CC BY
6МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ Экспериментальные исследования
УДК 611.611-091.8-02:616.395
МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ И СУБМИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЧЕК ПРИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К КЛЕТОЧНОМУ ОБЕЗВОЖИВАНИЮ
Л. Я. Федонюк, О. Ю. Лобода, В. О. Хавтур
Цель - оценить в экспериментальных условиях клеточного обезвоживания различной степени выраженности характер структурных изменений нефрона и особенности динамики репаративных процессов в восстановительный период. Материалы и методы. Исследование выполнено на 112 молодых белых крысах-самцах линии Wistar с начальной массой 115-120 г, которые были разделены на 2 группы - интактную и адаптированную к обезвоживанию. Результаты. Гистологические и морфометрические исследования установили связь между сроком действия обезвоживающего фактора и глубиной повреждений структур фильтрационного и реабсорбционного барьеров. После тяжелой степени клеточного обезвоживания репаративные процессы происходят медленно и не приводят к полной нормализации структур нефрона.
Ключевые слова: морфология, почка, нефрон, обезвоживание, адаптация, реадаптация.
90
о rN
ал т
5
а
£ £
I-
U ф
со
ВВЕДЕНИЕ
В условиях, когда действие различных внешних факторов все чаще наносит вред здоровью, проблема обезвоживания организма и изучение приспособительно-компенсаторных и деструктивных процессов в тканях и органах при дегидратации особенно актуальны. Эти нарушения часто приводят к тяжелым функциональным расстройствам и определяют тяжесть течения заболевания [1, 2]. Проблема адаптации организма к воздействию экстремальных факторов и сегодня остается одной из важнейших в биологии, физиологии и медицине.
Не всегда легко дифференцировать обычные реакции ткани в ответ на то или иное воздействие, не выходящее за пределы физиологических колебаний. В современной литературе описаны морфологиче-
ские показатели [3, 4], правильная оценка которых позволяет достаточно уверенно отличать реактивные физиологические изменения от деструктивных. Имеются данные о структурных изменениях в условиях дегидратации организма в сердце, щитовидной железе, печени, надпочечниках и крови. Проявление тех или иных деструктивных изменений нелегко связать со строго определенными структурными изменениями, поскольку патология обмена имеет комплексный характер [5-8].
Цель - оценить в экспериментальных условиях клеточного обезвоживания различной степени выраженности характер структурных изменений нефрона и особенности динамики репаративных процессов в восстановительный период.
MICROSCOPIC AND SUBMICROSCOPIC CHANGES IN KIDNEYS DURING ORGANISM ADAPTATION TO CELLULAR DEHYDRATION
L. Ya. Fedonyuk, O. Yu. Loboda, V. O. Khavtur
The aim of the study is to evaluate cellular dehydration in different degrees of severity, the nature of the structural changes in the nephron and the specific features of the dynamics of reparative processes during the recovery period in experimental conditions. Materials and methods. The study is performed on 112 young white rats-males (Wistar line) with an initial weight of 115-120 g. The rats are divided into 2 groups: intact and adapted to dehydration. Results. Histological and morphometric studies established a relationship between the duration of the dehydrating factor and the depth of damage to the structures of the filtration and reabsorption barriers. After severe cellular dehydration, reparative processes occur slowly and do not lead to the full normalization of nephron structures.
Keywords: morphology, kidney, nephron, dehydration, adaptation, readaptation.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование выполнено на 112 молодых белых крысах-самцах линии Wistar с начальной массой 115-120 г.
При работе с животными руководствовались Директивой 2010/63/Еи Европейского парламента и Совета Европейского Союза о защите животных, использующихся для научных целей [9].
Все животные были разделены на 2 группы. Животные первой группы (30 крыс) были интактными, животные второй группы (82 крысы) - адаптированными. Адаптация к обезвоживанию достигалась путем чередования маломинерализованной диеты на фоне 1,5 %-го гипертонического раствора поваренной соли (2 дня) и обычного рациона вивария (1 день) на протяжении 42 дней. Клеточное обезвоживание моделировалось у животных второй группы путем употребления животными 1,5 %-го гипертонического раствора поваренной соли, высушенного овса и сухарей. Степень обезвоживания определяли по величине водного дефицита.
На следующем этапе эксперимента животных переводили на обычное питание вивария и определяли реадаптационные изменения через 1, 3, 6 и 12 недель после прекращения действия обезвоживающего фактора.
