CC BY
174
УДК 631.46 М. В. Щелчкова, Л. К. Стручкова
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕРЗЛОТНЫХ СТЕПНЫХ И ЛУГОВЫХ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Представлена общая характеристика микробоценозов мерзлотных черноземов, лугово-чернозем-ных и дерново-тееватых почв Центральной Якутии. Установлено, что численность микроорганизмов обусловлена содержанием органического вещества и влажностью почв и возрастает в направлении от черноземов к лугово-черноземным и дерново-глееватым почвам. Основную часть микрофлоры составляют неспорообразующие бактерии, среди которых преобладают гетеротрофы, использующие органические источники азота. Меньшей численностью характеризуются бактерии и актиномицеты, использующие минеральные источники азота, и олигонитрофилы. Самым малочисленным компонентом микробоценоза являются микроскопические грибы. Мерзлотные степные и луговые почвы богаты бактериями рода Azotobacter, в них активно протекают процессы аэробной азотфиксации. Состав микробного комплекса почв показывает направленность и интенсивность разложения органического вещества в них. В дерново-глееватой почве интенсивнее развиваются спорообразующие бактерии - активные аммонификаторы, осуществляющие начальные этапы преобразования органического вещества. В черноземе и лугово-черноземной почве трансформация органических соединений протекает более глубоко при активном участии актиномицетов. По численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов верхние гумусовые горизонты мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерно-во-глееватых почв сопоставимы с их немерзлотными аналогами. Однако проявление высокого микробного потенциала ограничено в почвенном профиле, которая охлаждается за счет действия мерзлоты, а во времени - коротким вегетационным периодом. Ведущим экологическим фактором, определяющим сезонную динамику микроорганизмов, является температура почв.
Ключевые слова: Центральная Якутия, мерзлотные степные и луговые почвы, эколого-трофиче-ские группы микроорганизмов, численность микроорганизмов, сезонная динамика.
M. V. Shchelchkova, L. K. Struchkova
Microbiological ^a^^e^at^n of the Central Yakutia Frozen Steppe and Meadow Soils
This paper presents a general description of microbiocenoses in frozen chernozem, meadow-chernozem soil and soddy-gleyish soil of Central Yakutia. It was found that the number of microorganisms is determined by the
ЩЕЛЧКОВА Марина Владимировна - к. б. н., доцент, в. н. с. кафедры биологии Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: mar-shchelchkova@yandex.ru
SHCHELCHKOVA Marina Vladimirovna - Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher, Associate Professor of the Department of Biology, Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov NorthEastern Federal University.
E-mail: mar-shchelchkova@yandex.ru
СТРУЧКОВА Луиза Константиновна - к. б. н., ведущий специалист Управления лесопользования, воспроизводства лесов, лесного реестра и земельных отношений Департамента по лесным отношениям Республики Саха (Якутия).
E-mail: lu.str@mail.ru
STRUCHKOVA Luiza Konstantinovna - Candidate of Biological Sciences, Leading Specialist of Forest Management, Reforestation, Forest Registry and Land Relations, Department on Forest Relations of the Republic of Sakha (Yakutia).
E-mail: lu.str@mail.ru
content of organic matter and moisture content and increases in a direction of chernozem to meadow-chernozem and soddy-gleyish soils. The main part of the microflora constitute the non-spore bacteria, which are dominated by organic nitrogen-using bacteria. Mineral nitrogen-using bacteria and actinomycetes and oligonitrophilic bacteria are characterized by a smaller number. Microscopic fungi are the most numerically small component of microbocenosis. Frozen steppe and meadow soils are rich in Azotobacter, and active aerobic nitrogen fixation takes place in them. The composition of the soil microbial complex shows the direction and intensity of the decomposition of organic matter in them. The spore-forming bacteria that are active ammonificators are developing intensively in soddy-gleyish soil. These bacteria carry out the initial stages of organic matter transformation. In chernozem and meadow chernozem soil there is deep transformation of organic compounds with the active participation of actinomycetes. By number of main ecological and trophic groups of microorganisms upper humus horizons of the frozen chernozem, meadow-chernozem and soddy-gleyish soils are comparable to their unfrozen analogues. However, high microbial potential occurrence in the frozen soils is limited by cooling effect of permafrost in the profile, and it is limited in time by a short growing season. The temperature of the soils is the leading environmental factor determining the seasonal dynamics of microorganisms.
Keywords: Central Yakutia, frozen steppe and meadow soils, ecological and trophic groups of microorganisms, the number of microorganisms, seasonal dynamics.
Введение
В долинах крупных рек Центральной Якутии распространены мерзлотные черноземы, лугово-черноземные и дерново-глееватые почвы. Они обладают высоким плодородием и издавна используются как пахотные и пастбищные угодья, а в климатически наиболее мягких районах на них выращивают зерновые культуры. Генетические, физико-химические и агрохимические свойства этих почв достаточно хорошо изучены [1-5], однако микробиологическая активность исследована слабо [6-8]. В пределах среднетаежной подзоны Якутии изучение почвенной микрофлоры касалось преимущественно лесных почв [9-13].
