CC BY
49Наумов Е.М. Криоаридные почвы северного полюса холода // Мерзлота и почва. - Вып. 3. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. - С. 104-110.
Наумов Е.М., Андреева H.A. Почвы остспненных склонов Янско-Индигирского нагорья // Почвоведение. - 1963.-№ 3. - С. 62-71.
Наумов U.M., Градусов Б.П. Особенности таежного почвообразования на Крайнем Северо-Востоке Евразии. - М.: Колос, 1974. - 146 с.
Русанов Б.С., Бороденкова З.Ф., Гончаров В.Ф. и др. Геоморфология Восточной Якутии. - Якутск, 1967.-375 с.
Саввинов Д.Д. Температурный и водный режимы лесных почв Якутии // Исследования растительности и почв в лесах Северо-востока СССР. - Якутск, 1971. -С. 118-173.
Саввинов Д.Д. Влагообеспеченность засушливых районов Якутии / Отв. ред. Л.Г. Еловская. - Якутск, 1972.-С. 135-138.
Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. - Новосибирск: Наука, 1976.-251 с.
Саввинов Д.Д. Климатические условия почвообразования в Якутии // Почвы мерзлотой области. -Якутск, 1969.-С. 77-80.
Саввинов Д.Д. Почвы Якутии. - Якутск, 1989. -152 с.
Скрябин С.З.. Коноровский А.К. Растительность и почвы среднего течения Индигирки // Ботанические материалы по Якутии. - Якутск, 1975. - С. 38—47.
Таргульяи В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. - М.: Наука, 1971. -268 с.
Томирдиаро C.B. Вечная мерзлота и освоение горных стран и низменностей (на границе Магаданской области и Якутской АССР). - Магадан, 1972. - 174 с.
Тыртиков А.П. Вечная мерзлота и растительность II Доклады и сообщения 2 Международной конференции но мерзлотоведению. Вып. 2. - Якутск, 1973. -С. 68-74.
Шашко Д.И. Климатические ресурсы сельского хозяйства СССР // Почвенно-геофафическое районирование СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. -С. 36-101.
УДК 631.46
Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах аласа Мюрю*
Т.И. Иванова, Н.П. Кузьмина, Д.Д. Саввинов
Аласные почвы являются продуктом особого органо-аккумулятивного почвообразования, обусловленного факторами, препятствующими развитию микроорганизмов и проявлению ими метаболической активности. Однако при этих лимитирующих развитие микроорганизмов условиях в аласных почвах выявлено значительное количество микроорганизмов. Установлены специфические особенности микробного населения аласных почв: высокая численность всех групп микроорганизмов ( 103-108), сопоставимая с плотностью микробов в степных почвах Забайкалья, и особый характер распределения их по профилю почвы без падения численности с глубиной и небольшими флуктуациями плотности популяций в отдельных горизонтах.
Alas soils are a product of special organic-accumulative soil formation caused by factors preventing from the development of microorganisms and their metabolic activity. However, under these conditions limiting microorganism development in alas soils a significant amount of microorganisms is found. Specific features of the microbe population are determined: high number of all groups of microorganisms ( 103-108) comparable to microbe density in steppe soils of Zabaikalie area and a special pattern of their distribution along the soil profile without the microbe number decline with depths and small fluctuations of population density in some horizons.
Аласы Центральной Якутии - это ингразо-нальные ландшафты криолитозоны со своеобразными почвами и луговой растительностью.
ИВАНОВА Татьяна Ивановна - к.б.н., н.с. ИБПК СО РАН; КУЗЬМИНА Надежда Петровна - аспирант ИПЭС АН РС(Я); САВВИНОВ Дмитрий Дмитриевич -д.б.н., проф., директор ИПЭС АН РС(Я). "Статья принята к печати 25 декабря 2006 г.
микроклиматом и животным миром 11). Аласные почвы являются самостоятельными природными экосистемами, формировавшимися на зрелой стадии эволюции термокарстовых котловин. Исходным фундаментом для развития последних послужили таежные ландшафты. Основной фон почвенного покрова Лено-Амгинского водораздела, где развиты формы аласных экосистем.