Проведено комплексное исследование морфологического состояния структурных компонентов неф-рона с помощью микроскопического, электронноми-кроскопического, морфометрического и статистического методов исследований.
Материал брали под эфирным наркозом у предварительно взвешенных животных всех групп. Сразу же после удаления почки ее взвешивали и вырезали из средней части коркового вещества органа кусочки для микроскопического исследования. Материал фиксировали в течение 2-3 недель в 10 %-м растворе нейтрального формалина с трехразовым изменением фиксатора, затем обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации, после чего заливали в парафиновые блоки. Срезы толщиной 5-6 мкм, окрашенные гематоксилин-эозином, исследовали в светооптиче-ском микроскопе и документировали с помощью микроскопа МБД-6.
Забор материала для электронно-микроскопического исследования компонентов почки проводили согласно общепринятым правилам. Для исследования выбирали кусочки из средней части коркового вещества. Материал фиксировали в 2,5 %-м растворе глютаральдегида с активной реакцией среды рН 7,3-7,4, приготовленном на фосфатном буфере Миллонига. Фиксированный материал через 50-60 мин переносили в буферный раствор и промывали в течение 20-30 мин. Постфиксация осуществлялась 1 %-м раствором четырехокиси осмия на буфере Миллонига в течение 60 мин, после чего проводили дегидратации в спиртах и ацетоне и заливали в смесь эпоксидных смол согласно общепринятой методике. Ультратонкие срезы, изготовленные на ультрамикротомах УМПТ-7 и ЛКБ-111, окрашивали 1 %-м водным раствором уранилацетата, контрастировали цитратом свинца по методу Рейнольдса и изучали в электронном микроскопе ЭМИ-100 ПМ.
Морфометрические и количественные исследования проводили, используя систему визуального анализа гистологических препаратов. Изображение
на экран телевизора Panasonic Gaoo 70 TC-2170 R выводили из микроскопа ЛОМО Биолам и с помощью видеокамеры Sony CCD-IRIS проводили исследования.
Для объективной характеристики адаптационных и деструктивных изменений состояния почечных телец и канальцев проводили их морфометрию. Исследования проводились в определенные опытом сроки в препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином. В пределах коры почки оценивали площади почечных телец, сосудистых клубочков различных популяций нефронов, площади почечных канальцев, их клеток и ядер.
Полученный в результате эксперимента цифровой материал был систематизирован. Обработка цифровых данных проводилась по методу Стьюдента на персональном компьютере. Достоверной считали вероятность ошибки менее 5 % (р < 0,05).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Гистологические исследования почки в условиях нормы подтвердили общие закономерности структурной организации ее компонентов [8].
Вследствие периодического воздействия неблагоприятного обезвоживающего фактора (период адаптации) в паренхиме почек наблюдаются незначительные изменения структурных компонентов нефрона, которые проявляются увеличением в размерах некоторых почечных телец (среднее значение их площади равно 3 918 ± 107 мкм2), что больше такого показателя в норме без статистических различий. При этом они сохраняют свою структурированность, но наблюдается их умеренное кровенаполнение - средняя площадь сосудистых клубочков составляет 3 223 ± 102 мкм2, уменьшается просвет капсулы Шумлянского - Боуме-на до 695 ± 27 мкм2 (табл. 1).
Электронномикроскопические исследования показывают, что в период адаптации к обезвоживанию сосудистые клубочки и эпителиоциты канальцев находятся в состоянии функционального напряжения в результате повышенной нагрузки на почку. Подо-циты, которые образуют внутренний листок капсулы, имеют массивные цитотрабекулы, от которых к базальной мембране плотно прилегают цитоподии. Изменения конфигурации и размера педикул влияют на величину фильтрационных щелей, регулирующих проницаемость гломерулярного фильтра. В связи с этим повышение его проницаемости сопровождается перестройкой ультраструктуры клеток проксимального отдела нефрона. Долговременная адаптация вызывает гипертрофию митохондрий, в просветленном матриксе которых имеется небольшое количество крист. Расширяются канальцы гранулярной эндоплазматической сети и цистерны комплекса Гольджи.
Все изменения исследуемых с помощью электронной микроскопии почечных телец канальцев при дегидратации легкой, средней и тяжелой степеней были разделены на две группы: гипертрофически-гиперпластические и дистрофически-атрофические. При обезвоживании тяжелой степени дистрофические изменения преобладают над компенсаторными.
