CC BY
22МИКРОПОПУЛЯЦИИ ACER NEGUNDO L. В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ
Р.М. Кулахметов*, Д.И. Башмаков
Национальный исследовательский Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева, Россия *e-mail: KingArtur1989@gmail.com
В работе сделана попытка обосновать существование на урбанизированной территории в условиях средней полосы России микропопуляций Acer negundo L., различающихся по величине флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев. Значения ФА листьев клена американского варьировали от 0.032 до 0.105, что соответствует категориям качества среды от I (условная норма) до V (зона крайне неблагоприятного влияния). В целом просматривается стойкое улучшение условий обитания Acer negundo в пределах города по сравнению с территорией, находящейся за пределами городской черты. Результаты кластерного анализа позволяют объединить все изученные стации по величине ФА в 4 группы, приуроченные к функциональным зонам, различающимся величиной антропогенной нагрузки. Среди исследованных природных факторов на микропопуляции Acer negundo с наибольшей вероятностью влияла экспозиция склона, а среди антропогенных - факторы, связанные с автотранспортом: расстояние от автомагистрали и интенсивность движения автотранспорта.
Ключевые слова: Acer negundo, микропопуляции, урболандшафт, факторы среды, флуктуирующая асимметрия.
Клен ясенелистный, или клен американский (Acer negundo L.) - листопадное дерево из семейства Кленовые. На территории России вид культивируется и используется в озеленении населенных пунктов с конца 18 в. (Виноградова и др., 2009). Его преимуществами считали неприхотливость к городским условиям и быстрый рост. Acer negundo L., как и многие другие мезофильные виды, отличается значительной морфологической пластичностью отклика листьев на воздействия большого числа природных и антропогенных факторов (Горышина, 1979; Traiser et al., 2005; Башмаков и др., 2010), интенсивность и продолжительность воздействия которых может послужить причиной формирования микропопуляций. Поэтому можно предположить, что варьирование значений флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев служит индикатором комплексного воздействия среды на растения клена, а также является критерием морфологических адаптаций микропопуляций к среде обитания.
Целью работы было выявление микропопуляций клена американского в условиях различной антропогенной нагрузки на территории г. Саранска и его окрестностей.
Термином «микропопуляции» в данной работе мы обозначили группы особей клена американского, морфологически отличающиеся друг от друга и произрастающие в границах биотопов, различающихся по степени антропогенной нагрузки (Картель и др., 2011).
В качестве морфологического критерия для определения степени адаптации растений к факторам среды использовали величину ФА листьев. ФА (незначительные, ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии) - один из распространенных биоиндикационных показателей, характеризующих нарушения роста и развития билатеральных организмов под влиянием неблагоприятных факторов среды (Захаров, Зюганов, 1980; Хикматуллина, 2013).
Листья клена американского собирали по стандартной методике (Баранов, Бурдакова, 2015) в середине вегетационного периода в стациях, различающихся по величине антропогенной нагрузки и природным условиям. На каждой пробной площадке фиксировали действующие природные (тип геохимического ландшафта, экспозицию склона, крутизну склона, тип почвы) и антропогенные (расстояние от дороги, интенсивность движения автотранспорта, функциональная зона) факторы.
Территория исследования охватывала различные функциональные зоны урбоэкосистемы г. Саранска (54.1833° N; 45.1833° E) и его окрестностей: близ промышленных площадок, в транспортно-складских зонах, жилых зонах с застройкой разной этажности, рекреационных зонах и в пригородах. С целью относительно равномерного распределения пробных площадок по исследованной территории, ее разбили на 64 условных квадрата (2 х 2 км).
Пробы листьев удалось собрать с 57 пробных площадок (рис. 1). Место сбора фиксировали по GPS-навигатору (программа Navitel v. 9.3.5 для Android). Для определения ошибки равномерности распределения стаций по исследованной территории использовали метод триангуляции по методу Б. Делоне в программе IndorCAD v.6.
Схема измерения параметров листа и формула расчета ФА по алгоритму нормированной разности представлены на рис. 2. Существенность различий средних по стации значений ФА оценивали по методу Дункана при P = 0.05 (Duncan, 1955) в программе Statistica v.10.
Для построения биоиндикационной карты распределения значений ФА использовали интерполяцию распределения рассчитанных значений ФА методом Кригинга в программе Surfer v.12. Площади, соответствующие различным категориям качества среды, определяли путем анализа построенных карт в программе Scion Image for Windows v. 4.0.2. Погрешность измерения площадей ареалов на картах определяли по результатам процедуры триангуляции в программе IndorCAD v.6.