признанные классическими, составляют мерзлотные палевые в разной степени осолоделые почвы. В целом низкие температуры, короткий вегетационный период, невысокий уровень энергетического обеспечения почвообразования, повсеместное распространение многолетней мерзлоты являются факторами, препятствующими развитию микроорганизмов и проявлению ими метаболической активности. Аласы в процессе своего развития испытывают ритмичное обводнение и обсыхание, что также отражается как на морфологическом строении, так и на физико-химических свойствах почв. Последнее заключается, как правило, в слабой дифференциации и укорочснностн почвенного профиля, низком содержании гумуса, незначительной сорбционной и водоудерживающей способности. Глубокое промерзание почвенного профиля и длительное нахождение почв в мерзлом состоянии, быстрое и значительное их иссушение в весенне-летний период должны адекватно отражаться на составе и динамике числснносги почвенной микрофлоры.
Вместе с тем деятельность почвенных микроорганизмов Якутии изучена чрезвычайно слабо. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически [2, 3], до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Цель настоящего исследования состояла в изучении численности и распределения по почвенному профилю аласных почв основных физиологических групп микроорганизмов, выявлении аэробных азотфиксирую-щих и целлюлозолитичсских микроорганизмов.
Материал и методы. Исследования проводили на аласс Мюрю Усть-Алданского улуса Центральной Якутии. В качестве объектов исследования были выбраны следующие типы почв: мерзлотная таежная палевая осолоделая; мерзлотный маломощный чернозем; мерзлотная дерновая остепненная; мерзлотная дерново-луговая; мерзлотная болотная торфянисто-перегнойная глеевая; мерзлотная болотная перегнойно-глеевая. Почвы опорных наблюдательных площадок характеризуются разрезами, заложенными на различных экологических поясах аласа Мюрю и под лесом в межаласьс, в первой декаде августа 2003 г. Описание сделано Д.Д.Саввиновым.
Разрез 6-СД-03 заложен на второй надпойменной террасе озерной котловины на старой залежи, сильно вытоптанной скотом и сельскохозяйственной техникой, с изреженной пустынно-стенной растительностью постоянно недостаточного увлажнения. Выделяются в почвенном
профиле следующие генетические горизонты: Ал - Апах - ВСа, С и Д (почвообразующая порода). Почва: мерзлотный маломощный чернозем. Мерзлота на глубине 180 см. Наблюдения проводятся на опорной площадке 1.
Разрез 10-СД-03 заложен на первой надпойменной террасе озерной котловины на сенокосном участке, занимающем высокий (первый) пояс аласа с остепнснным лугом недостаточного увлажнения. Характерно следующее морфологическое строение почвенного профиля: Ад - А„ -ВСа, С и Д. Почва: мерзлотная дерновая остепненная. Мерзлота на глубине 170 см. Наблюдения проводятся на опорной площадке 2.
Разрез 7-СД-03 заложен на настоящем лугу оптимального увлажнения, занимающем средний (второй) пояс аласа, на сенокосном участке. Характерно следующее морфологическое строение почвенного профиля: Ая - AI - ВСа - В - С - Д. Почва: мерзлотная дерново-луговая. Мерзлота на глубине 170 см. Наблюдения проводятся на опорной площадке 3.
Разрез 8-СД-03 заложен на заболоченном лугу избыточного увлажнения, занимающем нижний (третий) пояс аласа, на сенокосном участке. Выделяются следующие почвенные генетические горизонты: Ад - АП1 - А„ср<;Г„ - Вл. Почва: мерзлотная болотная торфянисто-перегнойная глеевая. Мерзлота на глубине 100 см. Наблюдения проводятся на опорной площадке 4.
Разрез 9-СД-03 заложен на приозерном болотном лугу постоянного избыточного увлажнения, занимающем самый нижний (четвертый) пояс аласа. неиспользуемом как сенокос. Характерно следующее морфологическое строение почвенного профиля: А., - A„CIM.,„ - G. Почва: мерзлотная болотная перегнойно-глеевая. Мерзлота на глубине 110 см. Наблюдения проводятся на опорной площадке 5.
Разрез 11-СД-03 заложен на межаласье под лиственничником травянисто-брусничным. Ясно выражен мерзлотный полигонально-трещиноватый микрорельеф, хорошо заметный при удалении напочвенного покрова. Выделяются следующие почвенные горизонты: Амох - AI - А2 -В - ВСа - С. Почва: мерзлотная таежная палевая осолоделая. Мерзлота на глубине 90 см. Наблюдения проводятся на опорной площадке 6.
