опережение дат прилета на 3-6 дней (1980-е, 2001-2006 гг.) совпадает по времени с фазами роста численности пригородных колоний и с основными этапами общей экспансии вида на Северо-Западе России. У гусей гуменника и белолобого, а также белощекой казарки, на протяжении 1991-2006 гг. отмечается опережение сроков начала весеннего пролета на 1-2 недели, формирование крупных миграционных стоянок на сельхозугодьях южной Карелии. Вероятная причина усиление черт континентальное™ климата и смещение трасс пролета гусеобразных весной из регионов центра европейской части страны в западные области (Карелия, Ленинградская и запад Архангельской области), ближе к зоне влияния приатлантических условий климата. Таким образом, многолетнее движение фенодат прилета птиц зависит, помимо глобальных изменений климата (в частности потеплений 1880-х, 1930-х и 1970-1980-х гг.), также от вековых колебаний границ ареалов и численности отдельных видов. Длительное и устойчивое опережение средних многолетних дат прилета птиц свидетельствует о начале экспансии или роста численности вида, запаздывание сроков прилета свидетельство угасания экспансии или вступление в фазу депрессии численности вида.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Long-term trends in phenological dates of bird arrival in Petrozavodsk city surroundings

Long-term trends in phenological dates of bird arrival in Petrozavodsk City surroundings are analysed for 12 species ofshort-distance migrants over a 35-year period (1971-2006). Simultaneously, correlations between spring arrival dates and fluctuations of population abundance (density) in individual species are considered. At present, Rook, Starling, Lapwing and Skylark arrive 1-2 weeks later than in the 1970s-1980s, when winter was milder, and spring was warmer and came earlier. The shift towards later dates of arrival in these species is due to the ongoing phase of abundance depression in Starling, Rook, and partly Lapwing, observed in peripheral northern populations. Spring arrival of Common, Herring and Lesser Black-headed Gulls in the past decade is 2-3 weeks earlier than in the 1970s and early 1980s. The reason for that is a rise in the abundance of the species in cities, and the fact that they now feed mainly in urban areas landfills, garbage containers, waterfowl feeding areas, etc. Furthermore, phenological dates of arrival in Common and Black-headed Gulls, which are numerous in Petrozavodsk surroundings, correlate with periods of rise or decline in the abundance of suburban breeding colonies. Non-periodic changes in spring arrival dates are demonstrated by Little Gull; 3-6-day earlier arrival dates (1980s, 2001-2006) coincide with phases of abundance rise in suburban colonies, and with the principal stages of the species overall expansion in Northwest Russia. In 1991-2006, Bean, White-fronted, and Barnacle Geese started spring passage 1-2 weeks earlier, and concentrated in great numbers in stopovers in farmland in southern Karelia. Presumably, the reason is growing continentality of the climate, and displacement of goose spring migration routes from regions in the centre of European Russia to westerner regions (Karelia, Leningrad Region, and western Arkhangelsk Region), closer to the impact zone of peri-Atlantic climate conditions. Thus, long-term dynamics of phonological dates of bird arrival depends, in addition to global climate changes (e.g., warming events of the 1880s, 1930s and 1970-1980s), on secular fluctuations of range boundaries and abundance of individual species. Long-term and steady arrival earlier than many-year averages indicates onset of the species expansion or abundance rise, whereas a lag in arrival dates is evidence of expansion fade-away or onset of the abundance decline phase.

Текст научной работы на тему «Многолетние тенденции изменения фенодат пролета птиц в окрестностях г. Петрозаводска»

Биогеография.

Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 14. Петрозаводск, 2008. С. 97-120.

УДК581.543:598.2/9

МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ

ФЕНОДАТ ПРИЛЕТА ПТИЦ В ОКРЕСТНОСТЯХ г. ПЕТРОЗАВОДСКА

С. В. САЗОНОВ

Институт леса Карельского научного центра РАН

Многолетние тенденции изменения фенодат прилета птиц анализируются на примере 12 видов ближних мигрантов в окрестностях г. Петрозаводска за 35-летний период (1971-2006 гг.). Параллельно рассматриваются взаимосвязи сроков весеннего прилета птиц с колебаниями численности (плотности) населения отдельных видов. Грачи, скворцы, чибисы и полевые жаворонки прилетают в настоящее время на 1-2 недели позже, чем в 70-80-е годы, когда наблюдались наиболее мягкие зимы, ранние и теплые вёсны. Современное смещение дат прилета этих видов на более поздние сроки объясняется вступлением в фазу депрессии численности у скворца, грача и отчасти чибиса, охватившей периферийные северные популяции.

Появление весной в последнее десятилетие таких видов чаек, как сизая, серебристая и клуша, опережает даты их прилета в 70-е и начало 80-х годов на 2-3 недели. Данное обстоятельство обусловлено ростом численности указанных видов в городах и переходом к кормодобыванию весной преимущественно на урбанизированных территориях - свалки, мусорные баки, места подкормки водоплавающих птиц и т. п. Кроме того, у многочисленных в окрестностях Петрозаводска сизой и озерной чаек наблюдается сопряженность в изменениях фенодат прилета с периодами роста или сокращения численности пригородных гнездовых колоний. Апериодические изменения сроков весеннего прилета демонстрирует малая чайка; опережение дат прилета на 3-6 дней (1980-е, 2001-2006 гг.) совпадает по времени с фазами роста численности пригородных колоний и с основными этапами общей экспансии вида на Северо-Западе России.

У гусей - гуменника и белолобого, а также белощекой казарки, на протяжении 1991-2006 гг. отмечается опережение сроков начала весеннего пролета на 1-2 недели, формирование крупных миграционных стоянок на сельхозугодьях южной Карелии. Вероятная причина - усиление черт континентальное™ климата и смещение трасс пролета гусеобразных весной из регионов центра европейской части страны в западные области (Карелия, Ленинградская и запад Архангельской области), ближе к зоне влияния приатлантических условий климата. Таким образом, многолетнее движение фенодат прилета птиц зависит, помимо глобальных изменений климата (в частности потеплений 1880-х, 1930-х и 1970-1980-х гг.), также от вековых колебаний границ ареалов и численности отдельных видов. Длительное и устойчивое опережение средних многолетних дат прилета птиц свидетельствует о начале экспансии или роста численности вида, запаздывание сроков прилета - свидетельство угасания экспансии или вступление в фазу депрессии численности вида.

Ключевые слова\ фенодаты прилета птиц, потепление климата, изменение ареалов и численности птиц.

S. V. SAZONOV. LONG-TERM TRENDS IN PHENOLOGICAL DATES OF BIRD ARRIVAL IN PETROZAVODSK CITY SURROUNDINGS

Long-term trends in phenological dates of bird arrival in Petrozavodsk City surroundings are analysed for 12 species of short-distance migrants over a 35-year period (1971-2006). Simultaneously, correlations between spring arrival dates and fluctuations of population abundance (density) in individual species are considered. At present, Rook, Starling, Lapwing and Skylark arrive 1-2 weeks later than in the 1970s-1980s, when winter was milder, and spring was warmer and came earlier. The shift towards later dates of arrival in these species is due to the ongoing phase of abundance depression in Starling, Rook, and partly Lapwing, observed in peripheral northern populations. Spring arrival of Common, Herring and Lesser Black-headed Gulls in the past decade is 2-3 weeks earlier than in the 1970s and early 1980s. The reason for that is a rise in the abundance of the species in cities, and the fact that they now feed mainly in urban areas - landfills, garbage containers, waterfowl feeding areas, etc. Furthermore, phenological dates of arrival in Common and Black-headed Gulls, which are numerous in Petrozavodsk surroundings, correlate

with periods of rise or decline in the abundance of suburban breeding colonies. Non-periodic changes in spring arrival dates are demonstrated by Little Gull; 3-6-day earlier arrival dates (1980s, 2001-2006) coincide with phases of abundance rise in suburban colonies, and with the principal stages of the species overall expansion in Northwest Russia. In 1991-2006, Bean, White-fronted, and Barnacle Geese started spring passage 1-2 weeks earlier, and concentrated in great numbers in stopovers in farmland in southern Karelia. Presumably, the reason is growing continentality of the climate, and displacement of goose spring migration routes from regions in the centre of European Russia to westerner regions (Karelia, Leningrad Region, and western Arkhangelsk Region), closer to the impact zone of peri-Atlantic climate conditions.

Thus, long-term dynamics of phonological dates of bird arrival depends, in addition to global climate changes (e.g., warming events of the 1880s, 1930s and 1970-1980s), on secular fluctuations of range boundaries and abundance of individual species. Long-term and steady arrival earlier than many-year averages indicates onset of the species expansion or abundance rise, whereas a lag in arrival dates is evidence of expansion fade-away or onset of the abundance decline phase.

Key words-, phonological dates of bird arrival, climate warming, trends in natural habitat and bird abundance.

Введение

Многолетние наблюдения за сроками весенних фенологических явлений в жизни птиц издавна служат традиционным разделом отечественных орнитологических исследований. В ранних публикациях внимание исследователей привлекают вопросы взаимосвязи сроков прилета птиц с ходом весенних температур (Кайгородов, 1911, 1922; Динесман,1954; Михеев, 1964). Сделан вывод, что влияние температур на сроки весенней миграции птиц носит опосредованный характер и реализуется преимущественно через трофические связи - наличие, обилие и доступность кормов в весенний период (Михеев, 1964, 1971). Изменчивость фенодат прилета птиц в конкретный сезон зависит также от особенностей синоптической ситуации весной, то есть преобладания того или иного типа атмосферной циркуляции - западно-восточного (атлантического) переноса, восточного переноса (сибирский антициклон), меридионального (арктического) переноса или их комбинации (Динесман, 1954). Это в конечном счете определяет характер весны - ранняя и теплая, поздняя и холодная (затяжная) или умеренная по срокам и темпам протекания фенологических явлений.

Теплые, ранние и дружные вёсны с преобладанием западного (атлантического) типа атмосферной циркуляции или юго-западного средиземноморского переноса обусловливают опережение сроков миграции птиц в многолетнем аспекте. Холодные, поздние и затяжные весны с неоднократными возвратами холодов, когда господствует северный (арктический, скандинавский) или северо-восточный (сибирский) перенос, влекут за собой запаздывание сроков прилета птиц и вялый ход весенней миграции, сопровождающийся нередко обратным отлетом (абмиграцией) птиц, причем не только в апре-ле-мае, но и в начале июня и до середины месяца.

Дальнейшее продвижение исследований в области фенологии и биоценотических связей птиц приводит к обоснованию представления о сезонной цикличности в развитии биогеоценозов и их орнитофауны (Зимин, 1988а). Существует эволюционно обусловленная сопряженность фенологических явлений в жизни птиц с сезонной ритмикой биоценозов и отдельными фенофазами растений, насекомых и других значимых для птиц компонентов живой и неживой природы.

Взаимосвязи сроков прилета птиц с конкретными феноявлениями - сход снегового покрова, начало зеленения растений и их цветения, вылет насекомых и др. - анализируются, например, в статье Н. Е. Булыгина и Е. Н. Мартынова (1992). Для окрестностей г. Санкт-Петербурга и парка Лесотехнической академии (ЛТА) проведено сравнение дат прилета птиц за 1960-1990 и 1880-1890 гг. (данные - Кайгородов, 1922). Выявлено опережение современных сроков прилета по сравнению с концом XIX в. на 7-9 и до 11 суток у грача, скворца, дроздов - рябинника и белобровика, чечевицы, серой мухоловки, иволги и др., что вполне объяснимо в свете известного потепления климата (с 1880-х годов) и более раннего наступления весенних процессов и фенофаз растительности. С другой стороны, на 3-7 суток позже стали прилетать ласточки городская и деревенская, все виды славок, горихвостка-лысушка, мухоловка-пеструшка, пеночки-весничка и трещотка, полевой жаворонок, зяблик, зарянка и др. Причины их более позднего появления, по мнению авторов, неизвестны или они антропогенного происхождения (негативное влияние крупного города на урбофобные виды). На наш взгляд, запаздывание сроков прилета у ряда птиц вполне объяснимо с учетом вековых тенденций изменения численности вида в ареале и наличия длительных периодов депрессии (в том числе у северных популяций), что вызывает смещение дат прилета птиц на более поздние календар-

ные сроки - ласточки, славки, горихвостка-лысушка, полевой жаворонок и др.

