CC BY
35
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РЫБ
УДК 577.118-111.14
В. В. Андреев
МИКРОЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ БЕЛУГИ НА РАЗЛИЧНЫХ СТАДИЯХ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
Успешное решение вопроса о поддержании численности белуги находится в тесной связи с общей задачей, стоящей перед рыбохозяйственной практикой, - направленное формирование популяций, наиболее приспособленных к измененным условиям. Наибольшее значение при этом приобретает изучение особенностей физиологических изменений в организме рыб при переходе с одной стадии жизненного цикла на другую.
Целью работы являлось изучение микроэлементного обмена у популяции волжской белуги в морской и речной периоды жизни.
Задачи исследований:
— изучение динамики микроэлементов в органах и тканях белуги различных стадий зрелости гонад в морской и речной периоды жизни;
— исследование основных источников поступления минеральных веществ в тело рыбы: воды, донных отложений, кормовых объектов.
Материал и методы исследований
Сбор проб воды, грунта, кормовых объектов, органов и тканей рыб осуществляли в северо-западной и северо-восточной частях Северного Каспия во время рейсовых выездов совместно с сотрудниками КаспНИРХ. Наблюдения в море на стационарных станциях вели с мая по октябрь, в реке - с апреля по ноябрь.
Концентрацию микроэлементов определяли атомно-абсорбционным методом [1, 2].
Всего анализу было подвергнуто 40 проб воды, 34 пробы грунта, 28 проб кормовых объектов и 204 пробы органов и тканей рыб.
В работе использовались материалы по белуге, собранные в 1979-1990 гг. в Северном Каспии, а также в р. Волге на экспериментальных тонях КаспНИРХ «Чкаловская», «Брянская» и «Мужичья», на Каменноярском нерестилище осетровых рыб, а также в приплотинной зоне Волгоградской ГЭС. Результаты анализа обработаны биометрически [3].
Результаты исследований и их обсуждение
Распределение растворенных форм металлов в воде и донных отложениях Северного Каспия, с одной стороны, характеризуется некоторой мозаичностью, и в различные годы на одних и тех же станциях наблюдений отличия могут быть существенными. С другой стороны, содержание металлов в системе грунт-вода Северного Каспия отличается определенной стабильностью (табл. 1, 2).
Таблица 1
Содержание микроэлементов в воде Северного Каспия
Место отбора проб Микроэлемент, мг/л
Си Zn Мп Со
Кв. 47 0,005 0,009 0,01 0,0014
Кв. 69 0,006 0,014 0,01 0,017
Кв. 124 0,005 0,006 0,01 0,0017
Кв. 185 0,006 0,006 0,01 0,0001
Кв. 262 0,006 0,006 0,008 0,0005
Продолжение табл. 1
Место отбора проб Микроэлемент, мг/л
Си Zn Мп Со
Кв. 359 0,006 0,035 0,01 0,0005
Кв. 379 0,002 0,011 0,01 0,0005
Кв. 382 0,005 0,003 0,009 0,005
Кв. 401 0,005 0,009 0,006 0,0005
Кв. 404 0,007 0,012 0,01 0,0005
Среднее 0,006 0,011 0,009 0,0008
Таблица 2
Содержание микроэлементов в грунтах Северного Каспия
Место отбора проб Микроэлемент, мг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Кв. 288 63,0 85,2 1150 9,3
Кв. 320 36,0 76,8 1070 13,4
Кв. 321 50,9 93,2 985 14,2
Кв. 175 55,6 88,5 1285 8,8
Кв. 176 70,3 97,5 1348 13,5
Кв. 12 79,0 123,0 9241 16,0
Кв. 25 70,0 114,0 2675 21,0
Кв. 26 52,2 103,0 2400 21,0
Среднее 59,6 97,6 1643 14,6
На наш взгляд, это объясняется довольно сложными процессами, связанными с выносом речным стоком растворенных, взвешенных и находящихся в составе терригенного материала металлов, а также спецификой седиментационных процессов, протекающих в зоне смешения речной и морской воды. Мелководность Северного Каспия в условиях достаточно высокой активности волнения и развитой системы сгонно-нагонных явлений обеспечивает длительно развивающееся взмучивание поверхностного слоя донных отложений и возможность перехода части металлов в растворенное состояние. В то же время переходящие в растворенное состояние металлы могут аккумулироваться как фито- и зоопланктоном, так и бентосными формами [4]. Эти процессы протекают на протяжении многих лет, что и привело к установлению динамического равновесия содержания металлов в донных отложениях и воде.