Произведенные расчеты показали, что на исследованной территории размах средних по стации значений ФА варьировал от 0.032 ± 0.002 (у деревьев на пробной площадке, расположенной близ ТЭЦ-2) до 0.105 ± 0.008 (на пробной площадке в Пролетарском районе города близ рынка «Ринг»). Данные приведены в табл. 1.
Рис. 1. Места сбора проб листьев клена американского в г. Саранске и его окрестностях. Обозначения: 1. Черемишево, 2. Берсеневские Выселки, 3. Остановка «Дачная», 4. Асфальтовый завод, 5. Саранское море, 6. ОАО «Лисма», 7. Мусороперерабатывающий завод, 8. Елховская птицефабрика, 9. Блохино, 10. Светотехника гаражи, 11. Рынок «Ринг», 12. ул. Солнечная, 13. Мордовоптцентр, 14. Литейный завод, 15. Железнодорожная казарма, 16. п. Озерный, 17. Психбольница, 18. Берсеневка, 19. ЦОП, 20. Спорткомплекс «Мордовия», 21. ТЭЦ-2, 22. Пойма р. Инсар, 23. Завод Резинотехника, 24. Тепличный, 26. Кладбище №5, 27. Автовокзал, 28. Мечеть, 29. ж/д вокзал, 30. ж/к «Гратион», 31. Роддом №2, 32. Атемарский лес, 33. Ключаревские кладбища, 34. Ул. Родниковая, 35. Чистые пруды, 36. Ботевградский мост, 37. Стадион СТАРТ, 38. Ремзавод, 39. пос. им. Гагарина, 40. Южная опушка Атемарского леса, 42. Госпиталь ветеранов, 43. Санаторий «Саранск», 44. Стадион Пединститут, 45. Военный городок, 46. Ботанический сад, 47. Макаровский монастырь, 49. Леплейский пруд, 50. Добровольный (дачи), 51. посадки на ул. Народной, 52. Николаевка, 53. п. Пушкино, 54. Аэропорт, 55. Луховский пруд, 58. Макаронная фабрика, 59. Завод Орбита, 60. Полевой стан, 62—63. Куликовка, 64. Горяйновкские дачи.
Рис. 2. Схема измерения параметров листа Acer negundo и формула расчета флуктуирующей асимметрии.
Таблица 1. Величина флуктуирующей асимметрии листьев клена американского в различных стациях г. Саранска и его окрестностей и соответствующая им категория степени благоприятности среды
№ стации Категория № стации Категория
M ± m D-test качества среды M ± m D-test качества среды
0.081 ± 0.006 ijklmnortr V 31 0.078 ± 0.005 ghiikiirmono V
2 0.083 ± 0.005 klmnopqrs V 32 0.093 ± 0.011 pqrst V
3 0.043 ± 0.002 ab с II 33 0.101 ± 0.007 rst V
4 0.089 ± 0.007 mnopqrrt V 34 0.062 ± 0.005 cdefghijk IV
5 0.073 ± 0.004 fghijklmnor V 35 0.069 ± 0.002 efghijklmn V
6 0.058 ± 0.004 bcdefg IV 36 0.063 ± 0.003 defahijkl IV
7 0.080 ± 0.004 hijkimnopo V 37 0.066 ± 0.008 efghijkl V
8 0.072 ± 0.004 efgfi)klmoo V 38 0.061 ± 0.003 cdefghij IV
9 0.068 ± 0.005 efghfklm V 39 0.069 ± 0.003 efghijklm V
10 0.070 ± 0.005 efghijklmn V 40 0.079 ± 0.010 hijklmnort V
11 0.105 ± 0.008 t V 42 0.045 ± 0.004 abed II
12 0.068 ± 0.007 efghijklm V 43 0.059 ± 0.003 cdefgh IV
13 0.076 ± 0.001 giihljjmonpr V 44 0.039 ± 0.001 ab II
14 0.064 ± 0.002 defghijkl V 45 0.096 ± 0.008 qrst V
15 0.074 ± 0.008 fghijklmnor V 46 0.065 ± 0.002 defghijkl V
16 0.066 ± 0.008 efghijkl V 47 0.061 ± 0.003 cdefghij IV
17 0.065 ± 0.002 defghijkl V 49 0.084 ± 0.003 ЫПп^ОП^^Г V
18 0.069 ± 0.005 efghighlmn V 50 0.078 ± 0.006 ghijklmnort V
19 0.053 ± 0.003 bcdef III 51 0.087 ± 0.005 mnopqrst V
20 0.051 ± 0.005 bcde III 52 0.081 ± 0.004 ijklr^il^^T^e^r' V
21 0.032 ± 0.002 а I 53 0.090 ± 0.008 nopqrst V
22 0.069 ± 0.004 efghijklm V 54 0.082 ± 0.013 jklmnortr V
23 0.061 ± 0.002 cdefghi IV 55 0.073 ± 0.008 fghijklmnor V
24 0.080 ± 0.007 hijkimnopo V 58 0.092 ± 0.003 opqrst V
26 0.075 ± 0.006 iüjklmnort V 59 0.052 ± 0.004 bcde III
27 0.051 ± 0.004 bcde III 60 0.073 ± 0.014 fihijklmnor V
28 0.070 ± 0.009 efghijklmn V 61 н/д —
29 0.082 ± 0.005 ijklmnoptr V 62-63 0.073 ± 0.006 fghijkiimmn V
30 0.054 ± 0.006 bcdef III 64 0.103 ± 0.008 st V
Примечание: М ± т - среднее арифметическое ± ошибка среднего арифметического; буквы в колонке D-test обозначают существенность различий средних по стации величин ФА, рассчитанную по методу Дункана при Р = 0.05.
