Микроэлементы хвои в потомстве культур и естественных популяций ели финской Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2014 БИОЛОГИЯ Вып. 3

УДК582.47: 630*232.1: 630*165

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ ХВОИ В ПОТОМСТВЕ КУЛЬТУР И ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ФИНСКОЙ

М. В. Рогозина, Н. В. Жекинаь, С. С. Комарова, Д. В. Кувшинская'

а Естественнонаучный институт Пермского государственного национального исследовательского университета, 614990, Пермь, ул. Генкеля, 4; zhal73@mail.ru; (342)2396722 ь Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Проведен анализ содержания 10 микроэлементов (МЭ) в хвое 107 деревьев в 26-летнем возрасте в опытных культурах на суглинистых почвах в потомстве естественных популяций (Е) и культур (К). Вариация содержания МЭ составила в среднем 46.7% с колебаниями от 12 до 133%, и большинство рядов достоверно отличается от нормального распределения Гаусса-Лапласа. Обнаружено, что потомство К, у родителей которого больше признаков ели европейской, меньше накапливает МЭ, имеет меньшую зольность хвои и снижает ее при увеличении зольности почвы (г = -0.38±0.13). Хвоя потомства Е, у родителей которого больше признаков ели сибирской, наоборот, накапливает МЭ, имеет большую зольность и увеличивает ее с увеличением зольности почвы (г = 0.29±0.14).

Ключевые слова: ель финская; популяции; потомство; хвоя; почва; микроэлементы.

Введение

Микроэлементы (МЭ) играют важную роль в процессах обмена и фотосинтеза. Изучение их концентраций в хвое часто предпринимают для выяснения отличий между популяциями при загрязнении среды. Обычно речь идет о превышениях концентраций МЭ в несколько раз и доказательство статистических различий не представляется сложным. Однако иногда различия оказываются малы при высокой вариативности данных, и требуется уже много образцов для процедуры такого доказательства.

С другой стороны, имеются работы для сосны обыкновенной, где различия в содержании микро-и макроэлементов характеризуют индивидуальные особенности клонов; предполагается, что эти различия могут быть связаны с быстротой роста и генетическими отличиями [Тараканов и др., 2007], что имеет важное диагностическое значение и позволит опознавать быстрорастущие потомства уже в раннем возрасте, а также отличать одну популяцию от другой.

Объекты и методы

Исследовано 26-летнее потомство ели финской (Picea х fennica (Regel) Кот.) разного происхождения: 52 дерева из 52 потомств, полученных из лесных культур Ф.А. Теплоухова, созданных в 1901-1916 гг. и 55 деревьев из 55 потомств из ес-

тественных популяций. Потомства выращивались в опытных культурах совместно и представляли собой часть большого опыта [Рогозин, Разин, 2012; Рогозин, 2013], заложенного на площади 11 га по испытанию более 15 тыс. растений, представляющих потомства от 525 деревьев ели. Опыт заложен в 1991 г. в кв. 41 Ильинского лесничества, координаты начала участка N 58°27'20.9" Е 55°50'17.8". Деревья, с которых брали образцы хвои, располагались по площади случайным образом. Изучалось содержание 10 микроэлементов (МЭ): №, Мп, 71 Р, Си, Хп. Ва, Бг, гг. РЬ (в мг/кг), а также зольность хвои после ее сжигания (в %). Содержание хрома и ванадия (Сг, V) оказалось ниже чувствительности метода, и их концентрации не исследовали, хотя следы этих элементов и были зафиксированы. В связи с тем, что предполагалось влияние особенностей почвы на химический состав хвои, в радиусе 1.0 м от ствола дерева в трех местах делали прикопки на глубину 15-18 см и брали объединенный образец почвы. Анализы хвои проводили по методикам атомно-абсорбционного анализа [Методы..., 1989], анализы почвы - по методикам почвено-химического [Аринушкина, 1962] и атомно-абсорбционного анализа [Методы..., 1989].

Результаты и их обсуждение

Ряды распределения частот зольности хвои и в том, и в другом потомствах были проверены на от-

© Рогозин М. В., Жекина Н. В., Комаров С. С., Кувшинская JL В., 2014

44

личия от нормального распределения частот Гаус-са-Лапласа по критерию «хи-квадрат» (%2). Данные были разбиты на 8 классов, и полученные оценки (X = 0.29-1.27) оказались значительно меньше критических yj 0 95 = 6.25, что позволяет считать их распределение близким к нормальному. Критерий отношения дисперсий в сравниваемых выборках оказался равен F = 1.03 < .Fft95 = 1.58, что позволило статистически корректно сравнивать средние значения с оценкой достоверности различий между ними по критерию t.

