CC BY
42
УДК 579:266
DOI: 10.18097/1994-0866-2015-0-4а-16-22
© МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ПОЧВ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЭКОСИСТЕМ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «АЛХАНАЙ» (ВОСТОЧНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
© Буянтуева Любовь Батомункуевна
кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и зоологии Бурятского государственного университета
Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Е-mail: blb62@mail.ru
© Никитина Елена Петровна
аспирант кафедры зоологии и экологии Бурятского государственного университета Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Е-mail: lenauude@mail.ru.
© Гынинова Аюр Базаровна
доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и зоологии Бурятского государственного университета
Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а Е-mail: ayur.gyninova@mail.ru
Проведено исследование плотности «обрастания» стекол микроорганизмами и численности различных эколого-трофических групп бактерий, актиномицетов и грибов в почвенных образцах различных типов экосистем, расположенных на территории национального парка «Алханай» (Восточное Забайкалье). На стеклах «обрастания» выявлены различные таксономические группы микроорганизмов: бактерии, грибы, водоросли и различные формы их существования. Главенствующее положение в данных микробоценозах занимают бактерии. Более высокое содержание исследуемых групп микроорганизмов отмечено в верхнем горизонте исследуемых почв, что обусловлено большим содержанием в них Сорг (3,13-21,6 %). Вниз по профилю численность микроорганизмов снижается: бактерии, грибы на 1-4 порядка, актиномицеты на 1-2 порядка. Существенное влияние на распространение микроорганизмов оказывает своеобразие экологических условий исследуемых экосистем. Более высоким содержанием исследуемых групп микроорганизмов характеризуются луговые почвы.
Ключевые слова: микробные сообщества, бактерии, актиномицеты, грибы, микробные пейзажи.
SOILS MICROBIAL COMMUNITIES OF VARIOS TYPES
OF ECOSISTEMS IN NATIONAL PARK ALKHANAY (EAST TRANSBAIKALIA)
Lyubov B. Buyantueva
PhD in Biology, A/Professor of the department of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude, 670000, Russia
Elena P. Nikitina
Research Assistant of the department of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude, 670000, Russia
Ayur B. Gyninova
DSc in Biology, Professor of the department of zoology and ecology, Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude, 670000, Russia
The research of glass accretion density of microorganisms and number of various ecological trophic groups of bacteria, actinomycetes and fungi in soils of various types of ecosystems in national park Alkhanay (East Transbaikalia) is conducted. On glasses accretion various taxonomical groups of microorganisms are revealed: bacteria, fungi and algae and various forms of their existence. Bacteria are dominants in investigated the microbocenosis. These groups were mostly observed in the top horizons of soils due to the high content of humus (3,13-21,6 %). Down the profile the number of microorganisms was generally decreasing: bacteria and fungi by 1-4 orders, actinomycetes — 1-2 orders. The originality of ecological conditions of the studied ecosystems has essential impact on distribution of microorganisms. For meadow soils higher maintenance of the studied groups of microorganisms is noted Keywords: microbe communities, bacteria, actinomycetes, fungi, microbe landscapes.
Для понимания закономерностей функционирования и сохранения природных экосистем важно иметь представление об особенностях трансформации биогенных элементов. В детритной цепи микробиологические процессы являются завершающими, и от того, насколько эффективно они работают, зависит дальнейшая судьба органических остатков, биологический цикл минеральных веществ и определяется специфика почвообразовательного процесса. В литературе накоплен достаточно большой материал о микробных сообществах наземных экосистем, показана их важная функциональная роль в круговороте веществ и энергии, их существенный биотехнологический потенциал [3; 4; 5; 6; 8;
9].
Однако, несмотря на ряд значимых исследований в этой области, особый интерес у экологов в последние десятилетия, в связи с концепцией устойчивого развития природных экосистем, вызывает изучение микробных сообществ особо охраняемых природных территорий. Это обусловлено как фундаментальным интересом сохранения и функционирования этих уникальных экосистем, так и выявлением естественного их биоразнообразия, которые могут служить эталонами природных микробных сообществ и индикаторами их экологического состояния.