Поскольку различия между соседними вариантами ранжированного по величине ФА ряда стаций несущественны, для оценки влияния факторов среды на растения Acer negundo мы воспользовались шкалой, предложенной Гелашвили и др. (2004) и Хикматуллиной (2013). Средние по стациям значения ФА соответствуют категориям качества среды от I (условная норма) до V (зона крайне неблагоприятного влияния).
Пространственное распределение значений найденных индексов ФА представлено на рис. 3.
Зона крайне неблагоприятных для клена американского условий обитания занимает большую часть исследованной территории, которая, в основном, расположена за пределами городской черты. В пригородной зоне имеются только три небольших ареала с относительно благоприятными условиями: вокруг «Саранского моря», близ завода «Орбита» и возле Макаровского монастыря. В центре города, жилом районе «Юго-запад» и прилегающем к нему лесном массиве имеются небольшие по площади слабоконтрастные ареалы умеренного и слабого неблагоприятного влияния.
Расчеты с использованием программы Scion Image (погрешность измерения площади ~ 5.8%) показали, что зона крайне неблагоприятного влияния (V) занимает около 80% исследованной территории и располагается преимущественно за пределами границы города. Порядка 15% территории занято зоной неблагоприятного влияния (IV), около 6% площади приходится на умеренно-неблагоприятную зону (III), местообитания со слабой интенсивностью воздействия (II) занимают 0.7% исследованной территории. Можно заметить, что степень неблагоприятного влияния среды повышается по мере приближения условий к естественным местообитаниям (рис. 4).
Из рис. 4 видно, что зона «условной нормы» целиком располагается в черте города. Соответственно, при усилении антропогенной нагрузки растения Acer negundo испытывали на себе наиболее благоприятное действие урбосреды. Таким образом, при исследовании соотношения величины ФА листьев клена американского с уровнем антропогенной нагрузки мы столкнулись с явлением гормезиса, т. е. парадоксальным эффектом, когда величина ФА листьев снижается в неблагоприятных условиях среды. К сожалению, в доступной литературе мы не обнаружили внятного объяснения этому эффекту. Однако, можно предположить два возможных варианта:
1) Поскольку Acer negundo является интродуцентом, то в условиях, приближенных к естественной природе на него оказывают усиленное негативное давление виды аборигенной флоры. Однако клен американский по экологической стратегии выживания является виолентом. Поэтому первое объяснение представляется маловероятным.
2) К Acer negundo не применима шкала оценки качества среды, предположенная предыдущими исследователями. Чтобы подтвердить это предположение нужны более подробные дополнительные исследования.
43 111 Л.
V Л Условные обозначения: - границы г. Саранска - цветные ареалы, соответствующие той или иной категории качества среды 1-У - категории качества среды по Гелашвили и др.(2004) и Хикматуллиной (2015)
Рис. 3. Пространственное распределение отдельных ареалов, соответствующих различным категориям по шкале оценки качества среды для растений Acer negundo, в г. Саранске и его окрестностях.
,g 100% 1 Ц I_{ щ щ
I 80% -
1 = 1111
§ 0% 1 г^ , ви , м , м (
^ I II III IV V
Категории качества среды
и Городская черта ш Загородная зона
Рис. 4. Соотношение площадей, соответствующих различным категориям качества среды в границах г. Саранска и за чертой города.