Подробный обзор отечественных и зарубежных публикаций по проблеме долговременных изменений дат прилета и сроков весенней миграции птиц содержится в работе Л. В. Соколова с соавторами (Соколов и др., 1999а, б; Соколов, 2006). Анализируются фено-даты прилета у 33 видов птиц на Куршской косе Балтийского моря за 1961-1990 гг., привлечены материалы аналогичных исследований в странах Европы за 1940-1991 гг. (Англия, Германия, Литва, Эстония). На протяжении XX века сроки весенней миграции птиц в Европе претерпели существенные изменения. Наблюдаемые сдвиги фенодат прилета птиц обусловлены главным образом флуктуациями климата, имевшими место в северном полушарии (Минин, 1992; Соколов и др., 1999а, б). Потепление климата в 30-е и 40-е годы, а затем в 60-е, начало 70-х и 80-е годы привело к опережению сроков весенней миграции на 1-2 недели. Похолодание климата в 50-е, второй половине 70-х и начале 90-х годов, наоборот, вызвало смещение фенодат прилета птиц на более позднее календарное время.

Между тем, наряду с влиянием климата, имеются и другие причины долговременных изменений фенодат прилета птиц. К числу таких очевидных причин относятся вековые колебания границ ареалов и многолетние циклы динамики численности отдельных видов птиц, определяемые внутрипопуляционными процессами в центре (оптимуме) и на периферии областей их распространения. Многолетние тенденции к смещению сроков прилета птиц в сторону опережения или запаздывания должны при этом коррелировать с годами и периодами подъема или депрессии численности данного вида. Имеющиеся материалы по фенодатам прилета и трендам динамики численности птиц в окрестностях г. Петрозаводска (среднетаежная подзона Карелии) позволяют проследить изменение сроков весенней миграции в зависимости от колебаний численности отдельных видов птиц за 35-летний период (1971-2006 гг.).

Материал и методика

Фенологические наблюдения за птицами и количественные учеты орнитофауны проводятся на стационаре в окрестностях г. Петрозаводска (западное Прионежье, 61°50' с. ш., 34°15' в. д.) начиная с 1971 г. и по настоящее время. Полевые исследования на стационаре охватывают широкий спектр антропогенных и естественных ландшафтов: городские селитебные территории, ближний пригород - полоса открытых рудеральных местообитаний между городом

и окружающими лесами, пригородные лесопарки с преобладанием еловых древостоев, массив сельхозугодий на участке Шуйские поля площадью 3 тыс. га (в 5-7 км к северу от г. Петрозаводска), побережье и острова оз. Логмозеро в приустьевой части р. Шуи.

Количественные учеты орнитофауны в лесопарках и на агроландшафте проводятся ежегодно в весенне-летний период на сети постоянных маршрутов по общепринятой методике, с применением дифференцированных полос обнаружения птиц (Сазонов, 2004). В жилых кварталах и садово-парковых насаждениях города учеты птиц производятся преимущественно методом пробных площадок. Численность в колониях чайковых птиц определяется путем подсчета абсолютного количества особей или отыскания максимального количества гнезд. При расчетах плотности населения птиц (в пар/км2 или ос/км2) и численности колоний чайковых (абс. пар) какие-либо корректирующие (повышающие) коэффициенты не используются. При оценках численности гусей и казарок на миграционных стоянках за весь весенний сезон суммировалось количество особей, зарегистрированных на постоянном маршруте за каждую из учетных пятидневок (Сазонов, 20036).

Главным критерием для установления фено-даты прилета птиц служит регистрация особей данного вида в течение 5 дней после прилета. До некоторой степени аналогичный подход, с учетом специфики полевых исследований, применяется на Куршской косе, где сроки прилета местных птиц в гнездовой район определяются по средней дате пяти первых поимок птиц, окольцованных в предыдущие годы (Соколов и др., 1999а). Наличие разрыва в весенней регистрации вида фиксируется особо. Так, в 1979 г. пеночка-трещотка впервые отмечена в ПКиО Петрозаводска 27 и 28.IV, последующая встреча датируется 19.\/. Последняя дата берется в качестве основной, а предыдущие отбрасываются (см. прилет в заповедник «Кивач» 16Л/.1979).

Наличие разрыва в весенней регистрации характерно, например, для такого вида, как городская ласточка: за 5 лет наблюдений 1980-1984 гг. он отмечался в 3 сезонах (12-16.Х/ и 25Л/.1980, 12.V и 19ЛЛ1982, 15Л/ и 22.У.1984). Чаще всего подобное явление обусловлено майскими возвратами холодов, совпадающими с цветением черемухи (черемуховое похолодание); вторжение арктических воздушных масс сопровождается понижением температуры, дождями и снегопадами, исчезновением летающих насекомых, что приводит к обратному отлету городских ласточек.

Для редких видов птиц допускается больший интервал в регистрации - до 7-10 дней и более

(дубонос, коноплянка, иволга, обыкновенный сверчок, погоныш и др.). Заведомо поздние регистрации прилета данного вида, например, из-за длительного перерыва в наблюдениях, не используются в дальнейших расчетах.

Особое внимание уделяется выявлению дат прилета и начала пролета у постоянно или эпизодически зимующих птиц - лебедь-кликун, кряква, гоголь, большой крохаль, грач, скворец, лазоревка, зеленушка, обыкновенная овсянка и др. При этом различными путями стараются отсеивать мигрирующих птиц от зимующих особей, например по данным количественных учетов орнитофауны: начало пролета лазоревки и зеленушки устанавливается по заметному увеличению мартовской численности в городе, появлению птиц в лесопарках и на агроландшафте и т.п.

Отдельного упоминания заслуживает проблема разграничения сроков начала весенней миграции у городских и естественных популяций птиц; в Карелии это кряква и отчасти черный дрозд. В г. Петрозаводске за 1985-1995 гг. сформировалась значительная по размерам зимующая (оседлая) группировка кряквы - от 80-100 и до 150-200 особей. В последние два десятилетия сроки прилета кряквы в окрестностях Петрозаводска устанавливаются по появлению первых пролетных стай вида на весенних миграционных стоянках водоплавающих на Шуйских полях (р. Шуя, прилежащие пашни и луга); обычно это 15-20 апреля. Вместе с тем на Олонецкой равнине в отдельные годы регистрируется и раннемартовская волна миграции городских крякв, зимующих южнее Карелии, в Ленинградской и Псковской областях; подобное явление не отмечается на Шуйских полях. Таким образом мартовская волна миграции городских крякв почти не достигает территории южной Карелии.

У черного дрозда, аналогично крякве (городская и дикая популяции), очевидно также существуют две волны прилета. Первую образуют близко зимующие особи, в том числе городские; они регистрируются в Карелии в марте - начале апреля. Вторая волна образована птицами, зимующими на обычных для черного дрозда широтах, преимущественно особями естественной популяции; для Карелии это нормальные средние сроки прилета (с середины апреля). Например, в сезон 1978 г. в заповеднике «Кивач» черный дрозд регистрировался: 14.1-7.II зимующий самец; 2-10.III и 1-14.IV одиночная особь, возможно одна и та же, прилетная; 15.IV настоящий прилет, отмечено сразу 4 особи (последующие встречи 20-24.IV, 27Л\/-5.У и т. д.). У некоторых видов птиц наблюдается полный вековой цикл динамики

ареалов и численности: от первых этапов расселения и пика экспансии до фаз начала депрессии численности и обратного отступления ареалов. В качестве основных объектов для изучения взаимозависимости фенодат прилета и численности (плотности) населения птиц выбраны 12 видов ближних мигрантов, демонстрирующих в той или иной степени выраженные изменения ареалов и показателей обилия. Отсюда становится необходимым предварительно рассмотреть главные этапы расселения и изменения численности отдельных видов птиц в XX столетии, причем на фоне не только Карелии, но и сопредельных регионов, на территории которых развертываются указанные динамические процессы.

Результаты

Взаимосвязи фенодат прилета и изменений численности (плотности) населения птиц анализируются на примере 12 видов ближних мигрантов: грач, скворец, полевой жаворонок, чайки -серебристая, клуша, сизая, озерная и малая, гуси - гуменник и белолобый, белощекая казарка. Перечисленные птицы агроландшафта и виды чаек гнездятся в окрестностях г. Петрозаводска. Оба вида гусей и белощекая казарка обычны на пролете, а в последние годы - и на весенних миграционных стоянках на пригородных Шуйских полях.

Грач - Corvus frugilegus. Колония грачей в центре г. Петрозаводска численностью 10-15 и до 20 пар известна по меньшей мере с 1880 г. В присвирских местностях грач обнаружен впервые летом 1875 г., тогда же он, судя по всему, гнездился и на Олонецкой равнине. В г. Пудоже грачиная колония обосновалась около 1890 г. или несколько лет ранее. Средняя дата прилета грачей в окрестностях Петрозаводска и Пудожа за 5 лет (1894-1912 гг.) составила 28 марта, с колебаниями по годам 18.III- 5.IV (Бианки, 1916; даты пересчитаны по новому стилю).

На протяжении 1875-1990 гг. отмечено несколько волн экспансии грача на Европейский Север. Первый этап расселения вида приходится на 1880-1915 гг. Первые гнезда грачей в Финляндии найдены в 1877 и 1881 гг., в дальнейшем грач расселился по территории страны на север до г. Оулу на побережье Ботнического залива (65° с. ш., 1894 г.). Под Архангельском грач впервые загнездился в 1905 году. Вторая волна экспансии вида регистрируется в 1920-1940 гг. - гнездование у г. Кемь 1926 г., г. Мезень 1925-1935 гг., г. Соткамо в центре Финляндии (64° с. ш.) 1940-1942 гг. (Паровщиков, 1941; Merikallio, 1958).

На третьем этапе экспансии, в 1975-1990 гг., наблюдается заметное увеличение численности вида в прежних районах обитания и дальнейшее расселение грача на Север, главным образом вдоль железнодорожных магистралей (Сазонов, 2004). Разрастаются грачиные колонии в г. Петрозаводске (1982 г., 55 пар) и на Олонецкой равнине (1988-1990 гг., 60-70 пар). В 1982 г. грач загнездился в г. Мурманске (10 пар -Коханов, 1987). Грачи появились в городах и поселках по Северной железной дороге - г. Ухта (с 1971 г., гнезда с 1981 г.), г. Воркута (с 1983 г., гнездование с 1988 г.), пос. Лабытнанги (гнездование в 1975-1982 гг. Фауна..., 1999). Позднее, в 1996-2005 гг., последовала фаза угасания экспансии вида, сопровождавшаяся исчезновением грача в северотаежных и заполярных регионах, сокращением его численности в ряде былых колоний в среднетаежной подзоне (южная Карелия, юг Архангельской области).

В начале 1970-х годов колония грачей, размещавшаяся в центре Петрозаводска, в сосновой роще городского Парка пионеров, насчитывала 15-20 пар птиц. В 1975 г., в связи с вырубкой старых деревьев сосны, численность колонии сократилась до 5 пар, а в 1976 г. она прекратила свое существование. Грачи постепенно переместились в северную часть города, где гнездились на опорах ЛЭП (10-15 гнезд в 1980-1981 гг.). В 1982 г. зарегистрирована максимальная численность грачей на гнездовье в г. Петрозаводске: на севере городской территории - 30 гнезд на опорах ЛЭП, 15 гнезд во временной колонии в сосновой куртине среди пустыря у завода Тяжбуммаш и 2 гнезда на ольхе серой возле Сулажгорского свинооткормочного хозяйства; в южной части города близ строящейся промзоны - 8 пар грачей (всего 55 пар). Кроме того, в 1982-1983 гг. около 10 пар грачей гнездились на Шуйских полях, к северу от г. Петрозаводска. В 1983-1985 гг. в колониях на опорах ЛЭП в городе насчитывалось 30-40 пар, в 1986-1990 гг. - 25-30 пар грачей; на Шуйских полях в 1984-1990 гг. в ольховой роще гнездилось до 10 пар птиц (Сазонов, 2003а).