Поскольку для всего Северного Каспия характерно наличие донных отложений в виде мелкого песка с включением ракуши [5], а влияние стока рек на содержание многих элементов в воде Северного Каспия ограничивается небольшими участками приустьевой зоны, то становится вполне объяснимым наблюдаемое нами относительно равномерное распределение металлов в воде и грунте различных акваторий моря.
С целью изучить возможные источники поступления микроэлементов в организм рыб определялось их содержание в наиболее важных кормовых объектах белуги (табл. 3).
Таблица 3
Содержание микроэлементов в кормовых объектах белуги в Северном Каспии
Вид гидробионта Микроэлемент, мкг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Моллюски
Abra ovata 64,4 80,3 105,0 1,6
Hypanis angusticostata 37,6 108,4 24,5 2,8
Ракообразные
Corophium ^єИ^пє 44,5 747,7 218,5 4,6
Paramisis baeri 74,5 163,2 85,3 1,8
Рыбы
Gobius fluviatitis 20,8 109,2 29,6 0,9
Rutilus rutilus 9,6 149,7 29,6 0,8
Clupeonella cultriventris caspia 8,8 86,7 9,7 0,5
Установлено, что изучаемые звенья трофической цепи, вершиной которой является белуга, содержат достаточно большое количество микроэлементов и способны накапливать их в десятки и сотни раз больше, чем органы и ткани белуги. Особенно активными концентраторами металлов являются моллюски и ракообразные. Так, в их теле содержание меди в 2,5-60,0 раз, цинка - в 2,0-3,5 раза, марганца в 100 раз выше, чем в теле белуги. Белуга по способу питания является хищником, и основной пищей для неё служат несколько видов рыб. Доминирующим кормовым объектом является массовый в Северном Каспии бычок-песочник. В теле бычков также обнаружено более высокое содержание микроэлементов по сравнению с их содержанием в теле белуги. Совершенно очевидно, что кормовые объекты являются основными источниками поступления микроэлементов в тело рыб в морской период жизненного цикла.
Использование таких объектов осетровыми рыбами в пищу может в значительной мере удовлетворять потребности их организма в микроэлементах в течение нагульного периода в море.
Белуга, отловленная в море, имела II стадию зрелости гонад. Абсолютная длина самцов колебалась в пределах 98-195 см, самок - 108-176 см. Подавляющее большинство отловленных рыб - 87 % - составляла молодь, еще не участвовавшая в нересте.
Было установлено, что на уровень элементного состава не оказывает влияния возраст рыбы (по абсолютной длине). В то же время рыбы одной стадии зрелости гонад отличались достаточно близкими показателями содержания элементов (табл. 4). Очевидно, определяющим фактором здесь является не возраст рыбы, а ее функциональное состояние. Физиологические особенности и их роль в обменных процессах отдельных органов рыб на определенных стадиях жизненного цикла отмечали ранее авторы [6, 7].