Гипертрофические изменения приводят к увеличению размеров почечных телец: при обезвоживании легкой степени их площадь увеличивается до 4 042 ± 147 мкм2, при средней - до 4 509 ± 152 мкм2, при тяжелой - до 4 866 ± 172 мкм2 (табл. 2).
91
о rN
ал т
5
а
£ £
I-
U ф
со
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ Экспериментальные исследования
Таблица 1
Морфометрические показатели структурных компонентов нефрона в норме и при адаптации к клеточному обезвоживанию (М ± m)
Морфометрические показатели животных Интактные п = 30 Адаптированные п = 82
Бт (площадь почечного тельца) 3971±116 3918±107
Бкл (площадь сосудистого клубочка) 3 245 ± 92 3223±102
Бк-лы (площадь капсулы Шумлянского - Боумена) 726 ± 37 695 ± 27
ЬвПр (высота эпителиоцитов проксимальных канальцев) 9,62 ± 0,27 9,24 ± 0,30*
НшПр (ширина эпителиоцитов проксимальных канальцев) 10,44 ± 0,35 10,80 ± 0,41
БклПр (площадь эпителиоцитов проксимальных канальцев) 100,4 ±3,6 99,8 ± 4,2
Ьв Дс (высота эпителиоцитов дистальных канальцев) 7,61 ± 0,24 7,74 ± 0,29
НшДс (ширина эпителиоцитов дистальных канальцев) 9,42 ± 0,31 9,24 ± 0,51
БклДс (площадь эпителиоцитов дистальных канальцев) 71,7 ± 2,9 71,5 ± 3,7
Примечание: * - р < 0,05 достигнутый уровень значимости различий в сравнении с показателями интакных крыс.
92
Таблица 2
Морфометрические показатели структурных компонентов нефрона экспериментальных животных в норме и при клеточном обезвоживании разной степени тяжести (М ± m)
Морфометрич. показатели Интактные животные Степень обезвоживания
легкая средняя тяжелая
Бт 3971±116 4042±147* 4 509 ±152* Г 4 866 ± 172* А 3 479 ± 93*
Бкл 3 245 ± 92 3072±115* 3554±106* Г 3 781 ± 117* А 3114±86
Бк-лы 726 ± 37 970±31* 955 ± 29* Г 1 085 ± 45* А 365±14*
ЬвПр 9,62 ± 0,27 8,74 ± 0,26* 7,65 ± 0,21* 6,58 ± 0,23*
НшПр 10,44 ± 0,35 10,48 ± 0,51 9,81 ± 0,34 9,27 ± 0,43
БклПр 100,4 ± 3,6 91,5 ± 4,3* 75,0 ± 3,1* 61,0 ± 2,1*
ЬвДс 7,61 ± 0,24 7,39 ± 0,30 6,24 ± 0,18* 6,32 ± 0,22*
НшДс 9,42 ± 0,31 9,57 ± 0,41 10,15 ± 0,40 9,90 ± 0,37
БклДс 71,7 ± 2,9 70,7 ± 2,6 63,3 ± 2,5* 62,6 ± 2,4*
о гм
№ т
я
X 5
5
а
£
£
ь
и ф
со
Примечание: здесь и далее Бт (площадь почечного тельца), Бкл (площадь сосудистого клубочка), Бк-лы (площадь капсулы Шумлянского - Боумена), ЬвПр (высота эпителиоцитов проксимальных канальцев), НшПр (ширина эпителиоцитов проксимальных канальцев), БклПр (площадь эпителиоцитов проксимальных канальцев), ЬвДс (высота эпителиоцитов дистальных канальцев), НшДс (ширина эпителиоцитов дистальных канальцев), БклДс (площадь эпителиоцитов дистальных канальцев); Г - гипертрофированные почечные тельца, А - атрофированные почечные тельца; * р < 0,05 достигнутый уровень значимости различий в сравнении с показателями интакных крыс.
Первыми индикаторами нарушений в структурах клубочково-канальцевой системы являются базаль-ные мембраны стенки гемокапилляров, мембранные формирования эпителия, что подтверждается данными других исследователей [1].