Известно, что микроорганизмы играют важную роль в процессах почвообразования [1416]. Они осуществляют минерализацию и гумификацию растительных остатков, вовлекают в биологический круговорот химические элементы из минералов литосферы, фиксируют атмосферный азот, формируют структуру почв и в целом почвенное плодородие. Выявление особенностей формирования и функционирования микробоценозов мерзлотных степных и луговых почв в экстремальных криоаридных условиях Центральной Якутии имеет большое научное и практическое значение.
Целью настоящей работы является изучение микробных сообществ в мерзлотном черноземе, лугово-черноземной и дерново-глееватой почвах Центральной Якутии. В задачи работы входило определение численности основных эколого-трофических и таксономических групп микроорганизмов и выявление их взаимосвязи с наиболее важными почвен-но-экологическими параметрами: содержанием органического вещества, температурой и влажностью почв.
Материалы и методы
Исследования проводились в 2005-2007 гг. в долине Средней Лены. Объекты исследований - мерзлотный чернозем, лугово-черноземная и дерново-глееватая почвы, расположенные на II надпойменной террасе р. Лены в окрестностях г. Якутска под 40-летней залежью. Терраса сложена слоистым суглинисто-супесчаным аллювием, покрытым на пониженных участках тонким слоем лессовидного суглинка, отсутствующим на приподнятых местах. Рельеф - полого-увалисто-лощинный. Климат региона резко континентальный с жарким и сухим летом и малоснежной продолжительной (6-7 мес.) зимой. За год выпадает 200-220 мм осадков при максимальном расходе влаги 320-360 мм и испаряемости 400-450 мм [3]. Многолетняя мерзлота распространена повсеместно.
Морфологические, физико-химические, гидротермические и микробиологические свойства почв исследовались нами в опорных разрезах, заложенных на основных элементах рельефа.
Мерзлотные черноземы формируются на вершинах увалов под степными ассоциациями в автоморфных условиях увлажнения. Нами (под ковыльной степью) описан маломощный мерзлотный чернозем, для которого характерно наличие гумусового горизонта (А+АВ) мощностью 47 см и иллювиально-карбонатного горизонта В . Профиль имеет строение: А-АВ-В -С. В комплексе с мерзлотными черноземами на пологих склонах увалов под остепненными лугами развиваются лугово-черноземные почвы. Профиль этих почв состоит из генетических горизонтов: А-АВ -В -С. Почвы засолены и вскипают с глубины 14 см.
А са са ^
Дерново-глееватые почвы приурочены к наиболее низким временно избыточно увлажненным участкам рельефа, где преобладают разнотравные луга с элементами болотной растительности. Эти почвы формируются под влиянием глеевого процесса, морфологические признаки которого выявляются в минеральной части профиля в виде сизых пятен и ржавых примазок. Профиль имеет строение: АО-А-АВ-В^С^ Исследуемые почвы подстилаются льдистой мерзлотой. Мерзлотный чернозем и лугово-черноземная почва оттаивают на глубину 160-170 см, а дерново-глееватая - на глубину 120-140 см.
Мерзлотный чернозем и лугово-черноземная почва характеризуются нейтральной и слабощелочной реакцией среды верхних почвенных горизонтов и щелочной - нижних горизонтов. В профиле мерзлотной дерново-глееватой почвы реакция среды изменяется от слабокислой до слабощелочной. Почвенный поглощающий комплекс насыщен ионами Са++и Mg++. Сумма обменных оснований низкая, что определяется супесчано-легкосуглинистым гранулометрическим составом и характерным для мерзлотных черноземов и лугово-черноземных почв данной территории малогумусностью [3, 17]. Распределение органического вещества в почвенном профиле носит аккумулятивный характер. Его количество возрастает в направлении от чернозема к лугово-черноземной и дерново-глееватой почве, при этом соотношение углерода к азоту расширяется, что свидетельствует об ослаблении трансформации органических остатков по мере увеличения влажности почв (табл. 1). Наиболее высоким потенциальным плодородием обладают мерзлотные лугово-черноземные и дерново-глееватые почвы.
Таблица 1
Физико-химические свойства мерзлотных луговых почв Центральной Якутии
Горизонт Глубина, см рН водн. С, % Гумус, % Общ. N % С^ Са2++Мg2+, % отЕКО Частицы <0,01мм, %
Мерзлотный чернозем
А 0-10 6,96 1,88 3,23 0,290 6,4 92 20,3
АВ 20-40 8,52 0,70 1,20 0,057 12,3 90 20,0
В са 50-70 9,35 0,16 0,28 0,023 7,0 - 21,8
С 70-100 7,87 0,11 0,18 0,019 5,8 75 10,2
Мерзлотная лугово-черноземная
А 0-12 7,86 2,95 5,08 0,430 6,9 88 34,1
АВ са 12-40 9,15 1,07 1,85 0,093 11,2 84 30,8
В са 50-80 9,27 0,32 0,55 0,024 13,3 68 28,2
С 80-100 8,99 0,16 0,28 0,007 22,8 75 8,9
Мерзлотная дерново-глееватая
А 0-15 5,43 4,13 7,12 0,579 7,1 88 45,8
АВ 20-55 7,79 1,61 2,77 0,068 23,7 96 37,0
В g 60-70 7,77 0,38 0,65 0,034 11,2 87 23,1
С g 70-90 7,68 1,07 1,85 0,065 16,5 94 26,4
Примечание: прочерк - отсутствие данных.