Тем не менее, из проведенных исследований можно предположить, что на различных по степени загрязнения и/или антропогенной нагрузки участках изученной территории сформировались микропопуляции Acer negundo, мор-фометрически отличающиеся друг от друга. Косвенным подтверждением этой гипотезы являются результаты классификации стаций по величине ФА при помощи кластерного анализа по методу Уарда в программе Statistica v.10 (рис. 5).
106
Л
Tree Diagram for 57 Variables Ward" s method Euclidean distances
0.6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1
1-
1
П ГТП rvJ-Д- rU 1 rT'TV, rVT, Л rU П Гп rU rt'rV, rrv, И3?!
60 15 28 34 30 23 17 62 22 47 14 39 8 5 20 19 6 44 64 32 11 29 52 51 2 49 24 55 1 40 54 12 43 38 18 16 10 46 36 37 9 26 42 59 27 21 3 33 45 35 13 31 53 58 50 4 7
Рис. 5. Микропопуляции клена американского в г. Саранске и его окрестностях (кластеры получены на основе анализа данных по величине флуктуирующей асимметрии листьев Acer negundo: цифры по оси абсцисс обозначают номера исследованных стаций).
Результаты кластерного анализа позволяют объединить все изученные стации по величине ФА, как минимум, в 4 группы: в первую попадают площадки, расположенные в частном секторе, а также находящиеся близ крупных автомагистралей, во вторую - расположенные преимущественно в спальных районах города и рекреационных зонах, в третью - биотопы в пригородных лесах и зеленых зонах, в четвертую - в промышленных зонах, близ железнодорожных путей и животноводческих комплексов.
Вероятность, с которой та или иная характеристика биотопа влияет на варьирование индексов ФА, определена методами многофакторного ANOVA с использованием программы Statistica (табл. 2).
Таблица 2. Вероятность (Р-значение) принятия нулевой гипотезы о равнозначном влиянии всех градаций характеристик биотопа на варьирование величины флуктуирующей асимметрии листьев Acer negundo в г. Саранске и его окрестностях
Факторы Результаты ANOVA
F P-Значение F критическое
Природные тип ландшафта 0.252 0.7775 3.028
тип почвы 5.202 0.0016* 2.637
экспозиция склона 7.132 0.00000008* 2.043
крутизна склона 3.356 0.0194* 2.637
Антропогенные функциональная зона 3.063 0.0064* 2.131
расстояние от дороги 5.690 0.0002* 2.404
интенсивность движения 11.243 0.00000002** 2.404
Примечание'. * - факторы, вносящие наиболее весомый вклад в варьирование величины флуктуирующей асимметрии ^ > Fкритического); ** - фактор, с наибольшей вероятностью детерминирующий варьирование флуктуирующей асимметрии.
Анализ табл. 2 показывает, что на варьирование значений ФА листьев клена американского из природных факторов наибольшее влияние оказывала экспозиция склона. Усредненные по стациям значения ФА резко снижались на площадках, имеющих склоны южной экспозиции, и плавно возрастали до максимальных значений по мере приближения ориентации пробных площадок на север.
Еще более существенный вклад в варьирование ФА вносили антропогенные факторы, связанные с автотранспортом: расстояние от автомагистрали и, с самой большой вероятностью, изменения величины ФА детерминировала интенсивность движения автотранспорта. Так, значения ФА имели тенденцию снижаться по мере увеличения интенсивности трафика, и существенно различались на площадках, расположенных близ автодорог с интенсивностью движения более 500 автомобилей в час и до 500 автомобилей в час.
Таким образом, в работе показано варьирование значений флуктуирующей асимметрии листьев Acer negundo L. по 57 биотопам города Саранска и его окрестностей в зависимости от ряда природных и антропогенных факторов. В целом просматривается стойкое снижение значений ФА листьев клена американского в пределах города по сравнению с территорией, находящейся за пределами городской черты. Результаты кластерного анализа позволили предположить существование на исследованной территории, как минимум, четырех микропопуляций Acer negundo, различающихся по величине ФА. На варьирование морфометрических показателей микропопуляций клена из природных факторов с наибольшей вероятностью влияла экспозиция склона, а среди антропогенных - факторы, связанные с автотранспортом. Однако остается открытым вопрос: являются ли выявленные различия морфометри-ческих значений наследственными или возникают под давлением факторов урболандшафта. Для ответа на этот вопрос необходимы дальнейшие физио-лого-биохимические и/или генетические исследования семенного материала.
Литература
Баранов С.Г., Бурдакова Н.Е. 2015. Оценка стабильности развития. Методические подходы: учеб. пособие. Владимир: Изд-во ВлГУ 72 с.