При действии обезвоживания появляются признаки нарушения клубочковой фильтрации, о чем свидетель-
ствуют изменения и повреждения структур гломеруляр-ного фильтра. Уже при легкой степени обезвоживания отмечается, что по мере увеличения влияния обезвоживающего фактора на базальную мембрану, она утолщается, становится гомогенной, осмиофильной, теряет свое трехслойное строение. Постепенно подвергаются дистрофии подоциты и эндотелий капилляров.
Атрофические-дистрофические изменения почечных телец, которые наблюдаются при тяжелой степени обезвоживания, проявляются сморщиванием сосудистых клубочков и запустением почечных телец, негативно влияют на кровоснабжение и трофику канальцев, что вызывает нарушение их структуры и функции.
При воздействии клеточного обезвоживания повреждается структура всего нефрона, хотя изменения в канальцевой части выражены обычно больше, чем в клубочковой, что зависит от морфо-функциональ-ных особенностей отделов нефрона, характера их метаболизма, чувствительности к изменившимся условиям, последовательности включения резервных неф-ронов в компенсаторно-приспособительные реакции.
В результате исследований установлено, что при тяжелой степени обезвоживания деструкции подвер-
гается апикальная часть клеток, содержащая микроворсинки. Происходят также нарушения в базальных полюсах клеток, где исчезает «исчерченность». Мор-фометрически это проявляется увеличением площади проксимальных канальцев, уменьшением высоты эпи-телиоцитов и расширением просвета (рис. 1).
При обезвоживании легкой степени вследствие уменьшения высоты эпителиоцитов на 10 % и увеличения диаметра канальцев на 1,8 % наблюдается увеличение просветов проксимальных канальцев на 9,1 % относительно показателей у интактных животных. Частичное исчезновение микроворсинок на апикальных поверхностях и уменьшение высоты клеток на 25,7 % привело к увеличению просветов канальцев на 13,9 %, а диаметр просветов канальцев увеличился на 4,9 % относительно показателей нормы.
- интактные животные
□
- животные под влиянием клеточного обезвоживания легкой степени ^^ - животные под влиянием клеточного обезвоживания средней степени ^ГА - животные под влиянием клеточного обезвоживания тяжелой степени
93
о
со
га х
3
ш
Рис.1. Морфометрические показатели проксимальных извитых канальцев почек интактных белых крыс при легкой, средней и тяжелой степенях клеточного обезвоживания: 1-й ряд диаметр канальца; 2-й ряд - диаметр просвета канальца; 3-й ряд - высота эпителиоцитов
Морфометрические исследования проксимальных канальцев показали, что диаметр канальцев при тяжелой степени обезвоживания составляет 35,0 ± 1,0 мкм, что на 7,0 % больше показателей нормы. Высота клеток этого отдела нефрона снижается до 6,58 ± 0,23 мкм, диаметр просвета канальцев увеличивается до 20,81 ± 0,63 мкм, что на 29,5 % больше относительно показателей нормы.
Для решения вопроса о возвратности структурных изменений при обезвоживании проведены эксперименты с регидратацией - повторное насыщение предварительно обезвоженного организма водой в период реадаптации после клеточного обезвоживания в течение различных сроков (1, 3, 6 и 12 недель).
Светооптические, морфометрические и электронно-микроскопические исследования при 7-дневной реадаптации после воздействия клеточного обезво-
живаня не выявили существенных улучшений структур нефрона (рис. 2). Под реадаптацией подразумевается комплекс морфологических изменений после воздействия клеточной дегидратации, направленных на восстановление утраченных или ослабленных функций клеток и тканей; их приспособительно-компенсаторные изменения, обеспечивающие приспособление к определенным условиям.
При трехнедельной реадаптации после обезвоживания легкой степени наблюдается постепенная нормализация структуры мальпигиевых телец. Они имеют округло-овальную форму, внутри находятся сосудистые клубочки с хорошо выраженной структурной организацией эндотелиальных клеток, базальной мембраны и подоцитов. При морфометрическом исследовании выявлено уменьшение площади почечных телец до 3 989 ± 117 мкм2, что практически не от-
а
^
и *
X Н
и <и
Ой
Рис. 2. Динамика изменений морфометрических показателей при реадаптации после воздействия клеточного обезвоживания
личается от нормы, но сосудистые клубочки остаются несколько уменьшенными - 3 128 ± 92 мкм2, поэтому просветы капсул все еще умеренно расширены по сравнению с контролем и составляют 861 ± 40 мкм2,
достоверно отличаясь от показателей интактных животных (табл. 3). В составе фильтрационного барьера цитоподии плотно контактируют с трехслойной ба-зальной мембраной.