Средняя зольность хвои в потомстве культур, называемых здесь сокращенно «потомство К», составила 5.31 ± 0.11%, а в потомстве естественных популяций, называемых «потомство Е» - 6.03 ± 0.10%. Различие составило 0.72% при t = 4.9 > 10.os = 1.98. Вариация значений зольности оказалась низкой и составила 12.4 и 14.5% соответственно, для потомства естественных популяций и потомства культур.

50 40

^ 30 -

20 -10 0

s

о «

я

(L> «

Св

н о о о

Следует отметить, что материнские насаждения имели существенные различия в морфологии по строению шишек и коры [Рогозин, 2013]: культуры имели больше признаков ели европейской, а естественные популяции - больше признаков ели сибирской. Повышенная зольность хвои у последних полностью согласуется со сведениями о том, что фенотипы с преобладанием признаков ели сибирской имеют более плотную древесину, чем фенотипы с преобладанием признаков ели европейской [Коренев, 2008]. Вероятно, это должно быть обусловлено физиологически, и повышенное накопление «зольных» элементов в хвое влияет на повышение плотности древесины

Общая картина соотношений между долями изученных микроэлементов в хвое оказалась одинакова в обоих потомствах, с полным совпадением рангов концентрации наиболее весомых МЭ: наибольший вклад вносят фосфор (Р) и марганец (Мп), далее идут Ва, 8г и Ъа (рис. 1).

1

Ti Р Си Zn Ва Sr Микроэлементы в потомстве Е

1

&

s

10 -

о -

40,1 42.4

10,8

0,12 0,47 1—1 4 5 0,09 1'32 | | !_! 0,13 0,02

Ti Р Си Zn Ва Sr Микроэлементы в потомстве К

Рис. 1. Содержание 10 микроэлементов в хвое потомства естественных популяций (а) и в потомстве лесных культур (б) ели финской

Для общего представления о различиях в накапливании МЭ в хвое потомств разного происхождения мы использовали вначале самое простое сравнение, а именно, разность средних значений МЭ в потомствах Е и К. принимая за 100% их со-

держание в потомстве Е: (Е - К) / Е х 100. В результате оказалось, что в потомстве естественных популяций содержание семи МЭ оказалось выше, а трех - ниже, чем в потомстве К (рис. 2).

Микроэлементы

Рис. 2. Превышения в содержании микроэлементов в потомстве из естественных популяций (потомство Е) в сравнении с потомством из культур

Далее необходимо было определить статистическую достоверность полученных превышений, и здесь возникли определенные сложности, связанные с правомерностью использования стандартных процедур. Обычно используют следующие расчеты: определяют стандартное отклонение, ошибку среднего значения, критерий различия между средними (1) и сравнение его со стандартным (10ээ, {0 95 или I о эо)- Однако сама эта процедура допускается в строго определенном случае, а именно, при наличии двух условий.

Первое условие состоит в том, что дисперсии в сравниваемых выборках должны быть равны и отсутствие достоверных различий между ними доказывают с помощью критерия Фишера Б в виде отношения дисперсий [Айвазян, Мхитарян, 1998].

Второе условие заключается в распределении частот, достоверно не отличающемся от нормального. Если распределение иное и имеет, например, асимметрию, то требуется преобразование исходных данных в иную шкалу, в которой распределение уже не будет отличаться от нормального. Отличие от нормального распределения оценивают с помощью критерия «хи-квадрат» (у2). Если же приблизить распределение к нормальному не получается, то проводят сравнение не просто средних значений, а сравнивают частоты у сравниваемых распределений по классам, причем по тому же критерию х2- Косвенно пригодность выборок для сравнения без преобразований часто определяют по значениям коэффициентов вариации (С\¥), и если они менее 30%, то распределения обычно мало отличаются от нормального и тогда обе выборки пригодны для сравнения без преобразования данных в иную шкалу.