В связи с этим исследования, направленные на изучение микробных сообществ Алханая — уникального природного объекта, для которого характерно большое ландшафтное разнообразие, несомненно актуальны.
В данной работе представлены результаты исследования численности почвенных микробных сообществ 5 типов экосистем национального парка «Алханай».
Объекты исследования
Исследования микробных сообществ проводились в июле 2014 г. на 5 стационарных площадках (участках) национального парка «Алханай», расположенного на территории Дульдургинского района Забайкальского края. Территория парка находится в пределах Онон-Ингодинского среднегорья, на стыке двух геоморфологических регионов — Даурского и Онон-Аргунского, в районе сочленения Хэнтэй-Даурской горной и Агинской плакорной зон.
Исследуемые природные экосистемы (далее в тексте они представлены как участки):
Участок 1. Разнотравно-осоковый заболоченный луг расположен в долине реки Иля.
Рельеф пойменный, представлен плоской равниной, осложненной повышениями, разделенными действующими и старичными протоками. Координаты: 50°55'84'' с. ш., 113°12'389" в. д., высота над уровнем моря 877 м.
Высота травостоя 30-35 см. Проективное покрытие 50-55 %. Видовая насыщенность 11 видов. Запасы живой и мертвой фитомассы, соответственно, составили 159,3 и 259 ц/га.
Почва лугово-болотная, иловато-торфяно-глеевая. Почвенный профиль имеет формулу АО(0-2)-Тgmr(0-50)-Тmr(50-60)-ВG(60-70). Грунтовые воды находятся на глубине 60 см.
Участок 2. Чемерицево-разнотравный луг расположен в долине реки Иля, в 50 м от участка 1 на повышении.
Рельеф плоский, осложнен старицами и повышениями. Высокая пойма или надпойменная терраса. Координаты: 50°55'863'' с. ш.; 13°12'394'' в. д., высота над уровнем моря уровнем моря 879 м.
Проективное покрытие 90 % . Высота травостоя 25 см. Видовая насыщенность 34 вида. Запасы живой и мертвой фитомассы, соответственно, составили 177,1 и 31 ц/га.
Почва аллювиальная луговая, криогенно-деформированная. Почвенный профиль имеет формулу АО(0-5)-АH(5-13)-BCGcr—(13-42)-BCoxcr—(42-65)-Ccr—(65-95). На глубине 90 см в первой декаде июля сохраняется льдистая мерзлота.
Участок 3. Разнотравно-нителистниковая степь. Убур в нижней части склона южной экспозиции.
Рельеф: крутой выпуклый склон южной экспозиции крутизной 35°.
Микрорельеф — задернованные бугорки, между ними ложбинки. Координаты 50°55'891'' с. ш. и 113°12'669'' в. д., высота над уровнем моря 890 м.
Видовая насыщенность 33 вида. Проективное покрытие 20-25 %. Высота травостоя 18 см. Запасы живой и мертвой фитомассы, соответственно, составили 52,2 и 28 ц/га.
Почва горно-каштановая, длительно промерзающая, среднемощная, глубококаменистая. Профиль почвы состоит из горизонтов: А^0-11/21)—Вса(12-32)—ВСса(32-60).
Участок 5. Сосновый лес расположен в 150 м вверх по склону в привершинной части хребта. Рельеф: верхняя часть склона южной экспозиции. Крутизна склона 20-25 Координаты: 50°55'999'' с. ш. и 113°12'526'' в. д., высота над уровнем моря 952 м.
Растительность представлена редкотравным, в основном мертвопокровным сосновым лесом с отдельными экземплярами лиственницы, поврежденным низовым пожаром (С9+Л1). Высота древостоя 21 м, сомкнутость крон 40-60 %. Подроста нет. Высота травостоя 18 см. Проективное покрытие 5-10 %. Травянистый ярус представлен 7 видами. Запасы живой и мертвой надземной фитомассы (подстилки), соответственно, составили 19,5 и 378 ц/га.
Почва ржавоземгрубогумусированная. Профиль почвы состоит из горизонтов: АО(0-1)—А1(1-3/7)—B1f(3/7) -11)—B2f(11-33)—ВС(33-89)—С(89-105).
Участок 6. Злаково-разнотравный луг расположен в высокой пойме реки Иля.