Таблица 3
94
Морфметрические показатели структурных компонентов нефрона при легкой степени обезвоживания и в разные периоды реадаптации (М ± т)
Легкая степень обезвоживания Период реадаптации
1-я неделя 3-я неделя 6-я неделя 12-я неделя
Бт 4042±147* 4045± 130 3989±117 3 982 ± 95* 3 968 ±110*
Бкл 3072±115 3071 ±118 3128±92 3240±81* 3 220 ± 97*
Бк-лы 970 ± 31 974 ± 37 861 ± 40 742 ± 39* 748 ± 87*
ИвПр 8,74 ± 0,26 9,61 ± 0,32 9,73 ± 0,40 8,59 ± 0,35 8,95 ± 0,24*
НшПр 10,48 ± 0,51* 10,34 ± 0,45* 10,37 ± 0,37* 10,20 ± 0,39* 10,41 ± 0,43*
БклПр 91,5 ± 4,3 99,4 ± 3,7 100,9 ± 3,7 90,5 ± 2,2* 93,2 ± 3,1*
ИвДс 7,39 ± 0,30 7,11 ± 0,20 7,30 ± 0,30* 7,45 ± 0,24* 7,52 ± 0,30*
НшДс 9,57 ± 0,41 9,32 ± 0,40 9,21 ± 0,36* 9,42 ± 0,18* 8,91 ± 0,40*
БклДс 70,7 ± 2,6 66,0 ± 2,4 67,2 ± 1,8* 70,9 ± 1,6* 66,8 ± 3,7*
а
В этот срок реадаптации после обезвоживания средней степени субмикроскопически в проксимальных и дистальных извитых канальцах наблюдаются гипертрофические изменения митохондрий. Апикальные части эпителиоцитов проксимального отдела нефрона имеют выраженные микроворсинки. Эти положительные изменения свидетельствуют о том, что процессы реадаптации у животных, адаптированных к клеточному обезвоживанию, активно происходят во всех структурных компонентах нефрона, способствуя
относительной нормализации их строения уже на 3-ю неделю (рис. 2).
Период 6-12 недель пребывания животных на нормальном пищевом рационе характеризуется еще большим постепенным прогрессированием восстановительных процессов (рис. 2).
Гистологические исследования на 6-12-ой неделях регидратации показывают, что процессы регенерации происходят неравномерно. На отдельных участках коры почек наблюдается полиморфизм по-
чечных телец: реже встречаются атрофированные, но остается много гипертрофированных. Часть почечных телец небольших размеров, но увеличены просветы капсул, отдельные тельца уменьшены в размерах, присутствуют единичные, в которых наблюдается уплотнение сосудистых клубочков и отчетливое увеличение просвета капсулы. Апикальные полюса проксимальных канальцев хорошо контурируются. Улучшается состояние «исчерченности» базального полюса, однако складки плазмолеми многочисленные, но не высокие и не на всех участках митохондрии имеют упорядоченное расположение.
Морфометрические исследования коры почек через 12 недель реадаптации показывают, что
площади гипертрофированных и атрофированных почечных телец приближаются к показателям ин-тактных животных и равны соответственно 4 207 ± 132 мкм2 и 3 798 ± 92 мкм2 при тяжелой степени обезвоживания (табл. 4). Площадь сосудистых клубочков гипертрофированных мальпигиевых телец сохраняется увеличенной и составляет 3 437 ± 78 мкм2 по сравнению с показателями нормы. Площадь просвета капсулы Шумлянского - Боумена атрофических почечных телец увеличивается до 765 ± 25 мкм2 за счет увеличения площади почечных телец и небольшой площади сосудистых клубочков, которая составляет 3 033 ± 115 мкм2.