Численность основных эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) определяли методом посева на плотные и жидкие питательные среды: гетеротрофные бактерии, использующие органические источники азота, учитывали на мясо-пептонном агаре (МПА), спорообразующие бактерии - на смешанном в равных соотношениях мясо-пептонном и сусло-агаре (МПА: СА), предварительно прогрев почвенную суспензию при 80 °С в течение 20 минут, бактерии и актиномицеты, использующие минеральные источники азота, учитывали на крахмало-аммиачном агаре (КАА), олигонитрофильные бактерии - на среде Эшби, микроскопические грибы - на подкисленной молочной кислотой среде Чапека, аэробные азотфиксирующие бактерии рода Azotobacter - на среде Эшби, анаэробные азотфиксиру-ющие бактерии Clostridium pasteurianum - на среде Виноградского. Образцы высевали в 3-кратной повторности из каждого разведения. Засеянные чашки инкубировали при 25 °С в течение недели, подсчет колоний грибов и бактерий производили соответственно на 3 и 7 дни инкубации. Численность микроорганизмов выражали в колониеобразующих единицах (КОЕ) на грамм сухой почвы. Обогащенность почв бактериями Azotobacter, выявленную методом посева почвенных комочков, выражали в процентах, а обогащенность бактериями Clostridium pasteurianum - в клетках на г сухой почвы [18].
Результаты и обсуждение
Исследования показали, что общее количество микроорганизмов в мерзлотном черноземе, лугово-черноземной и дерново-глееватой почвах Центральной Якутии исчисляется миллионами клеток в 1 г почвы (табл. 2).
Усредненные для гумусово-аккумулятивных горизонтов данные свидетельствуют о том, что в микробном населении почв доминируют бактерии, усваивающие органические источники азота. Их численность составляет 9924-13546 тыс. КОЕ/г. По этому показателю исследуемые почвы можно отнести к богатым субстратам [19]. Менее многочисленными являются микроорганизмы, использующие минеральные источники азота, (4222-6229 тыс. КОЕ/г) и олигонитрофилы (4720-9339 тыс. КОЕ/г). По численности этих групп исследуемые почвы относятся к субстратам средней обогащенности. Отмеченное нами активное развитие бактерий, выделяемых на МПА, может быть связано с насыщенностью верхних горизонтов мерзлотных луговых почв органическим веществом разной степени разложенности и медленно протекающими в них процессами минерализации и утилизации элементов минерального питания. В составе этой доминантной группы преобладают неспоровые формы, располагающие полифункциональным ферментным аппаратом. На долю спорообразующих бактерий приходится не более 7,3 %. Аналогичная особенность в распределении спорооб-разующих и неспорообразующих бактериальных популяций была отмечена ранее для почв Таймырской тундры и криогенных лесных почв северных районов Сибири [20-21].
Важную роль в разложении растительных остатков в почве играют мицелиальные микроорганизмы - актиномицеты и грибы. Актиномицеты осуществляют функции микробов-редуцентов и утилизируют поступающую в почву органику в основном на последних этапах ее разложения. Напротив, микроскопические грибы, являясь мощными гидроли-тиками, ответственны за деструкцию сложных полимерных соединений на ранних этапах сукцессии [22]. Активное развитие микромицетов, как правило, наблюдается в самых верхних почвенных горизонтах, обогащенных свежими растительными остатками [23]. Наши исследования показали, что в гумусово-аккумулятивных горизонтах мерзлотного чернозема, лугово-черноземной и дерново-глееватой почвы средняя численность актино-мицетов составляет 886,6-1151,3 тыс. КОЕ/г и в целом соответствует таковой в степных и луговых почвах других регионов [24-27].
В составе микроорганизмов, утилизирующих минеральные источники азота, на долю актиномицетов приходится от 11 до 32 % их численности.
Наименьшим по численности компонентом микробоценоза в исследуемых почвах являются микроскопические грибы, выявляемые на подкисленной среде Чапека (39,4-45,9 тыс. КОЕ/г). Вероятно, слабый рост микроскопических грибов в мерзлотном черноземе, лугово-
Таблица 2
Численность микроорганизмов в гумусовых горизонтах (0-20 см) мерзлотных луговых почв Центральной Якутии (средняя арифметическая за три вегетационных периода)
Бактерии на МПА, тыс. КОЕ/г Бактерии и актиномицеты на КАА, тыс. КОЕ/г Бактерии на Эшби, тыс. КОЕ/г Грибы на Чапека, тыс. КОЕ/г Azotobacter, % а рasteu-rianum, кл./г
неспорооб-разующие спорооб-разующие бактерии актиномицеты
Мерзлотный чернозем
9606,0 (±3115,67) 317,5 (±123,44) 3335,4 (±956,18) 886,6 (±151,93) 4720,0 (±669,53) 40,0 (±9,73) 17,7 (±5,0) 63 (±36)
Мерзлотная лугово-черноземная почва
12765,0 (±3659,88) 781,0 (±216,94) 3965,7 (±1390,82) 1151,3 (±288,97) 5505,1 (±1662,03) 45,9 (±12,45) 47,5 (±9,43) 86 (±51)
Мерзлотная дерново-глееватая почва
11322,9 (±3642,43) 891,6 (±129,62) 5232,4 (±2668,73) 996,6 (±490,97) 9339,0 (±2387,27) 39,4 (±13,23) 24,8 (±4,01) 66 (±40)
Примечание: в скобках ошибка средней арифметической.