Отбор образцов почв из разрезов для микробиологических исследований вели послойно через 5-10 см до глубины 40 см с учетом границ генетических горизонтов. Кроме того, из дерново-луговой почвы был взят на анализ образец из Апофг6 (40-60 см), насыщенный органикой, обо-
значенный как «черное пятно». Пробы отбирали по стандартной методике [4]. Образцы сразу после отбора помещались в пакеты из кальки и полиэтиленовые пакеты, замораживались через 1-2 ч после отбора. Доставлялись в лабораторию в замороженном состоянии и до проведения анализов хранились в холодильнике. Методика отбора. хранения и доставки образцов исключала возможность их оттаивания и заражения посторонними микроорганизмами [4].
Численность микроорганизмов определяли методом посева на плотные питательные среды. Количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на МПА; бактерий, использующих минеральный азот, и актиномицеты - на КАА, олигонитрофильные бактерии - на среде Эшби [4]. Количество грибов учитывали на подкисленной среде Чапека; аэробных целлюлозо-разлагающих бактерий - на среде Гстчинсона и Клейтона. Посев производили по методу Пушкинской из разведенной почвенной суспензии на агаризованную среду, поверх которой накладывали кружки стерильной фильтровальной бумаги. Засеянные чашки Петри инкубировали при 30 "С. Морфологию клеток культур изучали методами световой микроскопии при помощи микроскопа «Биолам Р-15» (увеличение 1250). Колонии бактерий учитывали на 3-4 сутки, грибов - на 7-10 сутки. Подсчитывали общее число колоний, выросших на данной среде, и определяли численность бактерий в колониеобразующих единицах (КОЕ) на 1 г почвы (на 5 параллельных чашках с пересчетом на 1 г абсолютно сухой почвы). Для выявления свободноживущих аэробных азотфиксирующих бактерий в почве и определения относительного их содержания использовали метод почвенных комочков на безазотистой среде Эшби |4]. Влажность почвенных образцов определяли принятыми в почвоведении стандартными методами.
Результаты и обсуждение. Алас Мюрю содержит все главные типы почв, формирующиеся на открытом пространстве в условиях засушливого климата Лено-Амгинского междуречья. Благодаря котловинному характеру местности почвснно-раститсльный покров здесь имеет строго концентрическое пространственное распределение. По мере удаления от периферической полосы к центральной части аласной котловины в связи с нарастанием влажности почвы происходит постепенное плавное уменьшение мощности сезоннопротаивающего слоя. В такой же закономерности наблюдается уменьшение
тепловых ресурсов почвы по мере передвижения от высоких точек периферической части аласа к его низким приозерным участкам.
Следовательно, пространственное распространение почвенного покрова в аласной котловине имеет тесную связь с распределением тепла и влаги в почве, с одной стороны, и с мощностью сезоннопротаивающего слоя - с другой. Эти экологические факторы обуславливают одновременно и концентрическое расположение растительного покрова.
Такая тесная сопряженность растительного и почвенного покровов по лику аласной котловины, обусловленная своеобразным перераспределением гидротсрмических факторов и мощности сезоннопротаивающего слоя, позволяет выделить 4 экологических почвенно-растительных пояса: верхний, средний, нижний и приозерный [1].
Количество микроорганизмов, населяющих почвы аласа Мюрю, по данным посевов на плотные питательные среды, колебалось от 1,1x10' до 3,9х108 КОЕ/г почвы (таблица).
Этот показатель (390 млн. кл/г) оказался меньше на порядок, чем в лесных почвах Центральной Якутии (3-8,5 млрд.кл/г) и на два порядка меньше, чем в почвах европейской и южной тайги (28-20 млрд. кл/г) европейской территории России [6,7]. По сравнению с лугово-степными почвами в увлажненном 2003 г. численность гетеротрофных бактерий в почве аласа Мюрю была равна (108) их численности в степных почвах Бурятии (108) и на 2 порядка выше, чем в лугово-степных почвах Центральной Якутии (106) [5, 8].
По физиологическому составу в почве аласа Мюрю в августе 2(ЮЗ г. преобладали гетеротрофные бактерии, утилизирующие органические формы азота, или аммонификаторы. Численность их колебалась от 700 тыс. до 390 млн. КОЕ/г во всех исследованных аласных почвах (таблица). Наиболее богатой по содержанию ам-монификаторов (3,9х108) была дерново-луговая почва аласа. Второе место по численности в микробном пуле почв заняли мицелиальные микроорганизмы - актиномицеты и грибы, их максимапьнос количество 95 млн. и 93 млн. КОЕ/г соответственно. Актиномицеты преобладали в дерновой остепненной почве аласа, а мицелиальные грибы, как и гстеротрофы, - в дерново-луговой почве.