В нашем случае вариация превысила уровень в 30% в потомстве Е в девяти, а в потомстве К - в восьми случаях из 10, причем у свинца вариация достигла 89-133%, что объясняется большой частотой данных этого элемента вблизи нулевых значений. В среднем вариация содержания МЭ в потомстве Е составила 48%, а в потомстве К - 45.4% (таблица).

По первому условию сравнения выборок (равенство дисперсий) в исходных выборках Е и К дисперсии оказались равны (достоверные отличия отсутствовали), но в преобразованных через логарифмы данных в одном случае (по меди) различия в дисперсиях были и отношения дисперсий превысили критическое значение (I7 = 1.77 > Р0 95 = 1.58).

По второму условию исходные данные имели распределения частот, значимо отличающиеся от нормального, в 7 рядах из 10 в каждом потомстве (таблица). Поэтому мы применили преобразование исходных данных по всем МЭ через натуральный логарифм (1п), после чего провели их разбиение на 6-8 классов. Кроме обычно используемого для оценки различия средних критерия I. мы применили вышеупомянутый более тщательный метод сравнения выборок - по частотам в калезом из 6-8 классов по кри-

терию Вначале мы провели сравнение фактических и теоретических частот этих классов для нормальных распределений в рядах с исходными данными (у2 исх), а затем в рядах с логарифмированными данными (х21п). Полученные изменения в х2 оказались разнонаправленными - критерий как снижался, так и повышался, т.е. характер рядов в плане их приближения к нормальному распределению не был однозначен. В потомстве Е в 5 случаях критерий снизился и в 5 - повысился, а в потомстве К его повышение произошло только в двух случаях. В среднем значения критерия в потомстве Е снизились от у2 исх = 11.7 до X21п =10.4, а в потомстве К - от х2 исх = 23.0 до х21п =13.6. Положительный результат от логарифмирования данных в целом есть, и если исходные ряды распределения отличались от нормального в семи случаях. то логарифмированные - уже только в пяти по обоим потомствам. Особенно важным такое преобразование данных оказалось для свинца, и для него удалось доказать различия в распределении частот в 8 классах, хотя критерий различия средних I = 0.52 был недостоверен (таблица).

Общая картина распределений частот весьма разнообразна и наблюдается повышенная частота в самых разных классах; различия между средними значениями и частотами в классах распределений из естественных популяций и культур имеют марганец, титан, фосфор, медь, барий, стронций, свинец, т.е. семь элементов из десяти (рис. 3).

Различия в средних значениях и в распределении частот МЭ по классам между выборками из естественных популяций и культур по трем элементам из десяти - никелю, цинку и цирконию доказать не удалось (таблица), хотя внешне ряды и отличаются (рис. 4).

Кроме отличий в содержании МЭ в потомствах разного происхождения, важно было выяснить характер их накопления в хвое в зависимости от их содержания в почве. Разумеется, мы ожидали, что чем больше МЭ в почве, тем больше их будет накапливать и хвоя. Суммарная концентрация десяти МЭ в хвое оказалась тесно связана с зольностью хвои как в потомстве из культур (г = 0.64±0.09), так и в потомстве из естественных насаждений (г = 0.82 ± 0.04). Поэтому мы попытались далее определить, существует ли еще и связь между зольностью почвы и зольностью хвои.

Однако здесь все оказалось не так просто. В потомстве естественных ценозов эта связь получилась, как и ожидалось, положительной (г = 0.29 ± 0.14), но в потомстве из культур она сменилась на отрицательную (г = -0.38 ± 0.13), Обе связи достоверны и превышают уровень \ 0,9о = '1 ■ Отсюда следует, что потомства явно и существенно отличаются физиологическими реакциями: при повышении зольности почвы потомства из культур снижают, а потомства из естественных популяций, наоборот, повышают зольность хвои (рис. 5).