черноземной и дерново-глееватой почвах определяется высокими значениями рН почвенной среды. Так, например, в кислых органо-аккумулятивных горизонтах лесных почв Магаданской области численность грибов была на один порядок выше и составляла 186,3714,6 тыс. КОЕ/г. В литературе также отмечается общая тенденция снижения доли грибной микрофлоры в ценозах почв Крайнего Севера [28].
В мерзлотных луговых почвах довольно активно протекают процессы аэробной азот-фиксации. В черноземе обогащенность гумусово-аккумулятивного горизонта бактериями родаAzotobacter в разные сроки исследования изменялась от 13 до 50 %, в лугово-чернозем-ной и дерново-глееватой почве - колебалась в диапазоне 46-100 % и 20-35 % соответственно. Наиболее активно азотобактер развивается в мерзлотной лугово-черноземной почве, характеризующейся как высокой трофностью, так и оптимальными условиями увлажнения, по сравнению с сухим черноземом и избыточно влажной дерново-глееватой почвой. Роль анаэробных клостридий в связывании молекулярного азота в исследуемых почвах несущественна, т. к. их численность мала и не превышает нескольких десятков клеток/г (табл. 2).
В профиле мерзлотного чернозема, лугово-черноземной и дерново-глееватой почв численность микроорганизмов с глубиной снижается постепенно, что в целом типично для почв степного и лугового ряда. Высокая численность (1 млн. КОЕ/г) бактерий, использующих органические и минеральные источники азота, сохраняется до глубины 70-110 см, олигони-трофилов - до глубины 50 см. Актиномицеты в значимых количествах обнаруживаются в верхнем 50-70-см слое почв, а микроскопические грибы - в верхнем 40-см слое почв (рис. 1).
Распределение аэробных азотфиксирующих бактерий рода Azotobacter в профиле мерзлотных луговых почв носит иной характер. Азотобактер чувствителен к недостатку влаги, поэтому наилучшим образом он развивается в средних частях профиля на глубине 20-40 см, а в иссушенных верхних горизонтах его численность понижена (рис. 2).
Обогащенность мерзлотных степных и луговых почв микроорганизмами определяется их экологическими и генетическими особенностями и возрастает в ряду от чернозема к лугово-черноземной и дерново-глееватой почвах в соответствии с утяжелением гранулометрического состава, увеличением содержания органического вещества и влажности. Корреляционный анализ подтверждает эту закономерность. Выявлена прямо пропорциональная связь высокой силы между содержанием гумуса в почвах и численностью бактерий, утилизирующих органический и минеральный азот, олигонитрофилов и грибов (г=0,851-0,951, 0,90<р<0,99). С содержанием общего азота тесно связана численность бактерий, выделяемых
на МПА, и грибов (г=0,970-0,999, 0,90<р<0,99). На численность олигонитрофилов, бактерий, использующих минеральный азот, и клостридий существенное влияние оказывает влажность почв (г=0,962-0,992, 0,90<р<0,99). Для других групп бактерий связь с гумусом, общим азотом и влажностью также является прямо пропорциональной и носит характер тенденции.
В генетическом ряду исследуемых почв закономерно изменяется не только численность, но и состав микробного комплекса. В эколого-трофической группе бактерий, использующих органические источники азота, увеличивается доля спорообразующих бактерий (2-5 % в черноземах, 6-22,0 % в дерново-глееватых почвах), что свидетельствует об усилении процессов аммонификации. Вместе с тем в составе данной эколого-трофической группы микроорганизмов снижается относительная доля актиномицетов (11-36 % в черноземе, 11-17 % в дерново-глееватой почве), что говорит об ослаблении интенсивности разложения органического вещества.
10 12 14 16 млн. КОЕ/г
бактерии на МПА бактерии на Эшби бактерии на КАА актиномицеты
млн. КОЕ/г
Рис. 1. Профильное распределение микроорганизмов в мерзлотных луговых почвах: А - мерзлотный чернозем, Б - мерзлотная лугово-черноземная почва, В - мерзлотная дерново-глееватая почва
А
0
20
50
70
100
0
15
50
80
100
0
20
50
80
100
А Б В
0 50 % 0 50 % 0 50 %
черноземная почва, В - мерзлотная дерново-глееватая почва
Таким образом, в мерзлотной дерново-глееватой почве, развивающейся в условиях временного переувлажнения и характеризующейся более низкими тепловыми ресурсами по сравнению с черноземом и лугово-черноземной почвой, лучше развиваются микроорганизмы, обеспечивающие начальные этапы разложения органического вещества. Их деятельность обеспечивает формирование более грубого гумуса. Напротив, в хорошо прогреваемом мерзлотном черноземе и лугово-черноземной почве трансформация растительных и животных остатков протекает более глубоко при большем участии актиномицетов, что приводит к формированию органического вещества, более насыщенного азотом.