Таблица 4
Морфметрические показатели структурных компонентов нефрона при тяжелой степени обезвоживания и в разные периоды реадаптации (М ± m)
Тяжелая степень обезвоживания Период реадаптации
1-я неделя 3-я неделя 6-я неделя 12-я неделя
Бт Г 4 866 ± 172 А 3 479 ± 93 Г 4 721 ± 204 А 3550± 112 Г 4 317 ± 165 А 3 571 ± 97 Г 4 271 ± 150 А 3 677 ± 116 Г 4 207 ± 132 А 3 798 ± 92
Бкл Г 3781 ± 117 А 3 114 ± 86 Г 3 749 ± 92 А 2 933 ± 71 Г 3 382 ± 107 А 2 880 ± 65 Г 3 388 ± 89 А 3 078 ± 109 Г 3 437 ± 78 А 3 033 ± 115
Бк-лы Г 1 085 ± 45 А 365±14 Г 972 ± 29 А 617±21 Г 935 ± 34 А 691 ±27 Г 883 ± 27 А 599 ± 20 Г 770 ± 27 А 765 ± 25
ЬвПр 6,58 ± 0,23 7,50 ± 0,19 8,23 ± 0,24 8,61 ± 0,23 8,80 ± 0,31
НшПр 9,27 ± 0,43 10,02 ± 0,32 10,51 ± 0,40* 10,44 ± 0,37* 10,27 ± 0,41*
БклПр 61,0 ± 2,1 75,1 ± 2,6 86,5 ± 3,3 89,9 ± 2,8 90,4 ± 3,5
ЬвДс 6,32 ± 0,22 7,51 ± 0,30 7,31 ± 0,27 7,86 ± 0,22 7,24 ± 0,23
НшДс 9,90 ± 0,37 8,33 ± 0,34 8,90 ± 0,32 9,62 ± 0,37 10,15 ± 0,41
БклДс 62,6 ± 2,4 62,5 ± 2,0 65,1 ± 1,9 75,6 ± 2,3 73,5 ± 2,5*
95
о гм
№ т
Высота, ширина и площадь эпителиоцитов, которые образуют стенки дистальных канальцев, достоверно не отличаются от показателей как при 6, так и при 12-не-дельной реадаптации при средней степени обезвоживания (табл. 5) и составляют на 6-ю неделю 7,81 ± 0,32 мкм, 9,68 ± 0,37 мкм, 68,9 ± 2,3 мкм2, а на 12-ю неделю эти показатели равны 7,20 ± 0,44 мкм, 9,71 ± 0,36 мкм, 74,72 ± 1,9 мкм2. Аналогичная тенденция наблюдается в динамике изменений диаметров и площадей канальцев.
Субмикроскопические исследования коры почек через 12 недель реадаптации после показали, что несмотря на длительный срок эксперимента, в структуре части нефрона еще имеются патологические изменения. В отдельных сосудистых клубочках наблюдаются большие ядра эндотелиоцитов с высоким содержанием в кариоплазме рибосомальных гранул, неравномерным утолщением перинуклеарного пространства. В парануклеарной зоне цитоплазмы имеются гипертрофированные митохондрии, много рибосом, а также встречаются крупные вакуолеподобные структуры. Однако базальная мембрана четкая и трехслойная, хорошо выражена фенестрация периферических участков эндотелия. Цитоподии на отдельных участках небольшие, но плотно расположены и тесно контактиру-
ют с базальной мембраной, что способствует первой фазе мочеобразования - фильтрации. Отдельные тра-бекулы набухшие, просветленные, имеют деструктивно измененные органеллы.
Длительная регидратация положительно влияет на ультраструктуру канальцев. Четко структурно оформленная система микроворсинок на апикальной поверхности эпителиоицитов проксимального отдела, хорошо выраженная базальная «исчерченность» свидетельствуют об их активном функционировании.
ВЫВОДЫ
Результаты данного исследования показывают, что структурные компоненты нефрона тонко реагируют на нарушения водно-электролитного обмена организма изменением их структурной организации. Эти изменения значительны при тяжелой степени клеточного обезвоживания, для их восстановления требуется длительное время функционирования в оптимальных условиях внешней среды. Влияние неблагоприятного абиотического фактора вызвало, с одной стороны, некоторые деструктивные изменения в клетках, а с другой - стало причиной активизации компенсаторно-приспособительных реакций.