Таблица 4
Различия в содержании микроэлементов у самцов и самок белуги II стадии зрелости гонад в море
Орган Пол п Микроэлемент, мг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Кровь Самцы Самки 18 16 1,04 ± 0,08 1,32 ± 0,09 < 95* 69,92 ± 6,8 40,53 ± 5,1 < 95 0,88 ± 0,09 0,32 ± 0,02 > 99 0,63 ± 0,05 0,60 ± 0,05 < 95
Печень Самцы Самки 18 16 50,27 ± 4,9 56,7 ± 4,8 < 95 103,71 ± 11,2 107,05 ± 10,8 < 95 1,87 ± 0,11 2,50 ± 0,18 > 95 0,41 ± 0,03 0,53 ± 0,05 < 95
Мышцы Самцы Самки 18 16 0,71 ± 0,06 0,65 ± 0,05 < 95 31,88 ± 2,81 26,1 ± 3,13 < 95 1,95 ± 0,020 0,97 ± 0,08 > 99 0,63 ± 0,05 0,35 ± 0,02 > 99
Жабры Самцы Самки 18 16 1,10 ± 0,02 0,92 ± 0,08 < 95 161,04 ± 5,43 84,12 ± 9,27 > 99 1,70 ± 08 0,75 ± 0,06 > 95 0,47 ± 0,03 0,40 ± 0,03 < 95
Г онады Самцы Самки 18 16 1,45 ± 0,15 2,34 ± 0,22 > 95 55,07 ± 4,82 122,01 ± 10,73 > 99 0,97 ± 0,08 1,22 ± 0,08 < 95 0,31 ± 0,02 0,57 ± 0,06 < 95
Кишечник Самцы Самки 18 16 3,83 ± 0,35 2,80 ± 0,31 > 95 269,84 ± 19,61 143,44 ± 15,32 > 95 1,51 ± 0,17 1,02 ± 0,11 > 95 0,55 ± 0,04 0,50 ± 0,04 < 95
* Уровень достоверности, %.
Для выяснения особенностей содержания элементов в органах и тканях белуги в зависимости от половой принадлежности были проведены многочисленные сравнения пар. Для повышения репрезентативности результатов сравнения проводили только среди особей II стадии зрелости гонад (табл. 4). Результаты свидетельствует о том, что у рыб в морской период жизни, имеющих незрелые половые продукты, различия выражены недостаточно отчетливо. Можно лишь отметить наличие определенной тенденции у самок к более активному накоплению микроэлементов в печени и гонадах. У самцов концентрация микроэлементов выше в жабрах, крови и кишечнике. В большинстве случаев различия носят слабо выраженный и статистически недостоверный характер (табл. 4).
Сравнение усредненных показателей содержания микроэлементов в органах и тканях белуг II стадии зрелости гонад, отловленных весной (май) и осенью (сентябрь - октябрь) в Север-
ном Каспии, не позволяет выявить четких закономерностей в их распределении, связанных с сезоном года. В крови, печени, мышцах, жабрах белуги в мае содержание меди, цинка, кобальта выше, чем осенью.
С другой стороны, осенью у рыб в кишечнике и гонадах больше цинка, марганца и кобальта (табл. 5). Следует отметить, что количество марганца у рыб осенью в печени, жабрах, гонадах, кишечнике в большинстве случаев выше, чем их уровень в весеннее время. Сезонные различия в содержании элементов, вероятно, связаны со спецификой обменных процессов, протекающих в организме рыб в различные сезоны, спектром питания, а также абиотическими факторами среды обитания.
Из Каспия в р. Волгу производители белуги заходят начиная с апреля, и ее ход продолжается в течение всего года, характеризуясь двумя отчетливо выраженными пиками - весной и осенью [8, 9].
Самцы и самки белуги различаются по длине. В уловах встречались самцы длиной 193-270 см, самки - 206-277 см. Средняя длина самцов составляла 225 см, самок - 241 см. Среди самцов преобладали особи весом 60-90 кг (51,2 %), среди самок - 90-120 кг (43,7 %). Вся использовавшаяся для анализа рыба имела IV стадию зрелости гонад.