Актиномицеты - мицелиальные бактерии, составляющие неотъемлемую часть микробного
Численность микрофлоры почв аласа Мюрю
№ разреза Тип почвы Горизонты Глубина. см Количество микроорг анизмов. КОЕ/г В %
гетеро-трофы олнгони-трофилы актино-мицеты целлюлозо-литики грибы Азотфиксаторы
Р-6-СД-ГО Мерзлотный маломощный чернозем А, 0-5 7.1x10й 2.5x10й 3,1х107 1,3x104 2,5х107 0
Ащ-ТОМ 5-10 6,0x106 0,2x10й 1,6x107 4,5х103 0 0
^хтадм 10-20 2.5x1 (У 0.2x10й 8,1x10' - 0 0
Р-7-СД-03 Мерзлотная дерново-луговая А, 0-5. 3,9x10 27x10й 2,7x10' 6,6x104 2,3x10' 12
А1 5-10 3.5x10" 3,5x10й 0 8,0x103 1,0x10' 4
Во 10-20 1.0x10'' 1,7x10й 4.4x107 - 6.8x107 0
АцшТКЛ 40-60 5,1x10' 3.5x10' 1,6x10' - 9.3x10' 0
Р-8-СД-03 Мерзлотная болотная торфянисто-перегнойная глсевая Ал 0-5 1,0x10" 1,2x10й 3,5x107 1,1х104 2,2x10' 46
Ап, 5-10 7.0x105 3,0x10' 9,1x10' 1.6x104 2.5x10' 4
А« крал 10-20 5.0x10' 2.6x10 1.6x10' - 3.2x101 6
Р-9- сд-да Мерзлотная болотная псрс-гноино-глеевая А, 0-5 1,0x10' 9,0x105 0 1.4x104 2,0х107 16
А<1ерсгн 5-10 3.0x10 9.0x10' 0 7.9x103 8,8x10' 14
01 10-20 3,0x10 1.7x10 0 - 3,1х107 12
Р-10СД- оз Мерзлотная дерновая остепнснная Ал 0-5 3.6x108 3,4x10й 9.5x10' 1,2x104 2.5хЮ7 0
А1 5-10 2.0x10й 1,9x10 8,8х107 3,0x10" 2,3х107 0
В 10-20 1,0x10й 8.0x10 1,2х107 - 4,6x107 0
Р-11-СД-03 Мерзлотная таежная палевая осолоделая А мох 0-5 6.0x10й 1,9x10й 2,9x107 1,1х 104 1.8x10' 0
А1 5-10 1.2x108 2.0x10' 2,9x107 3,9x104 2,4x107 0
А2 10-20 4,0x10й 4,8х107 4.8х107 - 4.6x10' 0
Примечание. О - не обнаружено; "-" -не исследовано.
комплекса почв. Они принимают непосредственное участие в формировании почвенного плодородия [9]. образуя темно-окрашенные пигменты - меланины, являющиеся предшественниками гумусовых веществ в почве, участвуя в накоплении в почве биологически активных веществ и создании азотного баланса почв [10]. Увеличение численности актиномицетов и грибов можно ожидать в сильно гумифицированных почвах, поскольку эти медленно растущие мицели-альные микроорганизмы способны разрушать труднодоступные субстраты. Из почв аласа Мюрю по микробиологическим показателям к гу-мифицированным почвам относится дерново-луговая почва, содержащая погребенный горизонт Апогрсй на глубине 40 (45) - 60 (65) см, обозначенный как «черное пятно». Темно-серый, почти черный комковато-пылеватый суглинок, содержащий 93 млн.кл/г мицелиальных грибов, 51 млн.кл/г гетеротрофных бактерий. 35 млн.кл/г олигонитрофильных бактерий и 16 млн.кл/г актиномицетов.
Аэробные свободноживушие азотфиксирую-щис бактерии были обнаружены не во всех ис-
следованных почвенных образцах аласных почв. По результатам наблюдений, в аласных почвах процент обрастания почвенных комочков на безазотистой среде Эшби колебался от 0-4 до 46 %.