На протяжении 1991-1995 гг. последовал резкий упадок численности городской группировки грача - с 20-25 до 5-10 пар в колониях на опорах ЛЭП. Последний раз гнездование грача в городе зарегистрировано в 1996 г. - 4 гнезда на лиственнице в ПКиО у городской набережной. На Шуйских полях в 1991-1995 гг. продолжилось гнездование 3-5 пар, в 1996-2003 гг. -только 2-3 пар грачей. В сезон 2005 г. грач впервые не отмечен на весеннем пролете в г. Петрозаводске, а в 2006 г. его не встречали весной и на Шуйских полях.

В соответствии с указанными тенденциями изменения численности вида, варьировали и средние даты прилета грача в окрестностях Петрозаводска (табл. 1-2, рис. 1). Наиболее ранние сроки появления грачей весной регистрировались в 1971-1975 гг. (в среднем 16 марта), то есть в годы с самыми ранними и теплыми вёснами за всю историю наблюдений.

На фазе угасания экспансии вида, в 1996-2006 гг. средняя дата прилета грачей 29 марта (18.111 - 13.IV), что на 7 дней позже, по сравнению с предыдущим периодом (22 марта за 1971-1995 гг.). В этот временной отрезок грачи прилетали на 8 дней позже, чем в 70-80-е годы (21 марта за 1971-1990 гг.). Интересно, что сроки появления грачей в 1996-2006 гг. почти совпадают с датами их прилета на начальных стадиях экспансии вида на Севере за 1894-1912 гг. (28 марта, с колебаниями 18.111 -5.IV).

Скворец - Sturnus vulgaris. В 1870-е годы распространение скворца в Карелии было ограничено северным Приладожьем и западным Прионежьем до широты г. Петрозаводска. В XX столетии вид расселился, в несколько этапов, на обширных таежных пространствах Европейского Севера (Полякова и др., 1984; Семенов, 1984; Merikallio, 1958):

1) 1880-1915 гг. - освоение водораздельных среднетаежных территорий; по морскому побережью Ботнии скворец достиг г. Оулу в Финляндии, а на западе этой страны - г. Рованиеми в Заполярье;

2) 1920-1950 гг. - широкое проникновение в северную тайгу на востоке ареала - Кемь (1929), Кандалакша (1935), Мончегорск и Апатиты (1938-1940 гг.) в Карело-Мурманском крае, единичные случаи гнездования в Архангельске и Мезени (1932-1936 гг.);

3) 1951-1965 гг. - экспансия на европейский Северо-Восток, в том числе постоянное гнездование на побережье Мезенской губы с 1955 г., освоение Удорского края (Тиманский кряж) в 1952-1956 гг., гнездование на севере бассейна Печоры до г. Нарьян-Мар (1962-1964 гг.); в дальнейшем продвижение до г. Воркута (1975-1981 гг.).

В 1971-1980 гг. происходило внутриареаль-ное увеличение численности скворца, особенно выраженное в 1973-1977 гг. В целом период 1951-1970 и 1971-1977 гг. был временем пика экспансии скворца на Европейском Севере.

Таблица 1. Сроки прилета и показатели численности (плотности) гнездового населения грача, скворца, полевого жаворонка, чибиса и чаек в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.

Вид Средние даты прилета за десятилетие (в скобках указаны минимальные и максимальные даты) и показатели численности (плотности) населения (в скобках - минимальные и максимальные данные)

1971-1980 1981-1990 1991-2000 2001-2006 Средние многолетние данные за 1971-2006 гг.

Грач 18.111 23.111 28.111 27.111 24.111

прилет (7-31.III) (16-31.111) (17.III-13.IV) (18.III-6.IV) C7.III-13.IV)

численность, 13,9 33,6 8,0 - 13,7

абс. пар, город (10-20) (20-55) (5-25) - (0-55)

Скворец 25.111 27.111 1 .IV 7.1У 30.111

прилет (16-31.111) (20.III-2.IV) (24.III-10.IV) (3-ll.IV) (16.III-11.IV)

плотность,

пар/км2, участок 15,4 10,0 0,2 0,0 10,4

ближнего пригорода (11,7-17.5) (2,9-21,4) (0-1,9) (гн-ся вне) (0-21,4)

«Долина»

Полевой жаворонок 3.1У 4.1У 9.1У 8.1У

прилет (18.III-12.IV) (28.III-15.IV) (6-15.IV) (3-ll.IV) (18.III-15.IV)

плотность, пар/км2,

Шуйские поля + 37,5 27,5 20,0 30,0

+ (30-45) (20-35) (15-25) (15-45)

Чибис 1.14 3.1У 9М 9.1У 4.1У

прилет (27.III-6.IV) (28.III-12.IV) (7-ll.IV) (3-14.IV) (27.III-14.IV)

плотность,

пар/км2, Шуйские поля + 27,5 22,5 15,0 20,0

+ (20-35) (15-30) (10-20) (10-35)

Серебристая чайка 4.1У 28.111 27.111 18.111 27.111

прилет (27.III-11.IV) (18.III-5.IV) (18.III-4.IV) (14-23.111) (14.III-11.IV)

численность,

абс. пар, колония 2,5 32,5 50 40 35,7

оз. Логмозеро (0-7) (8-60) (45-55) (30-50) (0-60)

Сизая чайка 15.IV 6.1У 24.111

прилет (7-22.IV) (1-18.IV) (28.III-17.IV) (15.III-3.IV) (15.III-22.IV)

численность,

абс. пар, колонии 100 660 520 450 420

оз. Логмозеро (50-150) (300-1100) (440-700) (350-550) (50-1100)

Озерная чайка 19.IV 9 .IV 16.IV И.IV 14.IV

прилет (13-24.IV) (3-21.IV) (9-21.IV) (9-16.IV) (3-24.IV)

численность,

абс.пар, колонии 375 1500 835 950 850

оз. Логмозеро (200-600) (1000-2200) (600-1100) (550-1350) (200-2200)

Клуша 28.IV 24.IV 22.IV 14.IV 22.IV

прилет (16.1У-13Л/) (15.1У-7 .V) (18-27.IV) (9-18.IV) (9.1У-13.У)

численность,

абс. пар, - - 1,5 7 5

колония оз. Логмозеро - - (0-4) (5-9) (0-9)

Малая чайка 18Л/ 6 .V 20.4 9Л/ 12.У

прилет (12-23 .V) (28.ГО-15Л/) (17-23.V) (30.1У-18Л/) (28ЛУ-23.У)

численность,

абс.пар, 40 230 375 425 245

колонии оз. Логмозеро (20-60) (120-400) (300-450) (350-550) (20-550)

Таблица 2. Сроки прилета и показатели численности (плотности) гнездового населения грача, скворца, полевого жаворонка, чибиса в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.

Средние даты прилета за пятилетие (в скобках указаны минимальные и максимальные даты) и показатели численности (плотности) населения

1971-1975 1976-1980 1981-1985 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2005 2006-2010 В среднем 1971-2006

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Грач 16.111 22.111 24.111 21.111 26.111 1.1У 27.111 - 24.111

прилет (12-25.111) (7-31.Ш) (18-26.111) (16-31.111) (17.III-1.IV) (24.III-13.IV) (18.III-6.IV) - (7.III—3.IV)

численность, 15 12 36 27,5 15 1 - - 13,7

абс. пар, город (10-20) (10-15) (20-55) (25-30) (5-25) (0-5) - - (0-55)

Скворец 25.111 26.111 26.111 28.111 1.М 2.IV 7.14 П.IV 30.111

прилет (16-31.111) (18-30.III) (20.III-2.IV) (22.III-2.IV) (24.III-10.IV) (28.III-6.IV) (3-9.IV) (...-ll.lv) (16.III-11.IV)

плотность,

пар/км2, участок пригорода 15,2 15,5 15,3 5,8 0,4 - - - 10,4

"Долина" (11,7-17,5) (14,6-16,5) (9,7-21,4) (2,9-,7) (0-1,9) (гн. вне) (гн. вне) (гн. вне) (0-21,4)

Полевой жаворонок 29.111 10.IV 3.14 6.14 6.1У 11.IV 7.14 11.IV 5.1У

прилет (18.III-3.IV) (9-12. IV) (30.III-13.IV) (28.III-15.IV) C6.iv-...) (7-15.IV) (3-10.IV) (...•11.IV) (18.III-15.IV)

плотность, + + 40 35 30 25 20 20 30

пар/км2, Шуйские поля (35-45) (30-40) (25-35) (20-30) (15-25) (15-25) (15-45)

Чибис 31.111 6.14 2.14 4.М 11.IV 7.14 8.™ 11.IV 4 .IV

прилет (27.III-4.IV) (...-6.lv) (31.III-4.IV) (28.III-12.IV) (...•11.IV) (7.™-...) (3-14.IV) (...•11.IV) (27.III-14.IV)

плотность, + + 30 25 25 20 15 15 20

пар/км2, Шуйские поля (25-35) (20-30) (20-30) (15-25) (10-20) (10-20) (10-35)

Серебристая чайка + 4.IV 29.111 28.111 25.111 29.111 18.111 16.111 27.111

прилет (27.111-11.IV) (24.III-1.IV) (18.III-5.IV) (18.III-1.IV) (23.III-4.IV) (14-23.111) (16.111-...) (14.III-11.IV)

численность, -

абс. пар, колония 5 10 55 50 50 40 40 35,7

оз. Логмозера (3-7) (8-12) (50-60) (45-55) (45-55) (30-50) (30-50) (0-60)

Сизая чайка 11.IV 17.IV 4.IV 7.14 7.14 24.111 24.111 б. IV

прилет (7-13.IV) (11-22.IV) (3-8.IV) (4-18.IV) (28.III-17.IV) (2-15.1 V) (15.III-3.IV) (24.111-...) (15.III-22.IV)

численность,

абс. пар, колонии 75 125 325 1000 600 450 450 350 421,9

оз. Логмозеро (50-100) (100-150) (300-350) (900-1100) (500-700) (440-460) (350-550) (350-...) (50-1100)

Озерная чайка 19.IV 18.IV 8.1У 10.IV 15.IV 16.IV 11.IV 11.IV 14.IV

прилет (16-22.IV) (13-24.IV) (3-15.IV) (4-21. IV) (9-20.IV) (9-21.IV) (9-16.IV) (11.IV-...) (3-24.IV)

численность,

абс. пар, колонии 250 500 1100 1900 950 720 950 400 846,3

оз. Логмозеро (200-300) (400-600) (1000-1200) (1600-2200) (800-1100) (600-840) (550-1350) (400-...) (200-2200)

Клуша 27.IV 29.IV 27.IV 20.IV 22.IV 21.IV 14.IV 11.IV 22.IV

прилет (16.1У-13.У) (20.1У-11Л/) (20.14-7.4) (15-30.IV) (18-25.IV) (19-27.IV) (9-18.IV) (11.IV-...) (9.14-13.4)

численность,

абс. пар, колония - - - - - 3 7 5 5

оз. Логмозеро (2-4) (5-9) (5-...) (0-9)

Малая чайка 18Л/ 20.4 8Л/ 5Л/ 21.4 18^ ЮЛ/ зл/ 12.4

прилет (12-23.У) (20^-...) (4-14^) (28.IV-15.VJ (19-23.У) (17-20.У) (ЗО.А/-18Л/) (3.4-...) (28.Ш-23.У)

численность,

абс. пар, колонии 30 50 160 300 350 400 425 350 245,0

оз. Логмозеро (20-40) (40-60) (120-200) (200-400) (300-400) (350-450) (350-550) (350-...) (20-550)

Рис. 1. Изменение средних дат прилета грача Соп/иБ КидНедиБ и численность его населения в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - абс. число пар птиц в колониях на территории города (линия); справа - средние даты прилета грача за пятилетие (столбики)

Фаза угасания экспансии вида последовала в 1984-2000 гг., депрессия численности скворца наиболее сильно была выражена в 1986-1995 гг. Сначала скворец исчез в удаленных лесных поселках с минимальными площадями сельхозугодий (Зимин и др., 1993). В южной Карелии это дачный пос. Шапшезеро к югу от Петрозаводска (1982), ур. Маячино в юго-восточном Приладо-жье (1985), поселок и усадьба заповедника «Кивач» (1986). Во многих северотаежных населенных пунктах исчезновение скворца приходится на 1988-1992 гг. - пос. Софпорог, Кузема, Вокнаволок и др. Одновременно наблюдалось резкое сокращение численности скворца в оптимальных стациях с массивами сельхозугодий на юге республики: в ближнем пригороде Петрозаводска в 1986-1988 гг. в 2-3 раза, на Шуйских полях в 1988-1990 гг. в 3-4 раза. К 1992 г. скворец практически перестал гнездиться на территории г. Петрозаводска.

