CC BY
195
5. Иерусалимов Е.Н. Особенности дефолиации дуба в очагах массового размножения непарного шелкопряда и зимней пяденицы// Лесоведение. -1994. - № 3. - С.10-22.
6. Кабияйен Л.К., Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной/ Пути движения влаги в ксилеме //Лесоведение. -1985,-№5.-С. 23-28.
7. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. - М.:Наука, 1971. -С. 275.
8. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. - М.: Лесная промышленность, 1965. - 525 с.
9. Полякова Н.Ф. Соотношение между массой листвы, приростом древесины и транспирацией// ДАН СССР. - 1954. - Т. 46, № 6. - С. 1261-1263.
10. Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 72 с.
11. Сенкевич Н.Г. Зависимость между массой листьев и проводящей системой ствола вяза мелколистного// Лесоведение. - 1980. - № 1. - С. 89-94.
МИРМЕКОЛОГИЯ
А.А. ЗАХАРОВ
Мирмекология - наука о муравьях, их биологии, образе жизни, месте и значении в природе. Неослабевающий интерес человека к муравьям обусловлен многими причинами, каждая из которых самоценна.
Во-первых, это - достоинства муравьев как таковых: развитие у них индивидуального и социального поведения, неожиданные для таких крох способности к обучению, сложные формы организации сообществ.
Во-вторых, муравьи оказались уникальными во многих отношениях модельными объектами для изучения фундаментальных и научно-прикладных вопросов биологии, экологии, экономики, охраны природы.
В третьих, значение муравьев в жизни большинства экосистем суши столь велико и многообразно, что его приходится учитывать при самых различных направлениях деятельности человека.
Именно последнее обстоятельство и определило ведущую направленность мир-мекологических исследований в различных
12. Уткин А.И., Рождественский С.Г., Гульбе Я.И., Ка-плина Н.Ф. Продукционная инвариантность древо-стоев// Лесоведение. - 1988. - № 2. - С. 12-23.
13. Reichle D.E., Crossley D.A., Investigation on hetero-trophic productivity in forest insect communities // Secondary productivity of terrestrial ecosistems /Ed. K. Petrustwicz. Wars., Kr.,1967.P. 563-587.
14. Shinozaky K., Yoda K., Kira T.A., A quantitative analysis of plant form - the pipe model theory. I.Basic analysis //Japan.Ecol. 1964. V.14, № 3, P. 97-105.
15. Snell A.K., Brown J.K., Compasion of tree biomass estimators DBH and sapwood area WForest Sci.1978. V.24. № 4. P.455-457.
16. Waring R.H., Schroeder P.E., Oren R., Application of the pipe model theory to predict canopy leaf area //Canad.J. Forest. Res., 1982. V.12. № 3, p, 556-560.
17. Valentine H.T., Tree-growth models: derivations employing the pipe -model theory // J.theor.Biol. V 117. P. 579-585.
18. Varley G.C., The effects of grasing by animals on plant productivity // Secondary productivity of terrestrial ecosistems /Ed. K. Petrustwicz. Wars., Kr., 1967. P. 773-777.
НАУКА ЛЕСНАЯ
регионах мира и отношение населения к муравьям.
В России и в других европейских странах образ муравья связан, прежде всего, с рыжими лесными муравьями, наиболее заметными и многочисленными, признанными санитарами леса. Соответственно этому здесь и отношение к муравьям в целом доброжелательное или же нейтральнопотребительское.
А вот в Австралии или в Америке имеется немало видов, опасных для человека или приносящих ему немалый хозяйственный урон. Поэтому и отношение тамошних обывателей и даже исследователей к муравьям обычно настороженное или даже враждебное.
Характерно, что названия большинства мирмекологических европейских совещаний и симпозиумов включают слова «защита» или «использование», а соответствующих американских - «контроль» или «борьба». Тем не менее, в обоих вариантах
усиленное внимание человека к муравьям обусловлено в первую очередь собственными сугубо прагматическими интересами.
Муравьи всегда живут в сообществах себе подобных, семьями, колониями, федерациями. В одной семье их может быть от нескольких десятков до нескольких миллионов. В колонии счет всегда идет, как минимум, на десятки и сотни тысяч, а население федерации достигает десятков и сотен миллионов особей.