Определение азотобактера из почв аласа показало, что наиболее богатой (до 46 %) по содержанию азотобактера была торфянисто-перегнойная почва аласа Мюрю. Это можно объяснить тем, что данная почва достаточно влажная и богата органическим веществом, содержащим фосфор и калий. На втором месте по содержанию азотобактера была болотная перс-гнойно-глесвая почва. Отсутствие азотобактера в почвах, таких как чернозем, палевая и дерновая остспненная, объясняется тем, что данные почвы более сухие, постоянно недостаточно увлажненные, а азотобактер, как известно, очень влаголюбив. Обе, по нашим данным, богатые им почвы расположены в нижнем приозерном избыточно увлажненном поясе аласа. Таким образом, в аласных почвах азотфиксирующие бактерии ещё раз показали свою приуроченность к наиболее влажным и богатым органикой почвам. Выделенные аэробные азотфиксаторы по морфофи-
зиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vitülandii (рис.1).
есть превышала на 3-4 порядка их количество в аласных почвах [11].
Рис. 1. АгоюЬасГег \чпИат1И из мерзлотной болотной торфянисто-перегнойной почвы аласа Мюрю
После 5-6 дней инкубации комочки почвы обрастали колониями азотобактера, обычно слизистыми, тестообразной консистенции, белыми, не прозрачными, с возрастом наблюдается накопление коричневатого пигмента, на 4-6 сутки инкубирования при температуре 28 °С. Под микроскопом клетки выглядят как короткие палочки или кокки, часто соединенные попарно - «восьмерки», окруженные капсулой [4].
В мерзлотной таежной палевой осолоделой почве межаласья, как и в лесных почвах стационара «Спасская падь», исследованных нами ранее [5], азотфиксаторы отсутствовали (таблица).
Цсллюлозолитическис аэробные бактерии, в отличие от азотфиксирующих бактерий, были обнаружены во всех проанализированных горизонтах аласных почв и почвах межаласья. Количество аэробных цсллюлозолитичсских микроорганизмов, населяющих почвы аласа Мюрю, по данным посева на среде Гетчинсона, колебалось от 4,5 тыс. до 66 тыс. КОЕ/г (таблица). Наибольшее их количество обнаружено в мерзлотной дерново-луговой почве (6,6х104) второго пояса аласа (рис. 2).
По численности аэробных целлюлозолитиче-ских бактерий все исследованные нами аласные почвы в верхних органогенных горизонтах заметно не отличались друг от друга, кроме дерно-во-луговой почвы. Известно, что азотфиксаторы и целлюлозолигики являются показателями плодородия почв. Из общего пула микроорганизмов в исследованных аласных почвах доля этих бактерий не велика. Их численность на 3-4 порядка меньше, чем численность гетеротрофных, олиго-нитрофильных бактерий и мицелиальных микроорганизмов. В ранее проведенных нами исследованиях численность цсллюлозолитичсских микроорганизмов в лесных почвах Центральной Якутии колебалась от 1х105 до 4,3х107 КОЕ/г. то
1 1 □ чернозем
Э дерн-луг
□ торф-нерегн
Ш перегн-глесв
, ■ дерн-оетеп
1 □ палевая
Рис. 2. Содержание аэробных цсллюлозолитичсских микроорганизмов в верхних горизонтах почв аласа Мюрю
При сравнении с лугово-стспными почвами Центральной Якутии, по количеству цсллюлозолитичсских микроорганизмов аласные почвы заметно не отличались. И тс, и другие содержали цсллюлозолитическис микроорганизмы на среднем уровне (1()'-104 КОЕ/г) значении между таковыми, характерными для уже исследованных других почв Якутии, и имеющимися данными по почвам Бурятии и Подмосковья [8].
По обогащенности микроорганизмами почвы аласа Мюрю выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: перегнойно-глссвая болотная, торфянисто-перегнойная, палевая осолоделая, чернозем маломощный, дерновая остепненная, дерново-луговая. Наиболее богат микроорганизмами второй пояс аласа с оптимальным увлажнением, в котором находится дерново-луговая почва. Распределение микрофлоры по поясам аласа показывает, что доминируют гетеротрофные (аммонификаторы) бактерии и актиномице-ты во втором и первом поясах, что свидетельствует о плодородии дерново-луговой, дерновой остепненной и черноземной почвы (рис. 3).
Таким образом, по мерс удаления от высоких точек периферической полосы к средней части аласа происходит постепенное возрастание численности микроорганизмов, а затем резкое уменьшение их количества по мерс передвижения к низким приозерным участкам аласа (рис. 3). При этом изменяется качественный состав микроорганизмов, например, появляются азот-фиксирующие бактерии. Присутствие в составе микробиоты аласа небольших количеств азотфиксирующих и цсллюлозолитичсских бактерий показывает наличие оптимальных экологических условий для их существования в приозерном поясе аласа.