Фенодаты прилета скворца на начальном этапе экспансии (1880-1915 гг.) известны для-окрестностей пос. Импилахти в северном При-ладожье и для нескольких пунктов в Обонежье (Бианки, 1916; Васктап, 1886). Средняя дата появления скворцов в окрестностях Импилахти составила 25 апреля (п = 6 лет), в том числе за

1875-1877 гг. - 4 мая (2-6.V), за 1878-1880 гг. -15 апреля (15-16.IV).

В 1895-1913 гг. скворец прилетал в окрестности Петрозаводска и Пудожа в среднем 11 апреля (п = 7 лет), в том числе в 1895-1904 гг. - 17 апреля (15-20.IV), в 1908-1913 гг. -6 апреля (29.III-19.IV, данные пересчитаны по новому стилю).

За исследуемый период (1971-2006 гг.) максимальные показатели численности и наиболее ранние сроки прилета скворцов в окрестностях г. Петрозаводска регистрировались в 1971-1985 гг. - в среднем 26 марта (16.III-2.IV, табл. 1-3). На предыдущих стадиях экспансии и в менее благоприятных условиях - поселок и усадьба внутри лесного массива заповедника «Кивач», в 1959-1965 гг. насчитывалось 6-16 пар скворцов и они прилетали в среднем 11 апреля (5-14.IV). В 1976-1978 гг. здесь гнездилось 8-12 пар скворцов, в 1979-1980 гг. - 3-4 пары, в 1981-1982 гг. - 1-2 пары птиц. В последний раз скворцы появлялись в «Киваче» в 1985 г. (2-3 пары). Средняя дата прилета скворца в «Кивач» за 1976-1980 гг. - 4 апреля (20.III-22.IV), в том числе в 1976-1978 гг. -28 марта (20.III-2.IV).

Таблица 3. Средние даты прилета птиц в Обонежье (Петрозаводск, Пудож) на разных стадиях расселения и изменения численности отдельных видов

Вид Начальные этапы Пик экспансии Фаза угасания экспансии

расселения (рост численности) (снижение численности)

Грач

1894-1912 28.III

(18.III-5.IV)

1971-1985 21ЛП (7-31.III)

1996-2006 29.111

(18.III-13.IV)

1895-1913 1971-1985 1991-2006

Скворец 11.IV 26.III 5.IV

(29.III-20.IV) (16.III-2.IV) (24.III-11.IV)

Полевой

1895-1914 1971-1985 1991-2006

10.IV 3.IV 8.IV

жаворонок (29.III-18.IV) (18.III-13.IV) (3-15.IV)

1920-1950 1971-1985 1991-2006

Чибис + 1.1У 9.1У

1951-1970 (27.III-6.IV) (3-14.IV) _+_

Примечание. Дата прилета скворца в северном Приладожье (Импилахти) за 1875-1880 гг. составила в среднем 25.IV (15.1У-6Л/), прилет полевого жаворонка в Импилахти за 1867-1885 гг. - в среднем 13.IV (27.111-23.IV).

В оптимальных стациях в ближнем пригороде Петрозаводска, на участке «Долина» площадью 103 га, в 1971-1984 гг. гнездилось 12-18 и до 22 пар скворцов, в 1985 - 10 пар, в 1986-1987 гг. - 8-9 пар, в 1989 г. - 3 пары. В

1990-1991 гг. весной наблюдали соответственно 3-4 и 2 пары птиц, однако гнезд или выводков не отмечено. После 1995 г. скворец исчез почти на всей территории Петрозаводска, за исключением окраинного района Сулажгоры, где в 2001-2005 гг. гнездилось 5-10 пар птиц. На Шуйских полях под Петрозаводском численность скворца сократилась в 3-4 раза, начиная с 1988-1990 гг.

На фазе угасания экспансии вида, в

1991-2006 гг., средняя дата прилета скворца в окрестностях Петрозаводска составила 5 апреля (24.111.-11.IV), в том числе в 2001-2006 гг. - 7 апреля (3-11.IV, табл. 1-2, рис. 2). Это на 10-12 дней позже, чем за временной отрезок 1971-1985 гг. (26 марта, табл. 3), то есть в завершающую стадию пика экспансии вида на территории Карелии.

Резкое сокращение численности периферийных популяций птиц, обитающих на Севере, является одним из важных признаков для ранней диагностики неблагополучия вида в ареале (Зимин, 1988 а, б). Не менее важным свидетельством начала депрессии численности вида может служить устойчивое запаздывание фенодат прилета в северные широты, как это наблюдается в настоящее время на примере грача, скворца и некоторых других видов в окрестностях Петрозаводска.

Полевой жаворонок - А1аис1а ап/епБ/'Б. Сведения о вековых изменениях ареала и чис-

ленности полевого жаворонка в таежных регионах крайне скудны. Вид характеризуется широким распространением на Европейском Севере уже в 1880-1915 гг. Тенденции к расширению ареала полевого жаворонка регистрируются в 1920-1930-е и 1950-е годы для горнотаежных районов в Финляндии и на Кольском полуострове. В 20-30-е наблюдается расселение вида и на европейском Северо-Востоке - вплоть до предгорий Северного и Приполярного Урала (Пор-тенко, 1937; Merikallio, 1958).

Суммарная площадь сельхозугодий в Карелии и Финляндии на протяжении второй половины XIX-XX вв. остается практически неизменной, при этом доля пашни увеличивается, а контуры полей и лугов укрупняются, что способствует возрастанию плотности населения полевого жаворонка, предпочитающего при гнездовании пахотные участки и укрупненные земельные массивы. Так, на сопоставимых по размерам угодьях мозаичного агроландшафта Карелии и Финляндии плотность населения жаворонка возросла с 4-5 до 6-7 пар/км2 за период 1939-1984 гг. (Сазонов, 2004; Soveri, 1940).

Учитывая отсутствие заметно выраженных тенденций к экспансии и расширению ареала вида в XX в. на территории таежной зоны, можно предполагать, что наблюдаемые вековые колебания в плотности населения полевого жаворонка и сроках его весеннего прилета обусловлены главным образом изменениями в практике сельского хозяйства и (или) влиянием временных потеплений климата - например периода 1920-1930-х годов, начала 1970-х годов и т. п. (табл. 3).

Рис. 2. Изменение средних дат прилета скворца Sturnus vulgaris и плотность его населения в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - плотность населения скворца (пар/км2) на участке ближнего пригорода «Долина», справа - средние даты прилета скворца за пятилетие

По данным наблюдений за 1867-1885 гг. в окрестностях пос. Импилахти (Северное Прила-дожье) прилет полевого жаворонка регистрировался 27.111-23.IV., в среднем за 19 лет - 13 апреля (Васктап, 1886).

В 1895-1914 гг. появление полевого жаворонка в окрестностях городов Петрозаводск и Пудож отмечалось 29.111-18.IV, в среднем за 9 лет - 10 апреля (Бианки, 1916; пересчет дат по новому стилю).

В новейшее время в годы максимальной численности полевого жаворонка на сельхозугодьях южной Карелии (1971-1985 гг.), его прилет под Петрозаводском регистрировался 18.111-13.IV, в среднем 3 апреля. Средняя дата прилета за 1971-1975 гг. составила даже 29 марта (18.III-3.IV, табл. 1-2). По наблюдениям за последние 15 лет (1991-2006 гг.), когда плотность населения жаворонка на полях несколько снизилась, вид отмечался в среднем 8 апреля (3-15.IV, табл. 3).

Чибис - \Zanellus vanellus. В XX столетии чибис демонстрирует стремительное, всего за 50 лет, расселение по территории Европейского Севера, вплоть до полярных широт (Семенов, 1980; Сазонов, 2004; МепкаШо, 1958). В последнее десятилетие XIX в. и в начале 1920-ых годов распространение чибиса было ограничено Обонежьем, Приладожьем и южными районами Финляндии. На самых первых этапах экспансии

вида обособились два первичных центра колонизации Севера, расположенные далеко к северу от основной границы ареала чибиса: побережье Ботнии близ Оулу (1899-1920) и Двинская губа у Архангельска (1938-1950). К 1950-1960 гг. чибис достиг на западе заполярных районов Финляндии и Карело-Мурманского края. В 70-80-е годы он расселился в лесотундровой зоне Кольского полуострова и появился на побережье Мезенской губы Белого моря, а вдоль Северной железной дороги проник до Инты и Воркуты (1977-1982 гг.).

Как и полевой жаворонок, чибис осваивал таежные пространства Севера, придерживаясь уже готовой сети гнездопригодных местообитаний в виде сельхозугодий, суммарная площадь которых фактически не изменялась в XX веке (см. выше). В 1960-е годы чибис стал поселяться также на болотных массивах различной трофности, включая комплексные болота аапа-типа.

В 1990-е годы последовала фаза угасания былой экспансии вида, сопровождаемая исчезновением чибиса в целом ряде водораздельных северотаежных районов Карелии. Тенденции к снижению плотности его населения отмечены также в агроландшафтах на территории средне-таежной подзоны республики.

Данные о сроках прилета чибиса в южной Карелии на начальных этапах расселения вида

(1920-1950, 1951-1970 гг.) практически отсутствуют. В разгар экспансии, по наблюдениям в окрестностях Петрозаводска за 1971-1985 гг., средняя дата прилета чибиса составила 1 апреля (27.III-6.IV, табл. 1-2). На фазе угасания экспансии, в 1991-2006 гг., чибис появлялся в среднем 9 апреля (3-14.IV, табл. 3).

Чайковые птицы - 1.апс]ае . Для всех видов чаек отмечается значительное увеличение численности на водоемах таежной зоны во второй половине XX столетия и особенно в 70-80-е годы. Чайковые птицы являются биологически прогрессирующей группой пернатых, для них в XX в. характерно расширение ареалов и неуклонный рост численности - вследствие экологической пластичности и благодаря возникновению ряда поведенческих адаптаций к антропогенному ландшафту. Указанные прогрессивные изменения среди чайковых птиц обусловлены прежде всего усилением воздействия таких антропогенных факторов, как ускоренная трансформация таежных территорий (увеличение распаханности сельхозугодий и эвтрофирование поверхностных вод), интенсификация народного хозяйства - рост рыбных промыслов, появление новых отраслей сельскохозяйственного производства (звероводство, птицеводство, индустриальное животноводство), развитие процессов урбанизации в таежной зоне и т. п.

Немаловажную роль в жизни чайковых птиц сыграло и прямое влияние потепления климата, выраженное в 1880-1950 гг. и в первой половине 1970-х годов. Так начало широкого расселения на Европейском Севере озерной чайки совпало по времени с потеплением 1920-1930-х; подъем её численности продолжился также в 40-50-е и 60-70-е годы. Менее очевидны связи с воздействием антропогенных факторов и потеплением климата у малой чайки, для которой присуще использование кормов естественного происхождения (водные безпозвоночные) и у которой обнаруживаются апериодические выселения на водоемы таежной зоны в зависимости от вековых ритмов иссушения-увлажнения степных озер в Центральной Азии, Северном Казахстане и Западной Сибири.