Рельеф плоский, с небольшими ложбинами. Координаты: 50°55'721'' с. ш., 113°12'324'' в. д., высота над уровнем моря 882 м.
Проективное покрытие 50-55 %. Высота травостоя 30 см. Видовая насыщенность 25 видов. Запасы живой и мертвой фитомассы, соответственно, составили 117 и 28 ц/га.
Почва аллювиальная дерновая типичная. Почвенный профиль имеет формулу А^0-2)—А 1(2-9/14)—В (9/14-24)—ВС(24-55).
Методы исследования
Для детального изучения почв под исследуемыми растительными сообществами были заложены почвенные разрезы. Определение типа почв проводили согласно рекомендуемой в географии и картографии классификации почв [7]. Отбор почвенных проб проводился согласно генетическим горизонтам А, В, Вс, С в соответствии с требованиями ГОСТ 28168-99. При изучении физико-химических свойств исследуемых почв применяли общепринятые в почвенно-агрохимической практике методы [1; 2].
Запасы надземной (живой и мертвой) фитомассы определены методом укосов в период массового цветения на пробных участках 1 м2 в 5 повторностях [11].
Микробные сообщества изучены методом «обрастания» стекол [12]. Стекла «обрастания» были заложены на поверхности почв в полевых условиях на пробных площадках. Заселенность микроорганизмов на стеклах «обрастания» оценивали по 5-балльной шкале. Морфологические признаки микроорганизмов изучали, используя микроскоп (Axiostar plus Zeiss) с увеличением 1 000 раз.
Учет численности различных эколого-физиологических групп микроорганизмов проводили методом предельных разведений на селективных средах с помощью таблицы Мак-Креди, составленной на основании методов вариационной статистики [12].
Для выделения сапрофитов использовали жидкую среду РПА. Целлюлозоразрушающие (ЦРБ) и белокразрушающие бактерии культивировали в жидкой среде Пфеннига с добавлением фильтровальной бумаги и 1,5 % пептона, соответственно.
Для учета численности грибов использовали среду Чапека. Численность актиномицетов определяли на крахмало-аммиачном агаре [10].
Результаты исследования
Микробные сообщества в исследуемых природных экосистемах изучены методом «обрастания» стекол, заложенных на поверхности почв в полевых условиях на пробных экспериментальных площадках.
Микроскопирование данных стекол показало наличие различных таксономических групп микроорганизмов: бактерий, актиномицетов, грибов и водорослей. Главенствующее положение в данных микробоценозах занимали бактерии, оцененные в 1,0-4,0 балла. Они были представлены в виде палочковидных (длина от 1,7 до 5 мкм), овальных (1^0,5; 5^2,5 мкм) и кокковидных форм (1 мкм). Особенно высокая плотность «обрастания» стекол бактериями отмечена в осоково-разнотравном сообществе (участок 1) и оценена в 4 балла. Незначительно на стеклах представлены гифы грибов (0,51,0 балла), мицелии актиномицетов (0,5-1,0 балла), а также водоросли (1,0-1,5 балла) (рис. 1).
Рис. 1. Плотность «обрастания» стекол микроорганизмами в исследуемых экосистемах национального парка «Алханай». Оценка плотности «обрастания» стекол микроорганизмами: 0 — практически отсутствует; 1 балл — единичные экземпляры; 2 балла — среднее; 3 балла — много; 4 балла — очень много
Благодаря сложности рельефа, мозаичности растительного покрова в исследуемых биогеоценозах на поверхности почвы наблюдается набор различных микросред, в каждой из которых создаются различные условия для развития отдельных групп микроорганизмов. В пользу данной концепции свидетельствуют полученные материалы исследования микробных пейзажей.
На стеклах «обрастания», заложенных на одном и том же участке, отмечались скопления как одних видов бактерий, так и смешанных популяций бактерий, грибов, актиномицетов и водорослей. Наряду с многочисленными бактериями обнаружено небольшое количество актиномицетов и грибов, представленных гифами. Гифы грибов часто окружены скоплениями бактерий кокковидной и палочковидной форм. Это объясняется тем, что грибы в биохимическом отношении являются более активными и создают вокруг себя среду, насыщенную продуктами распада, тем самым привлекая бактерии.