Влияние гидротермических показателей на развитие почвенных микроорганизмов ярко проявляется в сезонном цикле. Наши исследования показали, что сезонная динамика микрофлоры аналогична для всех ЭКТГМ во всех изученных нами типах почв (рис. 3). Для нее характерны летние максимумы и осенние минимумы численности. Кратность падения численности микроорганизмов от лета к осени составляла 1,5-10 раз. Корреляционный анализ выявил прямо пропорциональную связь высокой и средней силы между численностью микроорганизмов и температурой почв в сезонном цикле (табл. 3). Для большинства ЭКТГМ связь с влажностью носит обратно пропорциональный характер и оценивается как низкая и средняя. Это означает, что в мерзлотных степных и луговых почвах ведущим экологическим фактором, регулирующим развитие микрофлоры в сезонном цикле, является температура.
Для выявления особенностей микрофлоры мерзлотных почв Центральной Якутии мы сопоставили результаты наших исследований с литературными данными, а именно с аналогичными типами целинных почв немерзлотного ряда (табл. 4). Сравнение показало, что численность микроорганизмов разных эколого-трофических групп в гумусово-акку-мулятивных горизонтах мерзлотного чернозема и лугово-черноземной почвы не уступает в их немерзлотных аналогах, а численность бактерий в мерзлотной дерново-глееватой почве в разы выше, чем в немерзлотной зоне. Однако проявление высокого микробного потенциала мерзлотных почв, формирующихся в жестких климатических условиях, ограничено во времени коротким вегетационным периодом, а в профиле - охлаждающим действием мерзлоты.
тыс. КОЕ/г
25000 20000 15000 10000 5000 0
июн. июл. сен.
2005
июн. июл. сен.
2006
тыс. КОЕ/г
июн. июл. сен.
2005
июн. июл. сен.
2006
тыс. КОЕ/г
16000 12000 8000 4000 0
июн. июл. сен.
2005
июн. июл. сен.
2006
тыс. КОЕ/г 80
60 -40 -20 -0
июн. июл. сен.
2005
июн. июл. сен.
2006
кл./г
июн. июл. сен. июн. июл. сен.
2005 2006
250 -200 150 -100 -50 -0
июн. июл. сен.
2005
июн. июл. сен.
2006
ф мерзлотный чернозем
мерзлотная лугово-черноземная почва
^ мерзлотная дерново-глееватая почва
Рис. 3. Сезонная динамика микроорганизмов в мерзлотных луговых почвах: а -бактерии на МПА, б - бактерии на КАА, в - бактерии на Эшби, г - актиномицеты, д - азотфиксаторы р. Azotobacter, е - азотфиксаторы р. Clostridium
Таблица 3
Корреляционная связь (г) численности микроорганизмов с экологическими параметрами в мерзлотных степных и луговых почвах в сезонном цикле
б
а
в
г
д
е
%
60
0
Почва Параметр Бактерии на МПА Бактерии на КАА Бактерии на Эшби Грибы на Чапека Azotobacter Cl. рasteu-rianum
Чернозем T 0,945* 0,216 0,640* -0,121 0,697* 0,896*
W -0,635* -0,134 -0,273 0,125 -0,238 -0,828*
Лугово-чер-ноземная T 0,898* 0,161 0,497 0,493 0,379 0,823*
W -0,484 -0,528 -0,313 0,565* -0,518 -0,316
Дерново- глееватая T 0,678* 0,860* 0,301 -0,155 0,790* 0,551*
W 0,228 -0,108 -0,231 0,587* 0,122 -0,515
Примечание: * - коэффициенты корреляции достоверны при 0,90<p<0,99; T - температура; W -влажность.
Таблица 4
Сравнение численности микроорганизмов в гумусово-аккумулятивных горизонтах степных и луговых почв мерзлотных и немерзлотных областей, млн. КОЕ/г
Тип почвы, регион, источник Бактерии на МПА Бактерии на КАА Бактерии на Эшби
1 2 1 3
Мерзлотный чернозем маломощный, Ц. Якутия, данные авторов 9_,9_ 0,13-20,8 03 0,1-0,7 42 0,4-5,5 09 0,1-1,5 47 2,1-6,1
Южный чернозем, Новосибирская область [24] и Ц. Предкавказье [29]; типичный чернозем, Предуралье [27] 10,0 0,9-33,0 04 0,2-0,7 27 2,0-3,3 08 0,1-1,7 -
Мерзлотная лугово-черноземная, Ц. Якутия, данные авторов 14 10,4-22,6 08 0,1-1,7 51 0,9-8,3 12 0,2-2,0 55 0,9-9,4
Лугово-черноземная, Новосибирская область [24]; лугово-буро-чер-ноземовидная, Приморье [26] 66 2,2-13,3 09 0,3-1,4 66 1,7-14,6 11 0-4,1 -
Мерзлотная дерново-глееватая, Ц. Якутия, данные авторов 12,2 1,0-23,6 08 0,1-0,9 62 0,9-1,4 10 0,1-2,4 9,3 1,3-1,6
Луговая глеевая, Приморье [26] 71 2,2-11,9 11 0,3-2,1 45 0,6-1,1 0,03 0-0,1 19 0,1-4,2
Примечание: 1 - общее количество бактерий; 2 - спорообразующие бактерии; 3 - актиномицеты; в числителе - среднее значение; в знаменателе - диапазон колебания численности (тт-тах); прочерк - отсутствие данных.