Постепенное увеличение численности серебристой и сизой чаек, происходившее на Се-веро-Западе России в 1950-1960-е годы, первоначально было связано главным образом с интенсификацией рыбных промыслов, отходы которых активно используют оба вида этих чаек, а также большая морская чайка, западносибирская чайка и бургомистр. Наиболее интенсивно рыбные промыслы, в том числе с применением тралового флота и ставных орудий лова, развивались в это время в Финском и Ботническом заливах, на Ладоге и Онего, на Белом море, на

Западном и Восточном Мурмане, на шельфе Баренцева моря.

Внутриареальному расселению чаек способствовали и процессы эвтрофирования внутренних водоемов - рост численности водных безпо-звоночных и увеличение биомассы малоценных карповых рыб, разрастание тростников и других макрогидрофитов на побережьях и особенно в приустьевых участках рек (эстуариях). Эвтрофирование поверхностных вод вызвано увеличением поступления биогенных веществ с сельскохозяйственных площадей (увеличение доли пашни в структуре сельхозугодий), с интенсивно осушаемых заболоченных земель, а также с коммунальными стоками городов и поселков. Эвтрофирование обогащает кормовую базу чаек - водные безпозвоночные, молодь карповых рыб и т. п. Кроме того, возникают новые места (гнездовые биотопы) для поселения массовых колоний чаек - малодоступные тростниковые займища на побережьях, топкие сплавины и низинные болота вокруг мелких островов и т. д. В подобных условиях гнездятся прежде всего озерная и малая чайки.

Образование крупнейших в Карелии колоний озерной чайки приходится на середину 60-х и начало 70-х годов: окрестности г. Сортавалы (1964-1966), оз. Логмозеро в пригороде Петрозаводска (1969-1971), оз. Пряжинское (конец 60-х), оз. Святозеро (начало 70-х) и др. Несколько раньше происходило формирование массовых колоний озерных чаек на севере Ленинградской области - Раковые озера в 1920-1930-е и особенно с 1954 г., Свирская губа в 1960-1962 гг. (Мальчевский, Пукинский, 1983).

В связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и увеличением степени распаханности сельхозугодий чайковые птицы все более активно начинают использовать кормовые ресурсы агроландшафта. Для сизой и озерной чаек очень характерной чертой становится кормодобывание на полях на разных стадиях сельхозработ: «пастьба» стай вслед за пашущим трактором с извлечением дождевых червей, насекомых и других безпозвоночных на бороздах, сбор разнообразных кормовых объектов в период ухода за посевами, сенокошения, выпаса скота, уборки пропашных и зерновых культур. Очень редко отмечается кормежка на полях у клуши, совсем не использует угодья агроландшафта в качестве кормового биотопа серебристая чайка. Малая чайка кормится исключительно на акваториях и побережьях, где потребляет корма естественного происхождения в виде погруженных и летающих водных насекомых и других беспозвоночных.

С возникновением новых для Европейского Севера отраслей сельского хозяйства - зверо-

водства, индустриального птицеводства и животноводства, чайки начинают активно использовать различные виды утечек сельхозпродукции на животноводческих комплексах - расхищение мясного фарша и рыбной мелочи на зверофермах, растаскивание кормов для домашней птицы, свиней и крупного рогатого скота в птицеводческих и откормочных хозяйствах. На больших животноводческих комплексах в течение всего бесснежного периода концентрируются тысячные стаи чаек - сизой, озерной, серебристой и клуши. На протяжении 1991-2000 гг. в связи с экономическим кризисом, сокращением производства или его ликвидацией в ряде звероферм и птицефабрик, устранением утечек сельхозпродукции в остающихся хозяйствах, эти грандиозные скопления чайковых птиц, столь характерные ранее для сельской местности, перестают существовать.

Усиленное развитие процессов урбанизации на Европейском Севере в 70-80-е годы - увеличение доли городского населения, рост числа городов и поселков городского типа, расширение селитебных территорий - влечет за собой появление новых источников корма для чайковых птиц, имеющих антропогенное происхождение. Это разнообразные виды утечек продуктов питания человека в городах - различные растительные и животные корма на предприятиях переработки сельскохозяйственного сырья (мясокомбинаты, молокозаводы, базы хлебопродуктов), а также пищевые отходы в мусорных баках внутри жилых кварталов или на крупных окраинных свалках городов и поселков.

Вследствие экономического кризиса 1991-2000 гг., улучшилась утилизация и резко сократились отходы продовольствия на городских предприятиях, перерабатывающих сельхозпродукцию (мясные и молочные изделия, зерно, крупа, комбикорма). Одновременно возрастает роль утечек продуктов питания человека, сохраняющихся в жилых кварталах и на городских свалках, хотя современные объем и качество пищевых отходов, поступающих в мусорные баки или на свалки, заметно уступают таковым в городах периода 70-80-х годов. Несмотря на это, за последние годы (1995-2005 гг.) значительно увеличилась численность чаек - сизой, озерной, серебристой и клуши, кормящихся в городах у мусорных баков, в местах подкормки уток на городских набережных, а также на пригородных свалках.

Серебристая чайка - ¡-агиБ агдеМа№Б. Еще в 1940-е годы серебристая чайка была редкой гнездящейся птицей на Ладожском и Онежском озерах (Paatela, 1947). И только на Белом море она регистрировалась в качестве более или менее обычного вида. В 50-60-е годы наблюдался

рост поголовья серебристой чайки на Ладоге и Белом море, в меньшей степени он затрагивал Онежское озеро и другие крупные озера Карелии - Выгозеро, Топозеро, Куйто и др. (Зимин и ДР., 1993).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

В 70-80-е годы отмечен бурный рост колоний серебристой чайки на Ладоге и заметное увеличение численности птиц на Белом море и отчасти на Онежском озере. Многочисленные скопления серебристой и сизых чаек существовали с весны и до осени в районах интенсивного рыбного промысла. А на Белом море в местах зимнего промысла сельди и наваги сотни особей серебристых чаек вместе с большими морскими чайками и бургомистрами встречались и зимой. Концентрации в несколько тысяч особей серебристой, сизой и озерной чаек регистрировались в течение всего бесснежного периода в окрестностях звероферм и птицеводческих хозяйств. В 90-е годы животноводческие комплексы в сельской местности перестают иметь для чаек сколько-нибудь существенное значение; одной из главных стаций для кормодобывания становятся городские селитебные территории - мусорные баки с пищевыми отходами в жилых кварталах, пригородные мусорные свалки.

В окрестностях г. Петрозаводска серебристая чайка гнездится примерно с середины 70-х годов, к 1985 г. ее колония на оз. Логмозеро увеличилась до 60 пар. Единичные пары птиц поселяются также на болотных массивах, включая осушенные болота (Самбольское, Половинное), на Ивановских островах по выходе из Петрозаводской губы. Начиная с 1981 г. небольшие группы кормящихся серебристых чаек отмечались на окраинах города - мясокомбинат, Су-лажгорское свиноводческое хозяйство, пригородная мусорная свалка.

С 1992-1994 гг. серебристые чайки встречаются на кормежке уже по всей территории города, включая мусорные баки внутри городских кварталов. Птицы держатся в городе со времени прилета и до наступления устойчивых морозов (март-ноябрь). С переходом среднесуточных температур воздуха через -3 ... -5 °С чайки не способны обрабатывать и проглатывать смерзшиеся пищевые отходы. Численность кормящихся в жилых кварталах серебристых чаек составляет весной 4-5 ос./км2 (в среднем 4,6), летом 2-5 ос./км2 (3,3), осенью 2-3 ос./км2 (2,2).

За период 1976-2006 гг. наблюдается смещение весеннего прилета серебристой чайки в окрестностях г. Петрозаводска на все более ранние сроки (табл. 1-2). В 1996-2006 гг. серебристая чайка стала самой рано прилетающей весной птицей, опережая появление грача и скворца на 10-15 дней. С переходом на кормодобывание весной исключительно в жилых

кварталах города и на пригородных мусорных свалках, серебристые чайки прилетают в южную Карелию сравнительно независимо от времени схода льда на водоемах и от состояния естественной кормовой базы. Средняя дата появления первых серебристых чаек в городе в 2001-2006 гг. составила 18 марта, что на 17 дней раньше, чем в 70-е годы и на 10 дней раньше, по сравнению с 80-90-ми годами.

Сизая чайка - ¡.агиБ сапиБ. Численность сизой чайки на гнездовье неуклонно нарастала в южной Карелии на протяжении 1970-1980-х годов. В колониях сизых чаек, расположенных на островах и побережье оз. Логмозера в окрестностях Петрозаводска, к 1989 г. насчитывалось около 1100 пар птиц. Это самое крупное локальное скопление вида в Обонежье и всей Карелии. В последние годы сизая чайка прилетает весной в среднем на 8 дней позже серебристой чайки. Её появление весной в настоящее время также слабо зависит от состояния естественной кормовой базы, поскольку прилетающие птицы концентрируются на пригородных мусорных свалках и в жилых кварталах Петрозаводска.

На протяжении 1991-1995 гг. в связи с экономическим кризисом происходит ликвидация или значительное сокращение производства в окружающих Петрозаводск зверосовхозах и птицеводческих хозяйствах (Заозерская и Петрозаводская птицефабрики, Пряжинский зверосовхоз), служивших ранее одним из главных источников пропитания для сизой, озерной и серебристой чаек в бесснежный период. Вместе с уменьшением производства и устранением утечек сельхозпродукции в указанных хозяйствах, наблюдается снижение численности птиц в логмозерских колониях чаек: у сизой чайки с 900-1100 до 500-600 пар (табл. 1-2).

К настоящему времени большинство особей сизой, озерной и серебристой чаек переключились на кормодобывание преимущественно в жилых кварталах Петрозаводска, на пригородных и поселковых мусорных свалках. Первые случаи кормежки сизых чаек внутри городских кварталов отмечены в 1979-1983 гг., однако с наибольшим постоянством птицы (небольшие группы) посещали все же малолюдные окраины города - мясокомбинат, Сулажгорский свинарник, окраинные участки железной дороги и т. п.

Численность сизых чаек, кормящихся внутри кварталов города, постепенно возрастала на протяжении 1986-1990 гг., особенно сильно она увеличилась, начиная с 1995 г. В настоящее время численность сизых чаек, посещающих жилые кварталы, составляет весной 20-34 ос./км2 (в среднем 27), летом 13-16 ос./км2 (в среднем 15), осенью 6-8 ос./км2 (в среднем 7). Сизые и серебристые чайки дер-

жатся в городе с весны и до поздней осени, исчезая только с наступлением устойчивой морозной погоды (конец ноября).

Средние даты прилета сизой чайки за 1971-2006 гг. демонстрируют удовлетворительное совпадение с изменениями величины местных гнездовых колоний вида, а в последнее десятилетие - с увеличением численности кормящихся в городе птиц (табл. 1-2, рис. 3). Средняя дата появления сизой чайки за 2001-2006 гг. составляет 24 марта, что опережает сроки её прилета за 70-е годы на 22 дня (15.IV), за 80-90-е годы - на 14 дней (7.Ш).

Озерная чайка - /.агиБ псИЬипбиБ. На протяжении XX века и особенно во второй половине столетия, регистрируется широкое расселение озерной чайки на территории Европейского Севера. Раньше всего началась экспансия озерной чайки на западе ареала, в Финляндии. Уже в 1885-1895 гг. существовала колония-основатель озерной чайки в вершине Ботнического залива на архипелаге Хайлуодо. В 1912 и 1933-1935 гг. озерная чайка гнездилась уже на побережье у Лиминки и Оулу, на материке в окрестностях г. Кеми. Возле г. Хельсинки в колониях насчитывалось в 1913 г. 200 пар, в 1937 - 2 тыс. пар, в 1941 - 5 тыс. пар птиц. Таким образом, наиболее заметный рост колоний и начальные этапы расселения озерной чайки зарегистрированы в стране в 1920-е и 1930-е годы (МепкаШо, 1958). Экспансия вида продолжилась и в 40-50-е годы, в это время колонии озерной чайки появляются и на водораздельных пространствах тайги - Суоменселькя 1946 г., Маан-селькя или Внутренняя Карелия (1951 г.).