5
а
£
£
ь
и ф
со
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ Экспериментальные исследования
Таблица 5
Морфметрические показатели структурных компонентов нефрона при средней степени обезвоживания и в разные периоды реадаптации (М ± т)
Средняя степень обезвоживания Период реадаптации
1-я неделя 3-я неделя 6-я неделя 12-я неделя
Sт 4509±152 4302±137 4141 ±148 3 987 ±115* 3988±129*
Sm 3554±106 3 354 ± 98 3378±107 3208±124* 3218±97*
S^bi 955 ± 29 952 ± 44 763 ± 37* 779±41* 770 ± 39
hвПр 7,65 ± 0,21 5,81 ± 0,19 8,24 ± 0,27 6,80 ± 0,30 6,61 ± 0,27
НшПр 9,81 ± 0,34 8,34 ± 0,29 10,41 ± 0,32 9,92 ± 0,36 10,36 ± 0,41
SклПр 75,0 ± 3,1 78,1 ± 3,4 88,9 ± 4,4 95,7 ± 2,3* 96,44 ± 3,9*
Ь>вДс 6,24 ± 0,18 6,25 ± 0,24 6,63 ± 0,19 7,81 ± 0,32* 7,20 ± 0,24*
НшДс 10,15 ± 0,40 8,31 ± 0,32 9,65 ± 0,41 9,27 ± 0,37* 9,71 ± 0,36*
SклДс 63,3 ± 2,5 62,4 ± 1,9 66,3 ± 1,8 68,9 ± 2,3* 74,72 ± 1,9*
ЛИТЕРАТУРА
96
о rN
ал m
5
а
fr £
I-
U ф
со
1. Агаджанян Н. А. Резервы нашего организма. М. : Медицина, 2000. 205 с.
2. Банин В. В. Механизмы обмена внутренней среды. М. : Изд-во РГМУ, 2000. 276 с.
3. Тихомиров А. Н., Стефанов С. Б. Об индексе изменений микроциркуляции при экспериментальном обезвоживании животных // Бюл. эксперимент. биологии и медицины, 1990. Т. 110. № 7. С. 26-28.
4. Bouby N., Fernandes S. Mild Dehydration, Vasopressin and the Kidney: Animal and Human Studies // Eur J Clin Nutr. 2003. № 2. P. 39-46.
5. Белкина Л. М., Попкова Е. В., Капелько В. И. Вариабельность параметров гемодинамики и устойчивость к стрессорным повреждениям у крыс разных линий // Рос. физиолог журн. им. И. М. Сеченова. 2006. № 2. С. 221-231.
6. Боднар Я. Я. Анализ структурных кардиомиоцытов крыс при алиментарной дегидратации организма // Архив АГЭ. 1990. Т. 98. Вып. 5. С. 50-55.
7.
8.
9.
Hilliard L. M., Mirabito Colafella K. M., Bulmer L. L., Puelles V. G., Reetu R. S., Ow P. C., Drummond G. R., Evans R. G., Denton K. M. Chronic Recurrent Dehydration Associated with Periodic Water Intake Exacerbates Hypertension and Promotes Renal Damage in Male Spontaneously Hypertensive Rats // Scientific Reports. 2016. Vol. 6. Osmak M. Horwart D. Quantitative Correlation of Structure and Function in the Normal and Injured Rat Kidney // Mutat Res. 1992. Vol. 282. № 4. P. 259-263. Директива 2010/63/EU Европейского парламента и Совета Европейского Союза по защите животных, использующихся для научных целей. СПб. : Объединение специалистов по работе с лабораторными животными, 2012. 48 с.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Федонюк Лариса Ярославовна - доктор медицинских наук, профессор, заведующая кафедрой медицинской биологии, Тернопольский государственный медицинский университет им. И. Я. Горбачевского, Украина; e-mail: fedonyuklj@tdmu.edu.ua.
Лобода Олег Юрьевич - кандидат медицинских наук, врач-уролог, заведующий хирургическим отделением поликлиники, Киевская клиническая больница № 2 железнодорожного транспорта, Украина; e-mail: oleg.loboda68@gmail.com.
Хавтур Вера Олеговна - ассистент кафедры медицинской биологии, Тернопольский государственный медицинский университет им. И. Я. Горбачевского, Украина; e-mail: khavtur@tdmu.edu.ua.
ABOUTTHE AUTHORS
Larisa Ya. Fedonyuk - Doctor of Science (Medicine), Professor, Head Medical Biology Department, I. Horbachevsky Ternopil State Medical University, Ukraine; e-mail: fedonyuklj@tdmu.edu.ua.
Oleg Yu. Loboda - PhD (Medicine), Urologist, Head Department of Surgery, Kiev Clinical Hospital No 2 of Railway Service, Ukraine; e-mail: oleg.loboda68@gmail.com.
Vera O. Khavtur - Assistant Professor, Medical Biology Department, I. Horbachevsky Ternopil State Medical University, Ukraine; e-mail: khavtur@tdmu.edu.ua.