Таким образом, проведенные исследования микробных пейзажей выявили большое разнообразие микроорганизмов, представленных в основном бактериями, а также грибами, актиномицетами и водорослями.
Роль почвы в формировании микробного разнообразия наглядно проявляется при изучении микробных сообществ почвенных горизонтов. Неоднородность в распределении почвенных микроорганизмов по горизонтам свидетельствует о том, что почва как среда обитания гетерогенна и сильно дифференцирована. Отражением этой дифференциации по вертикали является концепция о почвенных горизонтах как особых экологических нишах и возможности микробиологической индикации различных генетических горизонтов [4; 6].
Нами проведено исследование численности различных эколого-физиологических групп бактерий (сапрофитов, протеолитиков, целлюлолитиков), актиномицетов и грибов в почвенных образцах, взятых согласно генетическим горизонтам (табл. 1).
По степени обогащенности данными группами микроорганизмов, по Д. Г. Звягинцеву [5], исследуемые почвы являются относительно бедными. Однако, несмотря на это, микроорганизмы пронизывают всю почвенную толщу, проникая даже в материнскую породу.
Высокое содержание данных групп микроорганизмов отмечено в верхнем горизонте исследуемых почв, что обусловлено большим содержанием в них Сорг (3,13-21,6 %). Вниз по профилю численность микроорганизмов снижается: бактерии, грибы на 1-4 порядка, актиномицеты на 1-2 порядка.
Таблица 1
Численность микроорганизмов в различных типах почв Алханая (Восточное Забайкалье)
Горизонт сапрофиты, кл/г протеолитики, кл/г ЦРБ, кл/г актиномицеты, Кое/г грибы, Кое/г
Участок 1
А 107 107 104 104 106
АТв 107 106 104 104 105
АТ 107 106 102 102 105
В 106 106 102 102 103
Участок 2
Аа 108 106 101 104 105
ВС г 105 104 101 103 104
с охр 105 103 101 10 104
ВС 211 104 104 101 10 103
Участок 3
Аа 106 105 104 103 103
В 105 104 103 103 102
ВС 104 103 103 102 101
Участок 5
А1 106 106 104 103 104
Вя 105 105 102 102 103
В£2 104 104 102 102 102
ВС 103 103 102 101 101
С 103 103 101 101 101
Участок 6
Аа 106 106 105 104 106
А 1 106 106 105 103 105
В 105 105 105 103 105
ВС 104 106 104 102 105
Преобладающими по численности среди исследованных групп почвенных микроорганизмов были бактерии — сапрофиты и протеолитики. Численность их по всему почвенному профилю составила от 105-108 кл/г, 106-107кл/г — в гумусированных горизонтах, до 103-106 кл/г — в минеральных горизонтах, соответственно (табл. 1). Значительно уступают им по численности аэробные целлюло-зоразрушающие бактерии (10!-105 кл/г). Численность грибов и актиномицетов по всему почвенному профилю составила 10-106 и 102-104 Кое/г.
Своеобразие экологических условий влияет на распространение микроорганизмов, о чем свидетельствуют полученные результаты. Более высоким содержанием исследуемых групп почвенных микроорганизмов характеризуется заболоченная лугово-болотная иловато-торфяно-глеевая почва (участок 1). Численность сапрофитов, протеолитиков, целлюлозоразрушающих бактерий, актино-мицетов и грибов составила 106-107, 106-107, 102-104 кл/г, 102-104, 103-106 Кое/г, соответственно. Высокое содержание микроорганизмов в данной почве обусловлено, во-первых, достаточной влажностью, необходимой для их жизнедеятельности. Почва увлажняется не только расположенными на глубине 60 см грунтовыми водами, поднимающимися в дождливый период, или весенним половодьем, но и речными водами. Во-вторых, высокое содержание микроорганизмов в данной почве, возможно, связано с поступлением в почву большого количества растительного опада. Исследуемая почва развивается под богатой растительностью, представленной в основном осоками и хвощами. Общие запасы живой надземной фитомассы составили 159,3 ц/га. Данное сообщество отличается от других исследуемых луговых сообществ большими запасами мертвой фитомассы (259,0 ц/га) и обилием мертвых корней, свидетельствующих о заторможенности минерализационных процессов и о преимущественной трансформации органического вещества растительных остатков в торф. Хорошо разложившийся заиленный торф, залегающий почти на всю глубину почвенного профиля до 50 см, характеризуется достаточно высоким содержанием микроорганизмов. Вниз по почвенному профилю (ниже 50 см), в маломощном горизонте слаборазложившегося торфа наблюдается уменьшение численности микроорганизмов. Численность сапрофитов и протеолитиков снижается незначительно, на
1 порядок. Однако более заметное снижение численности (на 2-3 порядка) отмечено у грибов, цел-люлозоразрушающих бактерий и актиномицетов.