Высокая биогенность мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерново-глеева-тых почв Центральной Якутии может иметь важное экологическое значение, т. к. высокий пул микрофлоры позволяет более эффективно осуществлять трансформацию органических и минеральных соединений в течение короткого теплого периода.
Заключение
Наши исследования показали, что мерзлотный чернозем, лугово-черноземная и дер-ново-глееватая почвы Центральной Якутии обладают высоким микробным потенциалом. Численность бактерий разных эколого-трофических групп достигает в них нескольких миллионов и десятков миллионов клеток в грамме почвы. Наиболее многочисленны гетеротрофные бактерии, утилизирующие органические источники азота, (106-107 КОЕ/г): численность олигонитрофилов и бактерий, использующих минеральный азот, характеризуется средними величинами (105-106 КОЕ/г), содержание грибов низкое (104 КОЕ/г). Среди азотфиксаторов преобладают аэробы рода Azotobacter. Специфика различий между исследуемыми типами мерзлотных луговых почв заключается в том, что плотность заселения микроорганизмами возрастает в направлении от чернозема к лугово-черноземной и дерново-глееватой почвам и определяется преимущественно содержанием органического вещества, в том числе гумуса и общего азота, и влажностью почв. Таким образом, численность микроорганизмов отражает генетические и физико-химические особенности почв, их потенциальное плодородие. Действием и активностью микроорганизмов обуславливается трансформация органического вещества почвы и поступающих в нее растительных остатков. Состав микробного комплекса почв показывает направленность и интенсивность разложения органического вещества. В дерново-глееватой почве интенсивнее развиваются спорообразующие бактерии - активные аммонификаторы, осуществляющие начальные этапы преобразования органики, в черноземе и лугово-черноземной почве трансформация органических соединений протекает более глубоко, о чем свидетельствует возрастающая роль в микробоценозах данных почв актиномицетов. Преобладание бактерий, использующих органические источники азота, над олигонитрофилами свидетельствует об обеспеченности исследуемых почв доступным для микроорганизмов органическим веществом и связанным азотом.
В целом мерзлотные степные и луговые почвы Центральной Якутии характеризуются высокой потенциальной микробиологической активностью и являются одними из лучших земель пахотного фонда в этой зоне. Агромелиорация и агротехнология на этих почвах должна быть направлена на сохранение гумуса, особенно в маломощных черноземах, регуляцию гидрологического режима, что будет способствовать эффективному функционированию почвенных микроорганизмов и сохранению почвенного плодородия.
Публикация подготовлена в рамках выполнения государственной работы Министерства образования и науки РФ «Обеспечение проведения научных исследований» и поддержана грантом РФФИрвостока № 15-44-05109.
Л и т е р а т у р а
1. Еловская Л. Г., Коноровский А. К., Саввинов Д. Д. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии. - М.: Наука, 1966. - 274 с.
2. Коноровский А. К. О почвенных зонах Центральной Якутии // Почвы зоны БАМ. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 176-184.
3. Еловская Л. Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. - Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987. - 172 с.
4. Чевычелов А. П., Скрыбыкина В. П., Васильева Т. И. Географо-генетические особенности формирования свойств и состава мерзлотных почв Центральной Якутии // Почвоведение. - 2009. - № 6.
- С. 648-657.
5. Чевычелов А. П., Скрыбыкина В. П. Генезис мерзлотных черноземов Якутии // Почвы Дальнего Востока России: генезис, география, картография, плодородие, рациональное использование и экологическое состояние (к 90-летию Г. И. Иванова): Мат. IV Всерос. научн. конф. с межд. участ. 26-29 авг., 2014 г. - Владивосток, 2014. - С. 50-52.
6. Иванова Т. И., Кузьмина Н. П. Особенности микробиологической активности лугово-степных почв Центральной Якутии // Вестник Томского госуниверситета. - 2005. - № 15. - С. 110-111.
7. Щелчкова М. В., Стручкова Л. К. Структурно-функциональная организация микробоценозов в мерзлотных луговых почвах Центральной Якутии // Материалы V Всеросс. съезда общества почвоведов им. В. В. Докучаева. Ростов-на-Дону, 18-23 авг. 2008 г. - Ростов-на-Дону: «Копицентр», 2008. - 139 с.
8. Щелчкова М. В., Жерготова М. С. Влияние выбросов автотранспорта на микрофлору мерзлотных лугово-черноземных почв города Якутска // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013.
- Том 15, № 3 (3). - С. 1030-1034.
9. Мазилкин И. А. Микробиологическая характеристика дерново-лесных почв Центральной Якутии // Труды Института биологии ЯФ. - М.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 21-35.
10. Напрасникова Е. В., Макарова А. П., Данилова А. А. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. - 1988. - № 7.
- С. 93-97.
11. Щелчкова М. В., Охлопкова А. В., Иванова Т. И. Целлюлазная активность почв Южной Якутии // Наука и образование. - 1999. - № 2 (14). - С. 30-36.
12. Иванова Т. И., Кононова Н. П., Николаева Н. В., Чевычелов А. П. Микроорганизмы лесных почв Центральной Якутии // Почвоведение. - 2006. - № 6. - С. 735-740.