В 1880-1940-е годы озерная чайка была еще редка в юго-западном Приладожье, самая крупная её колония на Раковых озерах насчитывала 100-200 пар. Единичные пары птиц гнездились в 1901 г. на о. Лункулансари в северном Приладожье. Крайне малочисленной оставалась озерная чайка на Лункулансари и в юго-восточном Приладожье также в 1942-1944 гг. (Paatela, 1947; МепкаШо, 1958).

В западном Прионежье озерную чайку начали регистрировать в гнездовой сезон только в 1920 г. (оз. Сандал) и в 1928-1929 гг. - север губы Святуха в Заонежье (Зимин и др., 1993). Широкая экспансия озерной чайки в Карелии и Архангельской области наблюдается в 50-60-е и 70-е годы, то есть на 30-40 лет позже, чем в Финляндии. В 60-е годы сформировались самые крупные в Карелии колонии озерной чайки - в окрестностях г. Сортавалы (1,2-2,6 тыс. пар) и на оз. Логмозеро под Петрозаводском (1,1-2,2 тыс. пар), а позднее в начале 70-х, - на оз. Свя-тозере в Пряжинском районе (1-1,5 тыс. пар).

Аьс.

ПАР

Рис. 3. Изменение средних дат прилета сизой чайки Larus canus и величина её колоний на оз. Логмозеро в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - абс. количество пар в колониях сизой чайки на оз. Логмо-зере, справа - средние даты прилета сизой чайки за пятилетие

Раньше всего случаи кормежки озерных чаек в городских кварталах отмечены в г. Сортавале (1976, 1981 гг.). В 1981-1984 гг. кормящиеся на пищевых отходах озерные чайки встречены на территории г. Петрозаводска, сначала это были малолюдные городские окраины - мясокомбинат и Сулажгорский свинарник, окраинные участки железной дороги и т. п. В течение 1986-1990 и 1991-2000 гг. численность кормящихся в Петрозаводске озерных чаек неуклонно возрастала, птицы стали посещать и мусорные баки внутри жилых кварталов города (в массе примерно с 1992-1995 гг.).

Показатели численности кормящихся в городских кварталах озерных чаек составляют в настоящее время весной 10-25 ос./км2 (в среднем 16), летом в июне-июле 5-10 ос./км2 (в среднем 7). В августе-сентябре численность озерной чайки в жилых кварталах очень низкая (менее 0,1 ос./км2). В этот сезон птицы держатся главным образом на гнездовых водоемах или в агроландшафте, а в пределах города встречаются небольшими группами на набережных озера и на прудах рек Лососинки и Неглинки.

Средняя дата прилета озерной чайки в окрестностях Петрозаводска за 2001-2006 гг. составляет 11 апреля, что на 8 дней раньше, чем в 70-е годы (19.IV). Сравнительно рано появлялись озерные чайки также в 1981-1990 гг.

(9 апреля), то есть с опережением на 5 дней средней многолетней даты прилета (14.IV). В 80-е годы численность озерных чаек в колониях на оз. Логмозере возрастала и достигла максимальных за всю историю значений в 1988-1989 гг. (1600-2200 пар). В 1991-2000 гг. логмозерские колонии озерной чайки сильно сократились (до 600-800 пар), к 2005 г. они снова стали увеличиваться (до 1350 пар). Изменение средних дат прилета озерной чайки по пятилетиям показывает в целом удовлетворительное совпадение с изложенными тенденциями колебаний численности местных гнездовых колоний вида (табл. 1-2, рис. 4).

Клуша - Larus fuscus. Распространение клуши ограничено преимущественно Фенно-скандией, она может быть названа эндемиком данного региона. Клуша занесена в Красные книги Карелии, Финляндии и Восточной Фенно-скандии. На территории Карелии клуша имеет северную, восточную и южную границы ареала.

Численность клуши в Финляндии составляла в 50-е годы 3-4 тыс. пар, в 70-80-е годы -6-7 тыс. пар (Merikallio, 1958; Koskimies, 1993). Оценка численности вида в Карелии -1600-2000 пар, из них Белое море 600-800 пар, Ладога 450-500, Онего 150-250 пар, остальные крупные озера 400-450 пар (Сазонов, 2004).

ш-2000

Рис. 4. Изменение средних дат прилета озерной чайки псЛЬинс/иБ и величина её колоний на оз. Логмозере в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - абс. количество пар в колониях озерной чайки на оз. Логмозеро, справа - средние даты прилета озерной чайки за пятилетие

Начиная с 1992-1994 гг. у клуши, как и у других видов чаек, отмечается процесс освоения городов и роста численности на городских территориях. Она стала сравнительно обычной на кормежке внутри жилых кварталов г. Петрозаводска. Показатели численности клуши в городе составляют весной 0-3 ос./км2 (в среднем 0,4), летом 0,5-2,1 ос./км2 (в среднем 1,1), осенью в сентябре 0-1 ос./км2 (в среднем 0,6). Начиная с 1996 г. несколько пар клуши гнездятся в колониях чаек на оз. Логмозеро (до 7-9 пар в отдельные годы). Отмечается ежегодное появление в городе выводков клуши в послегнездо-вое время, главным образом в городских кварталах, примыкающих к набережной озера. Так, в 2002 г. первые выводки взрослых птиц с лётными молодыми наблюдались в Петрозаводске 23 июля, в 2003 г. - 6 августа, в 2005 г. - 30 июля, в 2006 г.- 1 августа. Выводки клуши держатся в конкретном жилом квартале в течение 1-3 недель, в отдельные годы в городе регистрируется до 8-10 выводков (2002-2006 гг.). Отлет клуши происходит 16-25 сентября, в среднем за 5 лет - 19 сентября, то есть задолго до наступления неблагоприятных погодных условий.

По мере роста численности клуши на урбанизированных территориях регистрируются все

более ранние сроки ее прилета. В 2001-2006 гг. появление клуши весной отмечено в среднем 14 апреля, что опережает весенние фенодаты за 70-е годы на 14 дней, за 80-е годы - на 11 дней (табл. 1-2).

Малая чайка - ¿.агиБ ттиЛиэ. Вид известен своими апериодическими выселениями в таежную зону. Многолетние изменения в распространении и численности малой чайки на Севере во многом обусловлены ходом динамики популяций в центральных частях её ареала, включая засушливые области Средней Азии, Северного Казахстана и Западной Сибири, характеризующиеся вековыми циклами иссушения - увлажнения степных озер.

Среди чаек, гнездящихся в Карелии, малая чайка - единственный вид, который не связан с источниками кормов антропогенного происхождения. Она питается исключительно естественными кормовыми объектами, преимущественно водными беспозвоночными. Вместе с тем, процессы антропогенного эвтрофирования поверхностных вод благоприятствуют расселению вида, поскольку обогащают кормовую базу птиц и предоставляют новые гнездовые биотопы для малой чайки, предпочитающей образовывать колонии в прибрежных тростниковых зарослях, на топких сплавинах и низинных болотах.

В конце XIX - начале XX вв. гнездование малой чайки на Северо-Западе России было ограничено в северном направлении несколькими местами - Раковые озера в юго-западном При-ладожье (1884-1886), о. Коневец у Приозерска (1926-1927 гг.). В то же время имеются давние летние регистрации вида в Карелии - на оз. Логмозеро под Петрозаводском (12.VI.1880 г. добыта одна особь), а также на сопредельной территории Финляндии близ г. Йоэнсуу C6.VI.1927 г. две особи оз. Пюхяселькя -КоБ^птеБ, 1979). Возможно это были все же случайно залетевшие птицы.

В 1942-1943 гг. малая чайка обнаружена на гнездовании в юго-восточном Приладожье -Андрусово, Габаново, Уккониеми (Раа1е1а, 1947). В 1950-1960-е годы наблюдается расселение и рост числа гнездовых колоний вида в пределах Ленинградской области (Мальчевский, Пукин-ский, 1983). В начале 70-х годов малая чайка появляется на гнездовье в Обонежье и на западе Архангельской области. В 80-90-е годы гнездовые колонии вида регистрируются уже в северотаежной подзоне Карелии (на север до пос. Калевала) и даже за Полярным кругом, на южном побережье оз. Имандра (Зимин и др., 1993; Коханов, 1999).

На оз. Логмозеро в окрестностях г. Петрозаводска малая чайка впервые отмечена на гнездовье в 1973 г., её численность за 1971-1980 гг. оценена на основании экстраполяции данных учетов за последующие годы (1981-1990 гг., табл. 1-2). В колониях малой чайки на оз. Лог-мозере насчитывалось в 1982-1984 гг. - 120-160 и до 200 пар, в 1986-1989 гг. - 150-200 и до 400 пар птиц. В 1991-2000 гг. численность лог-мозерских колоний составила 300-400 (до 450) пар, в 2001-2006 гг. - 350-450 пар с максимумом численности 550 пар в 2005 году.

Сроки прилета малой чайки в окрестностях Петрозаводска изменяются апериодически. Пятилетия с наиболее ранними датами прилета в целом совпадают с периодом наиболее значительного роста гнездовых колоний (1981-1985, 1986-1990 гг.), а также с последующим периодом увеличения численности малой чайки (2001-2006 гг.), когда птицы появлялись в среднем 6 и 9 мая (табл. 1-2, рис. 5). Эти пики чередуются с периодом начала вселения малой чайки на Логмозеро (1971-1980 гг.) и периодом временного спада роста численности птиц в колониях (1991-2000 гг.), когда сроки прилета малой чайки (18 и 20 мая) явно запаздывали по сравнению со средними многолетними датами.

Рис. 5. Изменение средних дат прилета малой чайки ¿агиБ ттиШБ и величина её колоний на оз. Логмозеро в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - абс. количество пар в колониях малой чайки на оз. Логмозеро; справа - средние даты прилета малой чайки за пятилетие

Гуси и казарки - АпБеппае. Сведения о сроках пролета и численности гусей на территории Карелии в XIX - начале XX вв. ограничены несколькими публикациями. В Олонецкой губернии по наблюдениям за 1861-1865 гг. «гуси бывают во время перелета весной и осенью в большом количестве». Причем садящиеся на поля стаи гусей наносят весной чувствительный вред всходам озимых хлебов (Иванов, 1867). ВОбонежье, по данным за 1865-1867 гг. «гуси бывают во множестве на пролете». Весной, по словам А. К. Гюнтера, в окрестностях Петрозаводска они появляются 20-23 марта ст. стиля, то есть 1-4 апреля нового стиля (Кесслер, 1868). Между тем для северного Приладожья в районе Импилахти указываются гораздо более поздние сроки начала пролета гусей: в 1870-1885 гг. -23.1\/-5.\/, в среднем за 4 года - 30 апреля (Васктап, 1886).

Таким образом, по материалам за 1861-1867 гг., гуси - гуменник и белолобый, многочисленны на пролете в южных уездах Олонецкой губернии, встречаются здесь и весной, и осенью в большом количестве. На полях гуси образуют весной массовые и длительные стоянки,, причиняя местами значительный ущерб озимым хлебам - посевам озимой ржи. В отдельных местностях к западу от Олонецкой губернии (Импилахти), находящихся вне основных трасс пролета водоплавающих птиц и располагающих мелкими массивами сельхозугодий, гуси отмечались на пролете реже и мигрировали в более поздние сроки (1870-1885 гг.).