Живая биомасса муравьев только одного вида может достигать при этом величин 50... 100 кг/га. Подсчитано, что только для поддержания такого уровня численности они должны добывать ежедневно не менее 1 кг белковой пищи. А это насекомые, большую часть которых в добыче муравьев составляют вредители растений. Поэтому муравьи, как эффективные энтомофаги,вполне заслуженно были признаны санитарами леса.
Первыми оценили это китайцы, еще тысячи лет назад переносившие муравейники муравья-портного Экофиллы в сады для защиты цитрусовых от насекомых-вредителей. Применение муравьев в защите леса как у нас, так и в Западной Европе началось в конце тридцатых годов XX века, а пик исследований и практических мероприятий по использованию муравьев в биометоде пришелся на 60 - 70-е годы.
Наиболее эффективными энтомофа-гами оказались рыжие лесные муравьи -группа Formica rufa, известные своими крупными гнездами из хвои и веточек и образующие в наших лесах самые крупные поселения - комплексы муравейников. Было выявлено, что эти муравьи способны успешно защитить наши леса от большинства опасных хвое- и листогрызущих вредителей.
Этому способствовали не только многочисленность, но и ряд других свойств этих муравьев: длительность существования гнезд и их комплексов (десятилетия !), активность в течение всего вегетационного сезона, способность к устойчивому саморазвитию; реактивность на пищу - переключение на наиболее массовые виды жертв, коими и являются насекомые-вредители.
Оказалось, что нескольких муравейников с куполом диаметром 1,0... 1,2 м достаточно для защиты 1 га древостоев от фитофагов: четырех гнезд в хвойном лесу и шести - в дубраве. Стала очевидной необходимость сохранения рыжих лесных муравьев, и открылись перспективы их искусственного расселения в другие насаждения.
Чтобы искусственное расселение было успешным и экономически оправданным, потребовались углубленные знания биологии муравьев: процесса естественного расселения, формирования и развития отдельных муравейников и их комплексов, особенностей внутривидовых и межвидовых отношений у муравьев, фенологии различных видов, их зонального и биотопического распределения и т. п. Эти знания и стали основой для разработанных мирмекологами методов искусственного расселения муравьев и оценки результатов переселения.
Понятно, что расселять муравьев и ждать эффекта от их лесозащитной деятельности можно только при условии защиты самих муравейников - уже имеющихся и переселенных нами - от уничтожения при рубках леса, от разорения гнезд браконьерами и скучающими отдыхающими.
Соответствующие пункты были внесены в правила рубок; кроме того, были разработаны и весьма активно использовались таксы за разорение муравейников как отдельными гражданами, так и предприятиями. Весь комплекс мер по использованию муравьев как агентов биологической защиты леса требовал регулярного учета их численности в лесу, для чего и были разработаны методики инвентаризации комплексов муравейников.
Внедрение этих разработок в практику лесозащиты стало возможным благодаря объединению усилий лесохозяйственных организаций, Всероссийского общества охраны природы и науки. С 1971 года в течение 25 лет проводилась Всероссийская операция «Муравей» под эгидой Министерства лесного хозяйства и ЦС ВООП.
Помимо лесхозов и отделений Общества охраны природы в этой операции принимали участие несколько тысяч школьных
лесничеств и биологических кружков. В ходе операции были взяты на учет и под охрану десятки тысяч комплексов муравейников, организовано около 80 мирмекологических заказников в различных лесных регионах России.
Эффективными энтомофагами оказались и другие представители рода Formica. Свой вклад в снижение численности вредителей леса вносят практически все лесные муравьи умеренной зоны, но не все из них сами достаточно многочисленны, чтобы эффект от их охотничьих усилий был заметен.
Использование муравьев в биометоде стимулировало общее расширение мирмекологических исследований и вовлечение в круг изучаемых объектов все новых видов, а также более пристальное внимание к другим аспектам взаимодействия муравьев и леса. Роль муравьев в лесу не сводится к прямому воздействию на популяции вредителей. Она мультифункциональна и затрагивает самые разные стороны жизни лесного сообщества.