Содержание микроэлементов в хвое ели в потомстве естественных популяций (Е) и в потомстве культур (К) с оценкой рядов распределения в исходной шкале данных (у? исх) и в шкале, преобразованной через логарифмы значений (у21п) с оценкой различий между ними по выборкам из 55

(потомство Е) и 52 значений (потомство К)

Показатели и статистики Микроэлементы В сред- Критические значения для р = 0.95

Ni Мп Ti Р Си Zn Ва Sr Zr Pb нем

Потомство Е, 6 классов частот X! , мг/кг 1.47 487.9 5.39 543.4 1.33 17.7 174.5 67.4 1.46 0.22 - -

СУ,% х2исх 40.0 12.5* 39.9 16.7* 48.4 12.2* 14.1 5.6 36.8 13.8* 48.8 1.65 37.1 5.95 37.1 13.4* 44.2 11.3* 133.2 24.0* 48.0 11.7 7.81

Х2Ь 6.26 17.7* 19.9* 12.2* 17.8* 4.61 5.29 4.58 2.89 12.5* 10.4 7.81

Потомство К, 6 классов частот Х2, мг/кг 1.46 474.8 5.56 501.5 1.03 15.6 127.9 53.0 1.53 0.25 - -

СУ,% х2исх 41.0 12.6* 27.8 15.7* 32.7 45.3* 14.9 2.24 61.8 2.17 70.5 49.0* 37.8 11.9* 40.4 19.4* 37.3 7.09 89.5 64.8* 45.4 23.0 7.81

Х2Ь 10.3* 40.9* 14.3* 0.95 12.3* 0.48 2.50 3.17 4.54 46.7* 13.6 7.81

средними, % 0.7 2.7 -3.2 7.7 22.6 11.9 26.7 21.4 -4.8 -13.6 7.21

Различия между исходными данными средними (1) 0.08 0.40 0.39 2.86* 2.75* 1.11 4.20* 3.20* 0.59 0.52 1.61 1.98

дисперсиями (Р) 1.02 1.47 1.43 1.02 1.30 1.27 1.34 1.17 1.13 1.33 1.25 1.58

рядов по их частотам в 7 классах (у2) рядов по их частотам в 8 классах (х2) 0.91 11.4 15.3* 15.5* 15.4* 18.0* 14.7* 14.5* 25.6* 20.0* 7.90 7.17 15.7* 14.7* 16.2* 15.9* 1.91 4.15 3.59 5.46 11.7 12.7 12.59 14.07

средними (1) 0.17 0.38 1.16 2.80* 3.69* 1.74 4.45* 3.41* 0.93 1.71 2.04

Различия дисперсиями (Р) 1.05 1.43 1.46 1.01 1.77* 1.16 1.04 1.03 1.20 1.15 1.23 1.58

между логарифмами рядов по их частотам в 7 классах (х2) 4.63 18.2* 15.7* 12.7* 19.1* 7.09 22.7* 9.92 3.30 9.49 12.2 12.59

данных рядов по их частотам в 8 классах (х2) 1.83 17.7* 18.6* 15.3* 23.7* 8.02 20.2* 16.2* 4.25 17.5* 14.3 14.07

* значение критерия превышает его стандартное критическое значение дляр = 0.95

Такие же направления корреляций, но несколь- потомстве К она оказалась отрицательной (г = -0.20 ко ослабленные, обнаружены при выяснении влия- ± 0.14), а в потомстве Е, наоборот, положительной ния зольности почвы на сумму всех 10 МЭ в хвое: в (г = 0.23 ±0.13).

20 10

0

123456789

20 10 о

123456789

Мп*

123456789

123456789

Ti*

123456789

123456789

20 10 0

123456789

20 10 о

■lili ж

123456789

Си**

20 10 о

123456789

123456789

Ва**

123456789

20 10 0

123456789

Si-**

20 10 о

123456789

123456789 Классы ряда распределения

РЬ

Рис. 3. Ряды распределения частот значений содержания микроэлементов в хвое в потомстве естественных популяций (слева) и в потомстве из культур (справа):

* достоверные различия в частотах в классах рядов распределения; ** достоверные различия в средних и в частотах в

классах рядов распределения

Таким образом^ морфологические отличия це-нопопуляций из культур Теплоухова, имевших больше признаков от ели европейской, в сравнении с таковыми в естественных популяциях, где деревья имели больше признаков ели сибирской [Рогозин, Разин, 2012; Рогозин, 2013], имеют свое

«химическое» продолжение. Хвоя потомства из культур имеет меньшую зольность и достоверные отличия по частотам в классах рядов распределения значений элементов Мп, РЬ, она имеет достоверно меньшую зольность хвои и она меньше накапливает Р, Си, Ва, в сравнении с хвоей в

потомстве из естественных популяции.