Таблица 5
Сезонные различия в содержании микроэлементов в органах и тканях белуги II стадии зрелости гонад
Орган Месяцы п Микроэлемент, мг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Кровь V ІХ-Х 11 16 3.14 ± 0,32 1.15 ± 0,08 > 99* 72,55 ± 9,5 55,23 ± 6,1 > 95 0,65 ± 0,09 0,40 ± 0,06 > 95 0,96 ± 0,09 0,62 ± 0,05 > 95
Печень V ІХ-Х 11 16 59,18 ± 0,55 53,42 ± 4,7 < 95 125,6 ± 10,3 102,04 ± 10,9 < 95 1,85 ± 0,19 2,18 ± 0,16 < 95 0,98 ± 0,08 0,46 ± 0,16 > 95
Мышцы V ІХ-Х 11 16 1,17 ± 0,28 0,68 ± 0,05 < 95 30,41 ± 3,3 28,9 ± 2,9 < 95 3,72 ± 0,44 1,46 ± 0,05 > 95 0,60 ± 0,05 0,49 ± 0,03 < 95
Жабры V ІХ-Х 11 16 2,50 ± 0,23 1,0 ± 0,05 > 99 183,25 ± 18,3 122,56 ± 12,6 > 95 0,46 ± 0,05 1,20 ± 0,07 > 99 0,48 ± 0,05 0,43 ± 0,03 < 95
Г онады V ІХ-Х 11 16 0,66 ± 0,07 1,89 ± 0,18 > 99 65,93 ± 7,4 58,54 ± 7,3 < 95 0,56 ± 0,06 0,99 ± 0,08 > 99 0,04 ± 0,005 0,31 ± 0,02 > 99
Кишечник V ІХ-Х 11 16 8,27 ± 0,09 3,30 ± 0,28 > 99 143,32 ± 15,5 176,71 ± 17,4 < 95 0,95 ± 0,10 1,48 ± 0,14 > 99 1,20 ± 0,11 0,53 ± 0,03 > 99
* Уровень достоверности, %.
Половые различия в содержании микроэлементов у производителей белуги в р. Волге выражены более отчетливо по сравнению с рыбой II стадии зрелости гонад в море. Следует отметить наиболее существенные половые различия в содержании микроэлементов в крови и гонадах, что можно объяснить особенностью протекающих физиологических процессов у самцов и самок, связанных с дозреванием гонад и подготовкой рыб к нересту (табл. 6).
Таблица 6
Содержание микроэлементов в органах и тканях производителей белуги IV стадии зрелости гонад в р. Волге
Орган Пол п Микроэлемент, мг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Кровь Самцы Самки 7 4 9,72 ± 1,11 4,94 ± 0,65 > 99* 98,62 ± 9,95 61,47 ± 7,01 > 99 0,42 ± 0,63 0,34 ± 9,13 > 95 1,09 ± 0,37 1,17 ± 0,25 > 95
Печень Самцы Самки 7 4 63,2 ± 7,77 42,51 ± 0,58 > 95 144,38 ± 15,12 196,62 ± 20,34 > 95 10,17 ± 1,65 9,82 ± 1,24 < 95 0,88 ± 0,09 0,68 ± 0,07 < 95
Продолжение табл. 6
Орган Пол п Микроэлемент, мг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Мышцы Самцы Самки 7 4 3,83 ± 0,55 4,37 ± 0,61 < 95 56,88 ± 6,6 65,64 ± 7,32 < 95 2,221 ± 0,31 3,83 ± 0,33 > 95 0,48 ± 0,05 0,53 ± 0,06 < 95
Г онады Самцы Самки 7 4 3,21 ± 0,44 2,62 ± 0,31 > 95 58,83 ± 7,92 84,32 ± 9,21 > 95 2,24 ± 0,37 3,87 ± 0,42 > 95 0,48 ± 0,06 0,59 ± 0,07 < 95
Кишечник Самцы Самки 7 4 8,33 ± 0,93 4,46 ± 0,51 > 99 103,81 ± 11,22 94,44 ± 9,68 < 95 0,86 ± 0,07 1,22 ± 0,22 > 95 0,81 ± 0,09 0,45 ± 0,07 > 99
Жабры Самцы Самки 7 4 2,67 ± 0,36 1,38 ± 0,02 > 99 125,04 ± 13,41 170,03 ± 18,73 > 95 1,92 ± 0,24 2,34 ± 0,32 < 95 0,68 ± 0,07 0,71 ± 0,08 < 95
* Уровень достоверности, %.