Практически все селящиеся в почве и в отмершей древесине муравьи являются активными почвообразователями. Своей роющей деятельностью муравьи улучшают водный и воздушный режимы почв. В гнездах муравьев снижается уровень кислотности почв, а также происходит интенсивное накопление химических элементов С, N, Р, К, и других - как общего их содержания, так и легкогидролизумых форм, наиболее доступных деревьям.
К примеру, накопление основных элементов в гнездовой линзе 10-летнего гнезда рыжих лесных муравьев на дерново-подзолистой почве выше, чем в гумусном горизонте удобряемой в течение 34 лет такой же почвы по общему К - в 5,3 раза; по С - в 7,8; по Р - в 8,3; по N - в 16,5 раза. Чем беднее почва, тем значительнее для обеспечения леса питательными веществами присутствие в нем муравьев.
Именно поэтому окрестности старых муравейников и брошенные гнезда на бедных почвах становятся местами внедрения в насаждение более требовательных к плодородию почв деревьев, кустарников и травя-
нистых растений. Питание деревьев связано с микоризой, развитие которой стимулируется самыми обычными и незаметными в лесу муравьями Мупгпса. Особенно много этих муравьев на вырубках, полянах, в молодых культурах сосны и ели. Своей деятельностью эти муравьи помогают приживанию саженцев и их дальнейшему успешному росту.
Муравьи активно участвуют в распространении семян растений, прямо воздействуют на формирование и структуру растительных сообществ. Многие виды растений приспособились к распространению их семян муравьями - мирмекохория - и имеют семена со специальными придатками, привлекающими муравьев.
Особое место занимает разведение муравьями тлей и других продуцирующих падь насекомых. Трофобиоз с тлями обеспечивает муравейник сахаром - основным продуктом питания взрослых рабочих. В гнездах рыжих лесных муравьев и некоторых других видов падь служит и источником химического топлива для весеннего разогрева гнезда и последующего поддержания в нем температурного режима, оптимального для развития молоди. Используемые муравьями тли потребляют небольшую часть восходящего тока деревьев и не вызывают каких-либо патологических изменений тканей растения.
А вот значение пади для дополнительного питания многих других энтомофа-гов трудно переоценить. Благодаря трофо-биозу с муравьями общее количество выделяемой тлями пади многократно возрастает, что влечет за собой и значительный, в несколько раз, рост численности полезных эн-томофагов. Кроме того, падь собирают пчелы, и доля падевого меда в пчелином взятке оказывается также высокой.
В самом муравейнике живут не только муравьи. Он привлекателен для многих насекомых и других беспозвоночных - мир-мекофилов, которые находят здесь и кров, и корм. С гнездами только рыжих лесных муравьев связаны более 300 видов беспозвоночных, значительная часть из них, кроме
как в муравейниках, и вообще не встречается. Да и благополучие ряда позвоночных, особенно певчих птиц, лесных куриных и дятлов, во многом связано с муравьями.
Муравейник оказывается в центре многочисленных и разнообразных ценотиче-ских связей лесного сообщества. Он действует как узловая структура, организующая сообщество и содействующая повышению продуктивности и биологической устойчивости последнего. Таким образом, сохранение и умножение в лесу муравейников оказывается уже не только акцией биометода, но и комплексным лесоводственным мероприятием.
Муравьи имеют важное значение не только в наших лесах. В тропических лесах они вместе с термитами вообще составляют более половины биомассы всех насекомых, обеспечивая в значительной мере само существование этих экосистем.
Вообще-то следует признать, что с муравьями нам повезло. Российские муравьи или полезные, или хотя бы тихие, и не причиняют человеку серьезных беспокойств. А в южных краях взаимоотношения человека с муравьями нередко приобретают драматический характер.
Так, в сороковые годы XX века в США был интродуцирован из Южной Америки знаменитый огненный муравей 8о1епорз15 тую1а. Этот муравей имеет жало и обладает специфическим ядом, вызывающим аллергическую реакцию у 30 процентов населения. Этот муравей стал настоящим бичом для южных штатов страны. Кроме того, будучи многочисленным, мобильным и агрессивным, огненный муравей повсеместно вытесняет местные виды муравьев и других наземных хищников, разрушая исконные сообщества и снижая уровень биологического разнообразия.