Достаточно высокое содержание исследуемых групп микроорганизмов, за исключением целлю-лозоразрушающих бактерий, отмечено в аккумулятивном горизонте аллювиальной луговой почвы (участок 2), богатой гумусом (21,6 %) и корнями. Особенностью данной почвы является присутствие льдистой многолетней мерзлоты. В связи с низкими температурами в течение длительного периода и медленным оттаиванием почвенной толщи корневая система в основном локализована в гумусовом горизонте. В холодном глеевом горизонте исследуемой почвы наблюдается резкое снижение численности микроорганизмов, особенно сапрофитов. Отмечено очень низкое содержание целлюлозораз-рушающих бактерий. Численность их составила всего десятки и сотни клеток на 1 г почвы. Незначительное количество целлюлозоразрушающих бактерий в данной мерзлотной почве свидетельствует о более высокой их требовательности по сравнению с другими исследованными группами бактерий к температуре окружающей среды.
Более высокое содержание целлюлозоразрушающих бактерий, равное 104-105 кл/г, отмечено в хорошо прогреваемой аллювиальной дерновой почве (участок 6). Содержание протеолитиков, акти-номицетов и грибов в данной почве аналогично другим исследованным луговым почвам и составляет 102-104 кл/г и 105-106 Кое/г, соответственно. Численность сапрофитов, однако, меньше на 1-2 порядка. Вниз по профилю численность исследуемых групп микроорганизмов снижается незначительно, всего на 1 порядок. Видимо, это обусловлено хорошей дренированностью и прогреваемостью почв, а также глубоким проникновением корневой системы.
Гумусовый слой ржавоземгрубогумусированной почвы соснового леса достаточно обогащен исследуемыми группами микроорганизмов (сапрофитами — 10 кл/г, протеолитиками — 106 кл/г, ЦРБ — 104 кл/г и грибами — 104 Кое/г), за исключением актиномицетов. Содержание актиномицетов в данной почве меньше на 1-2 порядка по сравнению с исследуемыми почвенными образцами других экосистем и составило 103-105 кл/г, соответственно. Высокое содержание микроорганизмов в гумусовом горизонте обусловлено наличием мощной подстилки, которая создает благоприятные гидротермические условия для них. О довольно влажном микроклимате в нижней части подстилки свидетельствует наличие сапролитов. Однако вниз по почвенному профилю происходит резкое снижение численности микроорганизмов, что обусловлено присутствием льдистой мерзлоты.
В горно-каштановой почве наблюдается пониженное содержание протеолитиков (103-105 кл/г), актиномицетов (102-103 Кое/г) и грибов (10 -10 Кое/г). Видимо, это обусловлено низким содержанием Сорг в почве, а также, возможно, вымыванием микроорганизмов вследствие щебнистости почвенного профиля и расположения на крутом склоне (35).
Таким образом, численность микроорганизмов в почвенных образцах исследуемых типов экосистем различна. Более высокое содержание микроорганизмов отмечено в луговых почвах. Одним из основных лимитирующих факторов распространения микроорганизмов в луговых почвах является температура.
В целом необходимо отметить, что численность микроорганизмов в почвенных образцах исследованных типов экосистем различна, но соответствует условно принятым для них критериям Звягинцева [5], косвенно свидетельствующим о достаточно большой их роли в минерализационных процессах. Принимая участие в аккумуляции и трансформации биогенных элементов, микроорганизмы обеспечивают нормальное функционирование исследуемых природных экосистем.