В крови, печени, кишечнике, жабрах самцов белуги количество меди и кобальта в 1,5—2,0 раза больше, чем у самок. У самок в крови, печени, мышцах, гонадах и жабрах количество цинка и марганца в 1,5—1,7 раза выше их уровня у самцов. В целом статистически достоверных величин половые различия по содержанию микроэлементов достигают у 62,5 % рыб, в то время как эти различия в нагульный период в море отмечаются у 45,8 % рыб.
У 50 % производителей белуги (3 из 6), отловленных в посленерестовый период (июль -август) в р. Волге и имевших У1-11 стадию зрелости гонад, отмечается частичная или полная резорбция половых продуктов. Это связано с тем, что в период после зарегулирования русла р. Волги были полностью утрачены нерестилища белуги и тем самым нарушены естественные условия ее нереста [10].
В печени, гонадах и мышцах у рыб в посленерестовый период отмечено самое низкое содержание микроэлементов (табл. 7). С другой стороны, у этой же рыбы концентрация микроэлементов в крови была относительно высокой. В кишечнике рыб У1-П стадий зрелости гонад в большинстве сравниваемых групп наблюдается повышение концентрации микроэлементов в 1,2-2,0 раза, что приближает их уровень к показателям у производителей, зашедших в р. Волгу.
Таблица 7
Различия в содержании микроэлементов у белуги У1-П стадии зрелости гонад и производителей, зашедших в Волгу
Орган Стадия зрелости п Микроэлемент, мг/кг сухого вещества
Си Zn Мп Со
Кровь IV У1-11 11 6 7,37 ± 0,91 8,12 ± 0,83 < 95* 80,04 ± 9,14 81,40 ± 9,25 < 95 4,42 ± 0,62 6,55 ± 0,67 < 95 0,74 ± 0,15 0,98 ± 0,83 < 95
Печень IV У1-11 11 6 58,33 ± 6,60 40,64 ± 5,15 > 95 155,51 ± 17,11 100,32 ± 11,24 > 95 10,03 ± 1,25 1,13 ± 0,34 > 99,9 0,75 ± 0,08 0,42 ± 0,05 > 95
Мышцы IV У1-11 11 6 4,12 ± 0,55 2,42 ± 0,33 > 95 59,44 ± 6,73 32,35 ± 4,46 > 95 2,83 ± 0,38 1,94 ± 0,23 > 95 0,50 ± 0,06 0,42 ± 0,05 < 95
Г онады IV У1-11 11 6 3,11 ± 0,44 0,83 ± 0,09 > 99,9 68,16 ± 7,11 41,37 ± 5,31 > 99 2,86 ± 0,32 0,77 ± 0,08 > 99,9 0,50 ± 0,06 0,12 ± 0,02 > 95
Кишечник IV VI-!! 11 6 6,91 ± 0,74 8,87 ± 0,94 < 95 98,83 ± 10,32 111,02 ± 12,44 < 95 0,91 ± 0,09 1,84 ± 0,25 > 95 0,73 ± 0,08 0,81 ± 0,09 < 95
Жабры IV УI-II 11 6 2,11 ± 0,36 1,61 ± 0,22 < 95 159,44 ± 16,92 135,52 ± 14,25 < 95 2,15 ± 0,33 1,36 ± 0,23 < 95 0,69 ± 0,07 0,52 ± 0,06 < 95
* Уровень достоверности, %.
Противоречивость показателей минерального обмена у белуги объясняется резким снижением интенсивности обменных процессов в посленерестовый период [11]. Большой расход энергии за время нерестовой миграции и нереста приводит к заметному снижению количества микроэлементов в органах и тканях рыб.
Задержка части нерестовой популяции белуги в реке обычно сопровождается переходом к питанию. У отловленных рыб, задержавшихся в реке (июль - август), наблюдаются увеличенные в объеме желудки с большим количеством слизи и остатками пищи. В кишечнике таких рыб содержание микроэлементов возрастает.