Проблема муравьев-интродуцентов остро стоит на тропических островах и в городах, где муравьи, заселяя жилые дома, продуктовые склады и магазины и, в особенности, больницы, могут стать переносчиками инфекционных заболеваний. В последние десятилетия такая проблема при-
шла и в российские города вместе с занесенным фараоновым муравьем Мопошопиш рИагаотв.
Расширяя масштабы своей хозяйственной деятельности, человек повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния, изменяя при этом свойственную им среду обитания. При этом одни муравьи, как, например, фараонов муравей, начинают вторгаться в жилища человека, другие могут нанести вред сельскому хозяйству.
Обитая в сельве, знаменитые мура-вьи-листорезы живут в полном согласии с растительным сообществом. Поочередный сбор этими муравьями небольшой части листвы с деревьев не сказывается сколь-нибудь отрицательно на состоянии последних.
Посадив на месте леса апельсиновый сад, человек вынуждает уцелевшие муравейники листорезов брать листья для своих грибных культур уже в этом саду. Апельсиновое дерево во много раз меньше гигантов из сельвы, и в одночасье оно остается без единого листочка. После этого начинается борьба с муравьями на истребление.
Для борьбы с муравьями в ряде стран разрабатываются и производятся в возрастающих количествах различные яды, производство которых значительно опережает объективно существующие потребности. Поиск рынков сбыта наработанных химическими компаниями ядов выливается в поиск новых вредных муравьев, которым инкриминируются порою самые невероятные грехи перед человеком.
Стремление списать на муравьев или еще на кого-нибудь результаты собственной бесхозяйственности проявлялось и раньше. Так, в начале 70-х годов XX века в Туркмении планировались истребительные мероприятия против муравьев-жнецов Мезвог, запасавших в своих гнездах в пересчете на 1 га до двух-трех центнеров зерна и препятствовавших тем самым выполнению продовольственной программы.
Специально проведенные исследования показали, что муравьи-жнецы не могут взбираться по стеблям спелой пшеницы и
собирают поэтому лишь зерна, осыпавшиеся из перезрелых колосьев или потерянные в процессе жатвы, а размеры их зерновых запасов просто соответствуют - частично, поскольку имеются и другие потребители оказавшегося на земле зерна, - уровню бесхозяйственности тогдашних колхозов.
Выполненные специалистами из разных стран многоплановые мирмекологиче-ские исследования не только качественно изменили наши представления о муравьях как таковых и их месте в экономике природы, но и открыли муравьев как уникальные модельные объекты для решения многих принципиальных вопросов.
Например, в группе разработчиков основ кибернетики одним из соратников Винера был мирмеколог. Теория островной биогеографии была создана на основе изучения муравьев островов Тихого океана. Феромонная теория возникла в процессе разработки мероприятий по борьбе с огненным муравьем 8о1епор51з тукга.
Муравейники исследуются ныне с самых разных позиций - в плане решения транспортных задач, анализа различных экономических и структурных моделей - как примеры иерархически организованных биосистем различных уровней сложности.
Система ориентации пустынных му-равьев-фаэтончиков стала прообразом таковой при разработке автономных роботов. Нашли мирное применение и грозным ядам некоторых муравьев перуанской сельвы. Высокомолекулярные компоненты этих ядов оказались перспективными для фармакологии и уже используются как инструменты в тонких биохимических исследованиях.
Особый интерес к муравьям связан со сложной социальной организацией их сообществ и пластичностью поведения. Биосоциальность, как одно из общих исконных свойств живых существ, становится предметом изучения на все новых и новых объектах, а ведь муравьи - это одна из немногих групп животных, достигших ее высшего развития. Поэтому они и относятся к эусо-циальным, то есть истинно социальным насекомым.
Кстати, сам термин «биосоциальность» был впервые введен великим русским лесоводом Морозовым в его книге «Учение о лесе», рассматривавшим лес как биосоциальный объект. Во всех обсуждающихся в настоящее время теориях и гипотезах эволюции социальности у животных в качестве одного из основных модельных объектов фигурируют муравьи.
Приведенных выше примеров достаточно для понимания, что многие аспекты мирмекологии имеют безусловное общебиологическое принципиальное естественнонаучное звучание.