13. Иванова Т. И., Кузьмина Н. П., Чевычелов А. П. Численность микроорганизмов и уровни микробиологической активности мерзлотных антропогенно-трансформированных палевых почв Якутии // Почвоведение. - 2008. - № 11. - С. 1371-1379.
14. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. Л., Зенова Г. М. Биология почв. - М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.
15. Добровольская Т. Г., Звягинцев Д. Г., Чернов И. Ю., Головченко А. В., Зенова Г. М., Лысак Л. В., Манучарова Н. М., Марфенина О. Е., Полянская Л. М., Степанов А. Л., Умаров М. М. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. - 2015. - № 9. - С. 1087-1096.
16. Соколова Т. А. Роль почвенной биоты в процессе выветривания минералов // Почвоведение.
- 2011. - № 1. - С. 64-81.
17. Еловская Л. Г. Почвы территории Чочур-Муранской опытно-биологической лаборатории //
ЯФ СО АН СССР. Научные сообщения. Биология. Вып. 5. - Якутск: Якутское книжное изд-во, 1961.
- С. 3-11.
18. Теппер Е. З., Шильникова В. К. , Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии. - М.: Дрофа, 2004. - 256 с.
19. Звягинцев Д. Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. - 1978. - № 6. - С. 48-54.
20. Паринкина О. М. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1989. - 159 с.
21. Сорокин Н. Д., Евграфова С. Ю. Биологическая активность криогенных почв Центральной Эвенкии // Почвоведение. - 1999. - № 5. - С. 634-638.
22. Алехина Л. К., Полянская Л. М., Добровольская Т. Г. Динамика численности микроорганизмов в почвах лесного заповедника (модельные опыты) // Почвоведение. - 2001. - № 1. - С. 101-104.
23. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М., Полянская Л. М. Разнообразие грибов и актиноми-цетов и их экологические функции // Почвоведение. - 1996. - № 6. - С. 705-713.
24. Клевенская И. Л. Микрофлора почв Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1970. - 220 с.
25. Нимаева С. Ш. Микробиология криоаридных почв (на примере Забайкалья). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1992. - 176 с.
26. Щапова Л. Н. Микрофлора почв Дальнего Востока России. - Владивосток: ДВО РАН, 1994.
- 186 с.
27. Хазиев Ф. Х., Мукатанов А. Х., Хабиров И. К., Кольцова Г. А., Габбасова И. М., Рамазанов Р. Я. Почвы Башкортастана. - Уфа: Гилем, 1995. - Т. 1. - 384 с.
28. Спирина Е. В., Федоров-Давыдов Д. Г. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности // Почвоведение. - 1998. - № 12. - С. 1462-1475.
29. Фаизова В. И., Цховребова В. С., Никифорова А. М. Изменение содержания микроорганизмов в черноземах Ставрополья при их сельскохозяйственном использовании // Вестник АПК Ставрополья.
- 2011. - № 2 (2). - С. 16-18.
R e f e r e n c e s
1. Elovskaia L. G., Konorovskii A. K., Savvinov D. D. Merzlotnye zasolennye pochvy Tsentral'noi Iakutii.
- M.: Nauka, 1966. - 274 s.
2. Konorovskii A. K. O pochvennykh zonakh Tsentral'noi Iakutii // Pochvy zony BAM. - Novosibirsk: Nauka, 1979. - S. 176-184.
3. Elovskaia L. G. Klassifikatsiia i diagnostika merzlotnykh pochv Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaF SO AN SSSR, 1987. - 172 s.
4. Chevychelov A. P., Skrybykina V. P., Vasil'eva T. I. Geografo-geneticheskie osobennosti formirovaniia svoistv i sostava merzlotnykh pochv Tsentral'noi Iakutii // Pochvovedenie. - 2009. - № 6. - S. 648-657.
5. Chevychelov A. P., Skrybykina V. P. Genezis merzlotnykh chernozemov Iakutii // Pochvy Dal'nego Vostoka Rossii: genezis, geografiia, kartografiia, plodorodie, ratsional'noe ispol'zovanie i ekologicheskoe sostoianie (k 90-letiiu G. I. Ivanova): Mat. IV Vseros. nauchn. konf. s mezhd. uchast. 26-29 avg., 2014 g.
- Vladivostok, 2014. - S. 50-52.
6. Ivanova T. I., Kuz'mina N. P. Osobennosti mikrobiologicheskoi aktivnosti lugovo-stepnykh pochv Tsentral'noi Iakutii // Vestnik Tomskogo gosuniversiteta. - 2005. - № 15. - S. 110-111.
7. Shchelchkova M. V., Struchkova L. K. Strukturno-funktsional'naia organizatsiia mikrobotsenozov v merzlotnykh lugovykh pochvakh Tsentral'noi Iakutii // Materialy V Vseross. s"ezda obshchestva pochvovedov im. V. V. Dokuchaeva. Rostov-na-Donu, 18-23 avg. 2008 g. - Rostov-na-Donu: «Kopitsentr», 2008. - 139 s.