Ранние сроки пролета гусей и длительные остановки птиц весной на полях наблюдались также в Санкт-Петербургской губернии в 1898-1913 гг. Гуси - гуменник и белолобый, мигрировали здесь с первых чисел апреля. Птицы задерживались в юго-западном Приладожье сравнительно долго еще в 1935 г., так например в районе Раковых озер гуси-гуменники формировали стоянки численностью до 230 особей в период 12.1\/-5.\/, то есть в течение около 23 дней (Ри1копеп, 1936, цит. по: Мальчевский, Пукинский, 1983). В последующие десятилетия, в 50-70-е годы, длительные и массовые остановки гусей на протяжении апреля - начала мая уже не регистрировались. Гуменники и белолобые гуси стали в Карелии и Ленинградской области преимущественно транзитными птицами, мигрирующими в более поздние сроки и устраивающими лишь кратковременные и малочисленные стоянки на полях.

Подобное изменение сроков пролета и длительности остановок гусей в регионе возможно следует связывать с потеплением климата конца

XIX - первой половины XX вв. (1880-1950 и отчасти начало 70-х годов), когда основные места зимовок и главные трассы пролета гусей (и в особенности белолобого) сместились в более континентальные области Евразии, а наиболее массовая миграция гусеобразных стала проходить ближе к центральным частям Русской равнины.

В последнее десятилетие XX в. и первое пятилетие XXI в. усиливаются черты континен-тальности климата, нарастает частота арктических антициклонов весной и в начале лета. Для Карелии и сопредельных территорий отмечается ряд тенденций к осеверению орнитофауны региона (Сазонов, 2004). Возрастанием степени континентальности и суровости климата, хотя бы отчасти может быть объяснено наблюдаемое сейчас обратное перемещение трасс пролета и стоянок гусей (особенно белолобого) из континентальных регионов Центра европейской части России в Карелию, Ленинградскую область и на запад Архангельской области, ближе к зоне влияния приатлантических условий климата (Сазонов, 2004).

Представление о сроках, продолжительности и численности весенних стоянок гусей в Обонежье за 1983-2006 гг. дают материалы табл. 4 (Сазонов, 20036; с дополнениями). В 1983-1987 гг. гуси регистрировались на Шуйских полях под Петрозаводском в среднем с 23 апреля (20-25.IV) и в течение 11 дней, с изменениями по годам длительности стоянок 7-15 дней. Скопления гусей были малочисленны, за весь весенний сезон они насчитывали 100-350 особей. Судя по опросным сведениям, столь же малочисленны и непродолжительны были весенние стоянки гусей на Шуйских полях и в 1971-1980 гг. (100-200 особей).

Заметный рост поголовья гусей весной на Шуйских полях произошел уже в 1988-1990 гг.: до 1450 особей в среднем за 3 года, по сравнению с 210 ос. за предыдущие годы (1983-1987 гг.). Гуси регистрировались на полях в среднем с 16 апреля (11-19.IV), длительность стоянок составила 16 дней (14-21 дней).

В 1991-1996 гг. гуси появлялись на Шуйских полях в среднем 20 апреля (14-24.IV), численность их возросла до 3700 особей. Средняя продолжительность пребывания гусей на стоянках увеличилась до 21 дня (18-25 дней). В 1997-1998 гг., по результатам экстраполяции материалов учетов в предыдущие и последующие годы, численность гусей на Шуйских полях оценивается в 10-14 тыс., в среднем 12 тыс. особей.

Таблица 4. Сроки, продолжительность и численность весенних стоянок гусей на Шуйских полях в окрестностях г. Петрозаводска в 1983-2006 гг.

Годы Сроки стоянок Кол-во дней Оценки численности гусей, особей за сезон

1983 21.IV-6.V 15 350 (200 гуменников + 150 белолобых)

1984 24.IV-3.V 10 100 (гуменники)

1985 20.IV-29.IV 9 170 (гуменники)

1987 25.IV-2.V 7 220 (140 гуменников + 80 белолобых)

1988 19.IV-10.V 21 2050 (1200 гуменников + 850 белолобых)

1989 17.IV-30.IV 14 950 (500 гуменников + 450 белолобых)

1990 11.IV-25.IV 14 1350 (700 гуменников + 650 белолобых)

1991 14.IV-10.V 25 3000 (800 гуменников + 2200 белолобых)

1995 22.IV-10.V 18 4000 (1300 гуменников + 2700 белолобых)

1996 24.IV-14.V 20 4200 (1200 гуменников + 3000 белолобых)

1999 17.IV-25.V 38 31800 (15100 гуменников + 16700 белолобых)

2000 7.IV-18.V 41 19500 (8900 гуменников + 10600 белолобых)

2001 9.IV-14.V 35 14900 (5800 гуменников + 9100 белолобых)

2002 9.IV-16.V 37 12900 (3400 гуменников + 9500 белолобых)

2003 18.IV-24.V 36 19100 (6150 гуменников + 12950 белолобых)

2004 12.IV-18.V 36 14700 (4800 г/менников + 9900 белолобых)

2005 22.IV-20.V 28 9750 (1450 гуменников + 8300 белолобых)

2006 23.IV-22.V 29 24450 (4450 гуменников + 20000 белолобых)

Начиная с 1999 г. на Шуйских полях регулярно учитываются стаи белощеких казарок. Появление их на полях регистрируется в среднем с 11 мая (30.1\/-20.\/). Длительность стоянок белощекой казарки составляет в среднем 10 дней, с колебаниями по годам 5-17 дней. Оценка численности вида за весенний сезон -600 особей (100-1000 особей).

Гуменник - Апвег ТаЬаНБ. В конце XIX - начале XX вв. у гуменника и белолобого гуся отмечаются ранние сроки появления весной на Северо-Западе России: в 1861-1867 гг. в Олонецкой губернии 1-4 апреля, в 1898-1913 гг. в Санкт-Петербургской губернии - в первых числах апреля. Столь ранние сроки начала пролета и ряд других фактов служат вероятным свидетельством высокой численности гусей в сезоны весенней миграции и существования длительных весенних стоянок птиц на полях региона в данный период.

В 50-60-е годы наблюдаются более поздние сроки пролета, снижение численности гусей на весенних стоянках и уменьшение продолжительности остановок птиц. В 70-е годы средняя дата прилета гуменника в окрестностях Петрозаводска составила 26 апреля, в 80-е и 90-е -22 и 23 апреля. Вместе с формированием массовых стоянок гусей на Шуйских полях под Петрозаводском и увеличением их численности регистрируются все более ранние даты появления гуменника весной: за 2001-2006 гг. - в среднем 15 апреля (табл. 5-6, рис. 6). Это на 11 дней раньше, чем в 70-е годы и на 7 дней ранее средней многолетней даты (22 апреля).

На протяжении 1971-2006 гг. отмечается все большее сближение дат начала пролета гусей -

гуменника и белолобого. В 70-е и 80-е годы разница в датах начала пролета двух видов составляла 10-13 дней, в 90-е годы - 6 дней, в 2001-2006 гг. - 3 дня (рис. 7). Все чаще гуменник и белолобый появляются на стоянках на Шуйских полях в один день: 2003 г. - 18 IV, 2004 - 12.IV, 2005 - 22.IV

Белолобый гусь - Апвег а/ЫТгопБ. Еще совсем недавно белолобый гусь был в южной Карелии транзитной птицей и регистрировался главным образом на осеннем пролете. Весной белолобый гусь был малочислен в миграционном потоке водоплавающих птиц, хотя изредка отмечался в стаях гуменника, отдыхающих и кормящихся на Шуйских полях под Петрозаводском (1983 и 1987 гг., табл. 4). Заметный рост численности обоих видов гусей на весенних стоянках в окрестностях Петрозаводска начался в 1988-1990 гг., а с 1991 г. белолобый гусь стал преобладать по численности над гуменником на гусиных стоянках (табл. 4-6).

В 1999-2006 гг. участие белолобого гуся составило в среднем 65,5%, гуменника - 34,5% от общего числа учтенных на весенних стоянках птиц. При этом соотношение белолобого гуся и гуменника было в 1999-2002 гг. 58 и 42%, в сезоны 2003-2006 гг. - 75 и 25% от суммарного учтенного поголовья птиц.

Параллельно с увеличением численности белолобого гуся на весеннем пролете и возрастанием массовости его стоянок, отмечаются все более ранние даты регистрации вида весной: в 2001-2006 гг.- в среднем 18 апреля (рис. 8). Это на 17 дней раньше, чем за 1971-1990 гг. (в среднем 5 мая) и на 11 дней ранее, по сравнению с 1991-2000 гг. (в среднем 29 апреля).

Таблица 5. Сроки прилета и показатели весенней численности гусей и казарок в окрестностях г.Петрозаводска за 1971-2006 гг.

Средние даты прилета за десятилетие (в скобках минимальные и максимальные данные) и численность гусей и казарок на весенних стоянках на Шуйских полях_

ВИД 1971-1980 1981-1990 1991-2000 2001-2006 Средние многолетние данные 1971-2006 гг.

Гуменник 26.IV 22. IV 23.IV 15.IV 22.IV

прилет (22.П/-2Л/) (11.1У-6Л/) (7.П/-2^) (9-22.IV) (7.1У-6.У)

численность 150 400 3645 4340 1819

особей за сезон (100-200) (100-1200) (800-15100) (1450-6150) (100-15100)

Белолобый гусь 9.У 2Л/ 29.IV 18.IV 30.IV

прилет (3-16Л/) (17.1У-11Л/) (19.1У-4.У) (12-23.IV) (12.1У-16Л/)

численность 50 290 6060 11625 3488

особей за сезон (0-100) (0-850) (2200-16700) (8300-20000) (0-2000)

Гуменник +

белолобый

численность

особей за сезон

Белощекая

казарка

прилет

численность

особей за сезон

200

(100-300)

690

(100-2050)

9705

(3000-31800)

20.У (6-29.У)

(100-600)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

15965

(9750-24450) ЮЛ/

(30.1У-14Л/) (100-1000)

5304

(100-31800) 15.У

(30.1У-29.У)

Ж (100-1000)

Рис. 6. Изменение средних дат начала пролета гуменника АпБег fabal¡s и его численность на весенних стоянках в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - численность гуменника абс.особей за весенний сезон на Шуйских полях под Петрозаводском; справа - средние даты начала пролета гуменника за пятилетие

Таблица 6. Сроки прилета и показатели весенней численности гусей и казарок в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.

Вид

Средние даты прилета за пятилетие (в скобках минимальные и _и численность гусей и казарок на весенних стоянках на

максимальные данные) Шуйских полях_

1971-1975

1976-1980

1981-1985

1986-1990

1991-1995

1996-2000 | 2001-2005 [ 2006-2010 [ В среднем 1971-2006

Гуменник

прилет численность особей за сезон Белолобый гусь прилет численность особей за сезон Гуменник + белолобый

численность особей за сезон Белощекая казарка прилет численность особей за сезон

29.IV (27-30.IV)

150 (100-200) 6.У (3-8.У)

50 (0-100)

200 (100-300)

24.IV (22.1У-2.У)

150 (100-200)

11.У (5-16.V)

50 (0-100)

200 (100-300)

25.IV 19.IV

(20.1У-6.У) (11-25.lv)

170 630

(100-200) (140-1200)

8.У 29.IV

(6-10Л0 (17.1У-11Л0

70 510

(0-150) (80-850)

240 (100-350)

1140 (220-2050)

23.IV 22.IV

(14.1У-2.У) (7.1У-2.У)

1050 6240

(800-1300) (1200-15100)

30.IV 27.IV

(22.1У-4.У) (19.Р/-З.У)

2450 9660

(2200-2700) (3000-16700)

3500 (3000-4000) 23.У

(18-29.У)

+

+

14.IV 22.IV

(9-22.IV) (...-22.lv)

4320 4450

(1450-6150) (...-4450)

17.IV 23.IV

(12-22.IV) (...-23.lv)

9950 20000

(8300-12950) (...-20000)

15900 (4200-31800) 16.У (6-22.У)

500 (400-600)

14270 (9750-19100)

9У (30.1У-14.У) 700 (200-1000)

24450 (...-24450)

П.У (ПЛЧ..) 100 (100-...)