40 20 О

123456789

20 10 О

Ni

123456789

я н о н о се V

20 10 0

123456789

123456789

Zn

15 10 5 0

123456789

15 10

123456789 Классы ряда распределения

Zr

Рис. 4. Ряды распределения частот значений содержания микроэлементов в хвое в потомстве естественных популяций (слева) и в потомстве из культур (справа), не имеющие достоверных различий в средних

значениях и в классах рядов распределения

о ■-

о

я

а

(D

а

о н о

s

о «

я

Л

н о о к

о

СП

140 130 120 110 100 90 80 70

130

92

94

96

98

100 102

96 97 98 99 100 101 102 103

Зольность почвы вблизи растения, % от среднего

Рис. 5. Влияние зольности почвы вблизи растения на зольность его хвои в потомстве ели из естественных

насаждений (слева) и в потомстве из культур (справа)

Заключение

Обнаружены достоверные отличия в химическом составе хвои по множеству микроэлементов и разнонаправленная реакция растений на увеличение или уменьшение их содержания в почве, свидетельствующие о существенных отличиях в физиологии потомства ели из культур Теплоухова, у которых больше признаков ели европейской, в отличие от потомства из естественных популяций, у которых больше признаков ели сибирской. Эти от-

личия подтверждают различия между популяциями, выявленные ранее на морфологическом уровне.

Работа выполнена за счет финансовой поддержки со стороны Министерства образования и науки России в рамках базовой части.

Библиографический список

Айвазян СЛ., Мхитарял B.C. Прикладная статистика и основы эконометрики. М.: ЮНИТИ,

1998. 1024 с.

Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962. 491 с.

Коренев И.А. Продуктивность ели в связи с морфологической изменчивостью вида в подзоне южной тайги: дис. ... канд. с.х. наук. Кострома, 2008. 125 с.

Методы анализа минерального вещества, применяющиеся в центральной лаборатории ПО «Уралгеология». Свердловск, 1989. 81 с.

Рогозин М.В., Разин Г.С. Лесные культуры Тепло-уховых в имении Строгановых на Урале: исто-

рия, законы развития, селекция ели. Пермь, 2012. 210 с.

Рогозин М.В. Изменение параметров ценопопуляций Pinus sylvestris L. и Picea х fennica (Regel) Кот. в онтогенезе при искусственном и естественном отборе: автореф. дис. ... д-ра с.х. наук. Пермь, 2013.47с.

Тараканов В.В. и др. Элементный состав хвои в разных клонах сосны обыкновенной // Лесоведение. 2007. № 1. С. 28-35.

Поступила в редакцию 24.07.2014

Microelements needles in progeny of the culture and natural populations finnish spruce

M. V. Rogozin, doctor of biology, leading researcher, head of the laboratory of forest ecology Natural Sciences Institute of Perm State University, 4 Genkel Str., Perm, Russia, 614990; zhal73@mail/ru; (342)2396722

N. V. Zhekina, senior lecturer of Department, higher mathematics

Perm State University, 614990, Perm, ul. Bukireva, 15; zhal73@mail.ru

S. S. Komarov, engineer-researcher of laboratory of forest ecology

L. V. Kuvshinskaya|, candidate of biology, senior researcher of the laboratory of forest ecology

Natural Sciences Institute of Perm State University, 4 Genkel Str., Perm, Russia, 614990; zhal73@mail/ru

The analysis of the content of 10 microelements (ME) in the needles of 107 trees in a 26-year-old cultures in loamy soils in the progeny of natural populations (N) and cultures (C). Variation ME averaged in the progeny N and C, respectively, 48% and 45.4%, and the majority of the series is significantly different from the normal distribution of the Gauss-Laplace. Found that offspring whose parents have more signs of european spruce, less accumulates ME has a lower ash content of needles and reduces it whereas soil increases their concentration (r = -0.38 ± 0.13). Needles of offspring N whose parents are more signs of Siberian spruce, on the contrary, gained ME the more, the more ash increased soil (r = 0,29 ± 0,14).

Key words: Finnish Spruce; offspring; needles; soil; microelements.

Рогозин Михаил Владимирович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, зав. лабораторией экологией леса

Естественнонаучный институт ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Жекина Наталья Валерьевна, ст. преподаватель каф. высшей математики

ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Комаров Вячеслав Сергеевич, инженер-исследователь лаб. экологии леса

Кувшинская Людмила Валентиновна, кандидат биологических наук, ст. научный сотрудник лаб. эко-

логии леса

Естественнонаучный институт ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»