8. Shchelchkova M. V., Zhergotova M. S. Vliianie vybrosov avtotransporta na mikrofloru merzlotnykh lugovo-chernozemnykh pochv goroda Iakutska // Izvestiia Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. - 2013.
- Tom 15, № 3 (3). - S. 1030-1034.
9. Mazilkin I. A. Mikrobiologicheskaia kharakteristika dernovo-lesnykh pochv Tsentral'noi Iakutii // Trudy Instituta biologii IaF. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1955. - S. 21-35.
10. Naprasnikova E. V., Makarova A. P., Danilova A. A. Biologicheskaia aktivnost' merzlotno-taezhnoi palevoi slaboosolodeloi pochvy Tsentral'noi Iakutii // Biologicheskie nauki. - 1988. - № 7. - S. 93-97.
11. Shchelchkova M. V., Okhlopkova A. V., Ivanova T. I. Tselliulaznaia aktivnost' pochv Iuzhnoi Iakutii // Nauka i obrazovanie. - 1999. - № 2 (14). - S. 30-36.
12. Ivanova T. I., Kononova N. P., Nikolaeva N. V., Chevychelov A. P. Mikroorganizmy lesnykh pochv Tsentral'noi Iakutii // Pochvovedenie. - 2006. - № 6. - S. 735-740.
13. Ivanova T. I., Kuz'mina N. P., Chevychelov A. P. Chislennost' mikroorganizmov i urovni mikrobiolo-gicheskoi aktivnosti merzlotnykh antropogenno-transformirovannykh palevykh pochv Iakutii // Pochvovedenie. - 2008. - № 11. - S. 1371-1379.
14. Zviagintsev D. G., Bab'eva I. L., Zenova G. M. Biologiia pochv. - M.: Izd-vo MGU, 2005. - 445 s.
15. Dobrovol'skaia T. G., Zviagintsev D. G., Chernov I. Iu., Golovchenko A. V., Zenova G. M., Ly-sak L. V., Manucharova N. M., Marfenina O. E., Polianskaia L. M., Stepanov A. L., Umarov M. M. Rol' mikroorganizmov v ekologicheskikh funktsiiakh pochv // Pochvovedenie. - 2015. - № 9. - S. 1087-1096.
16. Sokolova T. A. Rol' pochvennoi bioty v protsesse vyvetrivaniia mineralov // Pochvovedenie. - 2011.
- № 1. - S. 64-81.
17. Elovskaia L. G. Pochvy territorii Chochur-Muranskoi opytno-biologicheskoi laboratorii // IaF SO AN SSSR. Nauchnye soobshcheniia. Biologiia. Vyp. 5. - Iakutsk: Iakutskoe knizhnoe izd-vo, 1961. - S. 3-11.
18. Tepper E. Z., Shil'nikova V. K. , Pereverzeva G. I. Praktikum po mikrobiologii. - M.: Drofa, 2004.
- 256 s.
19. Zviagintsev D. G. Biologicheskaia aktivnost' pochv i shkaly dlia otsenki nekotorykh ee pokazatelei // Pochvovedenie. - 1978. - № 6. - S. 48-54.
20. Parinkina O. M. Mikroflora tundrovykh pochv. L.: Nauka. Leningr. otd., 1989. - 159 s.
21. Sorokin N. D., Evgrafova S. Iu. Biologicheskaia aktivnost' kriogennykh pochv Tsentral'noi Evenkii // Pochvovedenie. - 1999. - № 5. - S. 634-638.
22. Alekhina L. K., Polianskaia L. M., Dobrovol'skaia T. G. Dinamika chislennosti mikroorganizmov v pochvakh lesnogo zapovednika (model'nye opyty) // Pochvovedenie. - 2001. - № 1. - S. 101-104.
23. Zviagintsev D. G., Bab'eva I. P., Zenova G. M., Polianskaia L. M. Raznoobrazie gribov i aktinomitse-tov i ikh ekologicheskie funktsii // Pochvovedenie. - 1996. - № 6. - S. 705-713.
24. Klevenskaia I. L. Mikroflora pochv Zapadnoi Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 1970. - 220 s.
25. Nimaeva S. Sh. Mikrobiologiia krioaridnykh pochv (na primere Zabaikal'ia). - Novosibirsk: Nauka. Sib. otd., 1992. - 176 s.
26. Shchapova L. N. Mikroflora pochv Dal'nego Vostoka Rossii. - Vladivostok: DVO RAN, 1994. - 186 s.
27. Khaziev F. Kh., Mukatanov A. Kh., Khabirov I. K., Kol'tsova G. A., Gabbasova I. M., Ramazanov R. Ia. Pochvy Bashkortastana. - Ufa: Gilem, 1995. - T. 1. - 384 s.
28. Spirina E. V., Fedorov-Davydov D. G. Mikrobiologicheskaia kharakteristika merzlotnykh pochv Kolymskoi nizmennosti // Pochvovedenie. - 1998. - № 12. - S. 1462-1475.
29. Faizova V. I., Tskhovrebova V. S., Nikiforova A. M. Izmenenie soderzhaniia mikroorganizmov v chernozemakh Stavropol'ia pri ikh sel'skokhoziaistvennom ispol'zovanii // Vestnik APK Stavropol'ia. - 2011.
- № 2 (2). - S. 16-18.
^iMSr^Sr