22.IV

(7.1У-6.У)

1819 (100-15100)

30.IV (12.1У-1б.У) 3488 (0-20000)

5304 (100-31800)

15.V (30.1У-29.У) 600 (100-1000)

Рис. 7. Изменение средних дат начала пролета гусей - гуменника АпБег ТаЬаНБ и белолобого АпБег а/ЫТгопБ, их суммарная численность на весенних стоянках в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - суммарная численность гусей - гуменника и белолобого, абс. особей за весенний сезон на Шуйских полях под Петрозаводском; справа - средние даты начала пролета у гуменника и белолобого за пятилетие

Рис. 8. Изменение средних дат начала пролета белолобого гуся АпБег а/Ь/Тгопэ и его численность на весенних стоянках в окрестностях г. Петрозаводска за 1971-2006 гг.: по оси ординат слева - численность белолобого гуся абс. особей за весенний сезон на Шуйских полях под Петрозаводском; справа - средние даты начала пролета белолобого гуся за пятилетие

Белощекая казарка - ВгаМа /еисорз/'Б. Начиная с 1991 г., заметно возросла численность белощекой казарки на весеннем пролете в Карелии. Ранее стабильные и немногочисленные весенние её стоянки существовали только на приморских лугах и литорали на южном побережье Белого моря - Вирьма, Нюхча и др. С 1993 г. отмечаются массовые остановки белощекой казарки на Олонецкой равнине (Зимин, 1998); примерно с 1996 г. она стала появляться на Шуйских полях в окрестностях г. Петрозаводска (табл. 5-6).

Средняя многолетняя дата начала пролета белощекой казарки под Петрозаводском за 1991-2006 гг. - 15 мая с колебаниями по годам 30.1У-29.\Л На весенних стоянках на Шуйских

полях птицы появляются в среднем за 1999-2006 гг. с И мая (30.1У-20Л/). В 2001-2006 гг. начало пролета белощекой казарки регистрировалось в среднем 10 мая, что на 10 дней раньше, чем в предыдущие годы (20 мая за 1991-2000 гг.).

Обсуждение

Анализ фенодат прилета птиц в окрестностях г. Петрозаводска за 35-летний период (1971-2006 гг.) показывает, что грачи, скворцы, чибисы и полевые жаворонки прилетают в настоящее время на 1-2 недели позже, чем в 70-80-е годы, когда (и особенно в период 70-х) наблюдались мягкие зимы, ранние и теплые

вёсны. Прилет указанных видов регистрировался тогда с середины марта и в третьей декаде месяца, а сейчас преобладают апрельские даты их прилета. Очевидно, что в 70-80-е годы перечисленные виды агроландшафта зимовали ближе к территории Карелии, по сравнению с последующими десятилетиями. Современное смещение дат прилета на более поздние сроки объясняется ухудшением условий на зимовках и отступлением зимовочных ареалов этих видов на юг (похолодание климата в 90-е годы), а также вступлением в фазу депрессии численности у скворца, грача и отчасти чибиса, охватившей не только периферийные северные популяции, но и вероятно также области оптимума ареалов видов.

На протяжении второй половины 80-х и в 90-е годы такие виды чаек, как сизая, серебристая и клуша изменили сроки прилета на более ранние. Их появление в настоящее время опережает даты прилета в 70-е и начало 80-х годов на 2-3 недели. Данное обстоятельство обусловлено ростом численности этих видов в городах и переходом к кормодобыванию весной преимущественно на урбанизированных территориях - свалки отходов в пригородах, мусорные баки в жилых кварталах городов и места подкормки водоплавающих птиц на городских набережных. У озерной чайки смещение дат прилета на более ранние отмечается в 80-е и 2001-20 06 гг., оно также связано с освоением территорий городов в качестве кормового биотопа (а в 80-е еще и с потеплением климата). Временное запаздывание сроков весеннего прилета озерной чайки в 1991-2000 гг. очевидно обусловлено кратким похолоданием климата в начале 90-х гг.; оно совпало также с периодом сокращения численности пригородных гнездовых колоний вида, которое было вызвано упадком производства в местных звероводческих и птицеводческих хозяйствах, служивших ранее главным источником корма для чаек в бесснежный сезон.

Апериодические изменения сроков прилета демонстрирует малая чайка, использующая кормовую базу естественного происхождения (водные беспозвоночные) и мигрирующая позже остальных видов чаек. Ранние даты прилета малой чайки отмечаемые в 80-е годы и 2001-2006 гг. (опережение на 3-6 дней), совпадают по времени с фазами роста численности пригородных гнездовых колоний, расширением к северу и западу границы гнездового ареала вида в Карелии и Мурманской области.

У гусей - гуменника и белолобого, а также белощекой казарки, на протяжении 1991-2006 гг. наблюдается опережение сроков начала весеннего пролета на 1-2 недели, формирование

крупных миграционных стоянок на сельхозугодьях южной Карелии, увеличение продолжительности весенних стоянок с 1-2 недель до 1 месяца и более. Вероятная причина данного явления - усиление черт континентальности климата и его суровости, смещение трасс пролета гусеобразных из регионов центра европейской части России в западные области (Карелия, Ленинградская и запад Архангельской области), ближе к зоне влияния приатлантических условий климата.

По результатам анализа многолетних тенденций изменения фенодат прилета птиц могут быть сделаны также следующие выводы;

1. Многолетнее движение фенодат прилета птиц согласуется или совпадает с вековыми циклами изменения границ ареалов и численности отдельных видов. На этапах начала и пика экспансии вида отмечаются все более ранние даты прилета птиц. Фазы угасания былой экспансии и периоды депрессии численности вида сопровождаются запаздыванием сроков появления птиц весной.

2. Длительное и устойчивое изменение в фенодатах прилета птиц на Севере может служить индикатором наличия крупных сдвигов в ареалах и численности птиц: опережение средних многолетних дат прилета свидетельствует о начале экспансии или росте численности вида, запаздывание сроков прилета - свидетельство угасания экспансии или начала депрессии численности вида.

3. Среди критериев метода ранней диагностики неблагополучного состояния вида в ареале, наряду с резким сокращением численности птиц в периферийных популяциях, увеличением прохолостания части особей и т. п. (Зимин, 19886), важным признаком должно стать наличие устойчивой тенденции к запаздыванию фенодат прилета птиц в областях, находящихся близ границ обитания данного вида.

Литература

Бианки В. Л.. 1916. Сводка данных по авифауне Олонецкой губернии. Рукопись. ЗИН РАН. 187 с. Булыгин Н. ЕМартынов Е. Н., 1992. Фенологическая сопряженность прилета птиц с развитием растительности под Петербургом // Экология и защита леса. СПб. С. 47-52. Динесман Л. Г., 1954. Причины годовых колебаний сроков прилета птиц в Европейскую часть СССР // Зоол. журн. Т. 33, вып. 3. С. 669-676. Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада

СССР. 1988а. Л.: Наука. 184 с. Зимин В. Б'., 19886. Метод ранней диагностики неблагополучия вида в ареале. Петрозаводск: Изд-во. Карельского НЦ РАН. 3 с.

Зимин В. В., 1998. Арктические и субарктические птицы в Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. Петрозаводск: Изд-во. Карельского НЦ РАН. С. 58-74.

Зимин В. В., Сазонов С. В., Лапшин Н. В. и др., 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: Изд-во. Карельского НЦ РАН. 220 с.

Иванов А., 1867. Очерк Олонецкой губернии в историческом, топографическом и промышленном отношении // Памятная книжка Олонецкой губернии на 1867 год. Петрозаводск. С. 3-183.

Кайгородов Д. Н., 1911. Изохроны хода весеннего поступательного движения кукушки (Cucu/us canorus L.), грача (Trypanocorax fruqilequs L.) и белого аиста (Ciconia alba Briss) по территории Европейской России // Орнитол. вестник. № 1. С. 38-40.

Кайгородов Д. Н., 1922. Годичный круг жизни петроградской природы // Изв. Географ. Об-ва. Петроград. Вып. 3. С. 171-211.

Кесслер К1868. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края преимущественно в зоологическом отношении. Приложение к трудам I съезда русских естествоиспытателей. СПб. 144 с.

Коханов В. Д., 1987. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последние столетие // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск: Мурманское книжное изд-во. С. 20-37.

Коханов В. Д. Д999. Дополнение к орнитофауне Карелии // Русский орнитол. журн. № 58. С. 3-8.

Мальчевский А. С., Пукинский Ю. В., 1983а. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л.: изд-во ЛГУ. Т. 1. 480 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Минин А. А., 1992. Пространственно-временная изменчивость дат начала некоторых фенологических явлений у птиц на Русской равнине // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 97, вып. 5. С. 28-34.

Михеев А. А., 1964. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Восточной Пале-арктики. М.: Изд-во МГПИ. 278 с.

Михеев А. А., 1971. Перелеты птиц. М.: Изд-во «Лесная промышленность». 208 с.

Нейфельдт И. А., 1958. Об орнитофауне южной Карелии // Труды ЗИН АН СССР. Т. 25. С. 183-254.

Паровщиков В. Я., 1941. Систематический список птиц г. Архангельска и его окрестностей // Природа и социалистическое хозяйство. М.: Изд-во ВООП. Сб. 8. Ч. III. С. 355-366.

Полякова А. Д., Вианки В. В., Зимин В. Б. и др., 1984. Расширение ареала обыкновенного скворца на севере европейской части СССР // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Тр. Окского гос. заповедника. Вып. 15. М. С. 158-169.

Портенко Л. А., 1937. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. М.; Л. 240 с.

Сазонов С. В., 2003а. Современные тенденции динамики орнитофауны на урбанизированных территориях в Карелии // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Труды Карельского НЦ РАН. Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН. Вып. 4. С. 187-200.

Сазонов С. В., 20036. Весенние миграционные стоянки гусей и казарок на Шуйских полях в окрестностях г. Петрозаводска // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии: Тез. докл. Ме-ждун. симп.. Петрозаводск: Изд-во. Карельского НЦ РАН. С. 134-135.

Сазонов С. В., 2004. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. М.: Наука. 391 с.

Семенов Б. Т., 1980. О распространении чибиса в Архангельской области // Орнитология. Вып. 15. С. 203-204.

Семенов Б. Т., 1984. Изменения северной границы распространения скворца в Архангельской области за 60-летний период // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Тр. Окского гос. заповедника. Вып. 15. М. С. 170-182.

Соколов Л. В., 2006. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. Т. 85, № 3. С. 317-341.

Соколов Л. В., Марковец М. Ю., Шаповал А. П., Морозов Ю. Г., 1999а. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского моря. 1. Динамика сроков миграции // Зоол. журнал. Т. 78, № 6. С. 709-717.

Соколов Л. В., Марковец М.Ю., Шаповал А. П., Морозов Ю. Г., 19996. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского моря. 2. Влияние температурного фактора на сроки миграции // Зоол. журнал. Т. 78, № 9. С. 1102-1109.

Фауна европейского Северо-Востока России: Птицы. 1999. СПб.: Наука. Т. 1. Ч. 2. Воробьиные. 300 с.

BacKman H., 1886. Anteckningar от foglarne uti Salmis härad // Meddel. Soc. Fauna et Flora Fennica. Bd. 15. P. 44-50.

Koskimies P., 1979. Karjalan linnustosta: Karjalan kan-naksen sekä Laatokan, Aunuksen ja Äänisen Karjalan linnustolli sista erikoispiirteistä // Omis Karelica. V. 5, N 3. P. 68-89.

Koskimies P., 1993. Suomessa pesii 50 miljoonaa lintu-parja // Linnut. V. 28, N 2. P. 6-15.

Merikaiiio £, 1958. Finnish birds, their distribution and numbers. Soc. Fauna et Flora Fennica. Fauna Fennica. Helsinki. V. 5. P. 3-181.

Paateia J., 1947. Laatokan itärannikon linnustosta // Or-nis Fenn. V. 24. N P. 93-105.

Soveri J., 1940. Die Vogelfauna von Lammi, ihre region-ale Verbreitung und Abhärgig Keit von den ökologischen Faktoren // Acta Zool. Fenn. V. 27. S. 1-176.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.