Вместе с тем, они постоянно связаны с решением конкретных актуальных практических задач. Поскольку понимание биологии муравьев невозможно без изучения их социальной организации, то и все мероприятия по использованию полезных видов и борьба с вредными, успех и перспективность этих мероприятий оказываются в прямой зависимости от состояния изученности социальной организации в поселениях различных видов, степени соответствия наших представлений о специфике такой организации реальности.
Множество новых проблем и вопросов приходится решать мирмекологии в условиях резкого ухудшения в последние десятилетия общей экологической обстановки. В условиях возрастающих антропогенных изменений среды все актуальнее становятся вопросы об определении степени устойчивости разных форм организации и конкретных видов муравьев к этим изменениям.
Необходимо дать прогноз изменений в уровнях численности, поведении, типах гнезд и поселений, питании, связях с другими животными и растениями под влиянием различных антропогенных факторов. Необходимо найти место и методические возможности использования муравьев в мониторинге лесных сообществ и общем экологическом мониторинге среды.
Не менее актуальна задача сохранения биологического разнообразия данного таксона. При этом тех же рыжих лесных муравьев приходится сохранять именно в зонах
активной хозяйственной деятельности человека, что связывает их охрану с необходимостью решения не только мирмекологических или лесохозяйственных задач, но и принципиальных решений.
Нужно оценить интродукционные потенции различных видов муравьев. Понятно, что не только академический интерес представляет собой вопрос: может ли огненный муравей освоиться в южных регионах России?
Современная мирмекология во все большей мере становится наукой комплексной. Постоянно расширяются ее тематический диапазон и методические подходы, впитывая достижения других отраслей естествознания. Отечественные мирмекологи активно
и успешно участвуют в решении разнообразных научных и прикладных задач как в России, так и в отдаленных уголках Планеты; число таких задач неиссякаемо. При этом сохраняется преемственность тематики, преемственность мирмекологического сообщества, преемственность поколений.
С 1963 года у нас регулярно проводятся мирмекологические симпозиумы. Название этих симпозиумов символично - «Муравьи и защита леса». И это не случайно, поскольку центральное место в исследованиях отечественных мирмекологов по-прежнему занимают лесные муравьи: их роль в лесных экосистемах, пути использования и сохранения этих удивительных насекомых, без которых немыслим Русский лес.
СТИГМИНИОЗ ВЯЗА В ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ
Э.С. СОКОЛОВА
В городских насаждениях Москвы и Подмосковья значительный объем занимает вяз, представленный в основном тремя видами, среди которых преобладает вяз гладкий (Ulmus laevis). Вяз шершавый (U. glabra) и мелколистный (U. pumila) встречаются реже. Широкое использование вяза при озеленении объясняется его декоративностью в сочетании с быстрым ростом и выносливостью в городских условиях.
Однако в последние 20 лет в Москве и Подмосковье происходит интенсивное ослабление и усыхание вяза в городских насаждениях вследствие поражения его болезнями, главной из которых является голландская болезнь. В Москве от нее страдают вязы гладкий и шершавый, вяз мелколистный оказался более устойчивым [3, 9]. Причиной усыхания вяза мелколистного в Москве и Подмосковье является некрозно-раковое заболевание, вызванное грибом Stigmina com-pacta (Sacc.) M.B. Ellis (syn. Thyrostroma compactum (Sacc.) Hohn.). Соответственно болезнь называют стигминиоз (тиростро-моз). Она поражает липу и вяз, на которых
проявляется сходными симптомами. Изоля-ты гриба с липы и вяза являются морфологическими разновидностями одного вида [2], в связи с чем автор допускает возможность перекрестного заражения ими липы и вяза.
В литературе достаточно широко освещены вопросы, связанные с особенностями распространения и вредоносностью стигминиоза липы в лесных и урбоэкосисте-мах [10, 4, 7, 6].
Сведения о стигминиозе вяза имеются в отдельных работах, посвященных распространению и вредоносности болезни в лесных фитоценозах лесостепной зоны [8, 1, 5]. Данные о стигминиозе вяза в городских насаждениях практически отсутствуют. В приведенной работе Е.П. Кузьмичева с соавторами имеются лишь указания на потенциальную опасность болезни для вяза в городских насаждениях.
Обследования, проводимые в Москве и Королеве в период с 1992 по 1999 гг., показали, что стигминиоз широко распространен в городских насаждениях только на вязе мелколистном (табл. 1).
%