Увеличение количества микроэлементов в крови белуги после нереста связано с разрушением органических комплексов в невыметанной части половых продуктов, извлечением из них микроэлементов и вовлечением их в кровяное русло с дальнейшим распределением в теле рыб. Другим важным источником поступления микроэлементов в кровь в период после нереста является их сорбция из воды жабрами. Об этом свидетельствует достаточно высокий уровень большинства микроэлементов в жабрах рыб.
Выводы
1. В морской период жизни белуги формирование микроэлементного состава органов и тканей происходит в основном при поступлении металлов с пищей.
2. Количественный состав микроэлементов у рыб с незрелыми половыми продуктами не имеет четкой зависимости от половой принадлежности и обусловлен физиологическим состоянием рыбы в нагульный период жизни в море.
3. У производителей белуги в дельте р. Волги отмечены наиболее высокие показатели
микроэлементного состава органов и тканей. У рыб, заходящих на нерест в р. Волгу и имеющих
IV стадию зрелости гонад, половые различия в содержании микроэлементов выражены более отчетливо по сравнению с половыми различиями у белуги, нагуливающейся в море.
4. В органах и тканях рыб после нереста отмечено наиболее низкое содержание микроэлементов, что связано с большими энергетическими затратами в период нерестовой миграции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Прайс В. Аналитическая атомная спектроскопия. - М.: Мир, 1976. - 355 с.
2. Патин С. А., Морозов Н. П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. - М.: Пищ.
пром-сть, 1981. - 153 с.
3. Терентьев П. В., РостоваН. С. Практикум по биометрии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 152 с.
4. Хрусталев Ю. П. Закономерности современного осадкообразования в Северном Каспии. - Ростов н/Д.: Изд-во РГУ, 1976. - 206 с.
5. Кленова М. В. Современное осадкообразование в Каспийском море // Геологическое строение подводного склона Каспийского моря. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 564-634.
6. Шатуновский М. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. - М.: Наука, 1980. - 288 с.
7. Маляревская А. Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов. -Киев: Наук. думка, 1979. - 256 с.
8. Делицин В. В. Биологическая характеристика нерестовой популяции белуги в районе Волгограда // Тр. Волгоград. отд-ния ГосНИОРХ. - Т. II. - Волгоград, 1966. - С. 201-208.
9. Распопов В. М. Биологическая характеристика нерестовой популяции белуги Волги // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: тез докл. науч.-практ. конф. - Волгоград, 1981. - С. 210-211.
10. Состояние запасов осетровых рыб в Волго-Каспийском районе / Р. П. Ходоревская, А. В. Павлов, Г. Ф. Довгопол, О. Л. Журавлева // Осетровое хозяйство водоемов СССР: краткие тез. докл. к предстоящему Всесоюз. совещ. (ноябрь, 1989 г.). - Ч. 1. - Астрахань, 1989. - С. 329-330.
11. Андреев В. В. Видовые особенности содержания микроэлементов и показателей крови осетровых рыб в период нерестовой миграции // Роль микроэлементов в жизни водоемов. - М.: Наука, 1980. - С. 122-139.
Статья поступила в редакцию 16.03.2009
MICROELEMENTAL STRUCTURE OF ORGANS AND TISSUES OF BELUGA IN DIFFERENT STAGES OF LIFE
V. V. Andreev
The main sources of minerals (Cu, Zn, Mg, Co) inflow into the fish body are water, bottom sediment, pabular objects. The content of microelements (Cu, Zn, Mg, Co) in pabular objects in the North of the Caspian Sea exceeds their level in beluga body by 2-10 times. A goby fish can be considered as the foundation for satisfaction of physiological needs of beluga in microelements. It is stated that the concentration of microelements in the body of beluga with unripe reproductive products in the sea is rather low and sex differences are absent. The highest content of microelements is noted in the body of beluga in the river Volga. The content of microelements in blood and genital of male and female has a high level. Also it is noted that some part of spent fish has partial or total degeneration of reproductive products, caused by breach of conditions of natural spawning. The concentration of microelements in spent fish is the lowest one for maritime and fluvial periods of life.
Key words: microelements, maturity stage, organs, tissues, fish.