SicTi-рогрофы Во.шгоннт|н>фк.:1Ы □ак-шномнцсты ПI рнГ)!.i
о ТОрф-ncpilH о Пср<ГН-Г.1«
200 250
К(Х1нч«ст«о, Ч.1К.КОЕ/1
Рис. 3. Распределение микроорганизмов в межаласье и по поясам аласа Мюрю на глубине 0-S см
2. По содержанию целлюлозолитических микроорганизмов исследованные почвы аласа и ме-жаласья не отличаются друг от друга, количество их соответствует среднему уровню (103-104 кл/г).
3. Свободноживущис аэробные азотфикси-рующие бактерии присутствуют только в 3 из исследованных мерзлотных почв аласа: дерново-луговой, торфянисто-перегнойной и перегнойно-глеевой болотной.
4. Численность азотфиксаторов, определенная по степени обрастания комочков почвы, колебалась. от 4 до 46%. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода АгоюЬааег \ппИап(Ш.
5. Характерной особенностью мерзлотных аласных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв.
'ЕЭ ¡У|гро|рцфы Ш (Хщщншрцфпм S Льтиномжкчы И Грчбц И Ксллкхгоххилмкм
0-5
7
£ 5-10
е.
i 10-21) ip ч и
4050
0 50 100 150 ЗЮ 250 300 350 400 450 КаиРютвд чк кг1!
Рис. 4. Распределение микроорганизмов по профилю мерзлотной дерново-луговой почвы аласа Мюрю
На рис. 4 представлено распределение численности изученных микроорганизмов по горн-зонтам наиболее богатой микрофлорой дерново-луговой почвы аласа Мюрю. Как видно из представленных данных, численность микроорганизмов наибольшая в поверхностных горизонтах Ал и А1, с глубиной (в Вса горизонте) она резко падает, но в минеральном горизонте на глубине 40-60 см (Ацо|рсб) начинает возрастать по количеству всех исследованных микроорганизмов. Эти результаты соответствуют ранее полученным нами данным по лесным и лугово-степным почвам Центральной Якутии |5|.Таким образом, в отличие от почв Забайкалья и Центральной части России, в аласных почвах Якутии численность микроорганизмов остается достаточно высокой по всему почвенному профилю.
Выводы
1. Общая численность микроорганизмов (4,5х103-3,9х108 кл/г) аласа Мюрю Центральной Якутии возрастает в ряду мерзлотных почв: пс-регнойно-глеевая болотная, торфянисто-перегнойная. палевая осолоделая, чернозем маломощный, дерновая остепненная, дерново-луговая.
Литература
1. Саввинов Д.Д., Миронова С.И., Босиков Н.П. и др. Аласные экосистемы: Структура, функционирование. динамика.- Новосибирск: Наука, 2005. - 259 с.
2. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерново-лесных и перегнонно-карбонатных почв Олекминского района ЯАССР // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве юго-запада Якутской АССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 135-176.
3. Напрасникова Е.В., Макарова А.П., Данилова A.A. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. - 1988. - № 7. - С. 93-97.
4. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д. Г. Звягинцева. - М.: Изд-во МГУ, 1991. -С. 304.
5. Иванова Т.И. Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии: Автореф. дис. ... канд.биол.наук. -Улан-Удэ, 2006.
6. Головченко A.B., Полянская Л.М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по
профилю почвы // Почвоведение. - 1996. - № 10. -С.1227-1233.
7. 1'оловченко А.В, Полянская Л.М. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. - 2000. - №4. - С. 471-477.
8. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б., Корсуноя В.М., Гончаков Г.Г. Численность микроорганизмов и динамика деструкционных процессов в низинных болотах Прибайкалья // Почвоведение. - 2003. - № 1. — С. 81-89.
9 Орлов Д. С. Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации -М.. 1996. - 253 с.
10. Калакуцкий Л.В., Шарая Л.С. Актиномицеты и растения // Успехи микробиологии. - 1990. - Т. 25. -С. 26-65.
11. Иванова Т.И., Кононова Н.П., Николаева Н.В.. Чевычелов А.П. Микроорганизмы лесных почв Центральной Якутии // Почвоведение. - 2006. - №6. -С. 735-740.