Башмаков Д.И., Ионова Н.Т., Лукаткин А.С. 2010. Устойчивость некоторых рудеральных растений г. Первомайска Нижегородской области к тяжелым металлам // Экология урбанизированных территорий. №4. С. 71-75.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. 2009. Чёрная книга флоры Средней России: чужеземные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС. 424 с.
Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Иудин Д.И. 2004. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов // Журнал общей биологии. Т. 65(5). С. 433-441.
Горышина Т.К. 1979. Экология растений. М.: Высшая школа. 368 с.
Захаров В.М., Зюганов В.В. 1980. К оценке асимметрии билатеральных признаков, как популяционной характеристики // Экология. №1. С. 10-16.
Картель Н.А., Макеева Е.Н., Мезенко А.М. 2011. Генетика. Энциклопедический словарь. Минск: Белорусская наука. 992 с.
Хикматуллина Г.Р. 2013. Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula в условиях урбаносреды // Вестник Удмуртского университета. Вып. 2. С. 48-56.
Duncan D.B. 1955. Multiple range and multiple F tests // Biometrics. Vol. 11. P. 1-42. Traiser Ch., Klotz S., Uhl D., Mosbrugger V. 2005. Environmental signals from leaves - a physiognomic analysis of European vegetation // New Phytologist. Vol. 166(2). P. 465-484.
References
Baranov S.G., Burdakova N.E. 2015. Assessment of the development stability. Vladimir: VlSU Publishing House. 72 p. [In Russian]
Bashmakov D.I., Ionova N.T., Lukatkin A.S. 2010. Resistance of some ruderal plants in the Pervomaisk town, Nizhny Novgorod region, to heavy metals // Ecology of urbanised areas. Vol. 4. P. 71-75. [In Russian]
Duncan D.B. 1955. Multiple range and multiple F tests // Biometrics. Vol. 11. P. 1-42. Gelashvili D.B., Chuprunov E.V., Iudin D.I. 2004. Structural and bioindication aspects of fluctuating asymmetry of bilaterally symmetrical organisms // Zhurnal Obschei Biologii. Vol. 65(5). P. 433-441. [In Russian]
Goryshina T.K. 1979. Plant ecology. Moscow: Vysshaia shkola. 368 p. [In Russian] Kartel N.A., Makeeva E.N., Mezenko A.M. 2011. Genetics. Encyclopedic Dictionary. Minsk: Belorusskaya nauka. 992 p. [In Russian]
Khikmatullina G.R. 2013. Comparison of the morphological characteristics of the Betula pendula leaf in an urban environment // Bulletin of Udmurt University. Vol. 2. P. 48-56. [In Russian]
Traiser Ch., Klotz S., Uhl D., Mosbrugger V. 2005. Environmental signals from leaves - a physiognomic analysis of European vegetation // New Phytologist. Vol. 166(2). P. 465-484.
Vinogradova Yu.K., Mayorov S.R., Khorun L.V. 2009. Black Data Book of the flora of Central Russia: alien plant species in ecosystems of Central Russia. Moscow: GEOS. 494 p. [In Russian]
Zaharov V.M., Ziuganov V.V. 1980. On the assessment of asymmetry of bilateral traits as a population characteristic // Ecology. Vol. 1. P. 10-16. [In Russian]
MICROPOPULATIONS OF ACER NEGUNDO L. UNDER VARIOUS ANTHROPOGENIC PRESSURE
Ruslan M. Kulakhmetov*, Dmitriy I. Bashmakov
National Research Ogarev Mordovia State University, Russia *e-mail: KingArtur1989@gmail.com In the paper, we attempted to confirm the existence of Acer negundo L. micropopulations, which are different in the leaves fluctuating asymmetry (FA) indexes, on the urbanised area in the temperate climate zone of Russia. The values of FA vary from 0.032 to 0.105. It corresponds to environmental quality categories from I (conditional norm) to V (zone of extremely adverse environment). We found an increase in quality of Acer negundo habitat conditions within the city compared with the territory located outside the city. Cluster analysis made it possible to combine all the studied stations in terms of FA in four groups, confined to functional zones differing in the degree of anthropogenic load. Among the natural factors studied, Acer negundo micropopulations were most likely affected by slope exposure. Among anthropogenic factors, the strongest influence on Acer negundo was exerted by factors related to motor transport: distance from the highway, traffic intensity, etc.
Key words: Acer negundo, fluctuating asymmetry, micropopulation, environmental factor, urban landscape.