В настоящее время работа по изучению экологии микробных сообществ в исследуемых биогеоценозах продолжается и будет дополнена введением параметров, характеризующих интенсивность микробной деструкции растительных остатков, биологическую активность почв, а также особенности почв и растительных остатков как сред обитания микроорганизмов.
Литература
1. Агрофизические методы исследования почвы. — М.: Наука, 1966. — 259 с.
2. Агрохимические методы исследования почв. — М.: Наука, 1975. — 656 с.
3. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. — Л.: Наука,1980. — 187 с.
4. Добровольский Г. В., Чернов И. Ю. Роль почвы в формировании и сохранении биологического биоразнообразия. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 273 с.
5. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. — М.: Изд-во МГУ, 2005. — 445 с.
6. Кафедре биологии почв МГУ им. М. В. Ломоносова — 50 лет (1953-2003) / Д. Г. Звягинцев [и др.]. — М.: НИА-Природа, 2003. — 118 с.
7. Классификация и диагностика почв СССР. — М.: Колос, 1977. — 202 с.
8. Никитина З. И. Экология микроорганизмов и проблемы микробиологического мониторинга состояния наземных экосистем: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М., 1987. — 38 с.
9. Норовсурэн Ж., Зенова Г. М. Термотолерантные актиномицеты в почвах Монголии // Биотехнология, экология и охрана окружающей среды. — М.: Изд-во МГУ, 2005. — С. 210-212.
10. Практикум по микробиологии: учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений / под ред. А. И. Нетрусова. — М.: Академия, 2005. — 608 с.
11. Родин Л. Е., Ремизов И. П., Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики биологического круговорота фитоценозах. — Л.: Наука, 1968. — 232 с.
12. Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии: учеб. пособие для вузов. — 5-е изд.. испр., доп. — М.: Дрофа, 2004. — 256 с.
References
1. Agrophisicheskie methody issledovania. — Moscow: Nauka, 1966. — 256 p.
2. Agrochimicheskie methody issledovania. — Moscow: Nauka, 1975. — 656 p.
3. Aristovskaya T. V. Microbiologia processov pochvoobrazovania / T. V. Aristovskaya. — Leningrad : Nauka, 1980. — 187 p.
4. Dobrovolsky G. V. RolD pochvy v formirovanii b sohranenii biologicheskogo bioraznoobrazia / G. V. Dobro-volsky, I. Y. Chernov. — Moscow : KMK, 2011. — 273 p.
5. Zvyagintsev D. G. Biologia pochv / D. G. Zvyagintsev, N. I. Babeva, G. M. Zenova. — Moscow : MGU, 2005. — 445 p.
6. Kafedre biologii pochv MGU im. Lomonosova — 50 let (1953-2003) / Zvyagintsev D. G. [et al.]. — Moscow : Nia-Priroda, 2003. — 118 p.
7. Classificatsia i diagnostica pochv SSSR. — Moscow : Kolos, 1977. — 202 p.
8. Nikitina Z. I. Ecologia microorganismov i problem microbiologicheskogo monitoringa sostoiania nazemnyh ecosystem : avtoreferat dissertatsii na soiskanie stepeni doctora biologicheskih nauk : 03.00.16. — Moscow, 1987. — 38 p.
9. Norovsuren J. Thermotolerantnye actinomicety v pochvah Mongolii / J. Norovsuren, G. M. Zenova // «Bio-technologia, ecologia I ohrana okruzhaushey sredy. — Moscow: MGU, 2005. — Pp. 210-212.
10. Practicum po microbiologii / pod red. A. I. Netrusova. — Moscow : Academy, 2005. — 608 p.
11. Rodin L. E. Metodicheskie ukazania k izucheniu dinamiki biologicheskogo krugovorota fitotsenosov / L. E. Rodin, I. P. Remizov, N. I. Bazilevich. — Leningrad : Nauka, 1968. — 232 p.
12. Tepper E. Z. Practicum po microbiologii / E. Z. Tepper, G. I. Shilnikova, G. I. Pereverzeva. — 5 izdanie. — Moscow: Drofa, 2004. — 256 p.
