CC BY
18
Экология
УДК 550.72
МИКРОБНЫЕ БИОПЛЕНКИ НА ГРАНИТЕ-РАПАКИВИ В ИСТОРИЧЕСКОМ КАРЬЕРЕ МОНФЕРРАНА
Б01: 10.24412/1728-323Х-2020-5-6-11
А. Д. Власов, старший научный сотрудник Санкт-Петербургского филиала Архива РАН, alex_vlasov@mail.ru, Санкт-Петербург, Россия, Е. М. Нестеров, доктор педагогических наук, профессор, заведующий кафедрой геологии и геоэкологии РГПУ им. А. И. Герцена, nestem26@mail.ru, Санкт-Петербург, Россия, О. А. Родина, инженер-исследователь Института наук о Земле Санкт-Петербургского государственного университета, oksid93@bk.ru, Санкт-Петербург, Россия, Д. Ю. Власов, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, dmitry.vlasov@mail.ru, Санкт-Петербург, Россия
В работе приведены результаты микробиологического исследования биопленок на граните-рапакиви в историческом карьере Монферрана, где прежде добывался камень для строительства в Санкт-Петербурге. В настоящее время карьер представляет собой музейный объект и подвергается естественному зарастанию. Особую роль в колонизации и трансформации гранита играют микробные биопленки, которые покрывают значительную часть открытой поверхности гранита в карьере. Выявлено несколько типов биопленок, в которых ведущую (доминирующую) роль играют цианобакте-рии. Описан видовой состав (10 видов) и жизненные формы цианобактерий, а также показана их приуроченность к определенным местообитаниям на граните-рапакиви. В составе микробных биопленок заметную роль играют органотрофные бактерии, численность которых достигает 106 колоние-образующих единиц на 1 грамм субстрата. Преобладают актиномицеты и спорообра-зующие бактерии рода Bacillus, которые присутствуют не только в микробных биопленках, но и доминируют в первичных почвах, формирующихся на поверхности гранита. Развитие биопленок способствует удержанию частиц образующегося мелкозема на поверхности камня. Обсуждается возможная роль биопленок в трансформации поверхностного слоя гранита-рапакиви.
Введение. Гранит-рапакиви широко встречается в архитектуре Санкт-Петербурга. Добыча этого камня осуществлялась главным образом на севере Карельского перешейка, а также на территории Финляндии (Выборгский массив гранитов). Одним из таких мест является исторический карьер Монферрана, где добыча гранита была прекращена еще в XIX веке. Карьер был сохранен как памятник горного дела. Он расположен в лесу в районе поселения Пи-терлахти (Виролахти) на берегу Финского залива в юго-восточной части Финляндии, почти на границе с Россией. Карьер имеет следующие координаты: 60°34,207' северной широты, 027°43,835' восточной долготы. В настоящее время карьер подвергается естественному зарастанию, а сам гранит постепенно разрушается в результате процессов выветривания. Существенный вклад в деструкцию гранита вносят живые организмы, которые колонизируют поверхность камня. Изучение этих процессов в природных зарастающих карьерах позволяет лучше понять роль биологического выветривания в деградации природного камня, а также возможное влияние конкретных групп организмов на процессы первичного почвообразования. Подобные исследования проводились нами ранее в горном парке «Рускеала» в Северном Приладожье [1].
Гранит-рапакиви подвергается процессам биологического выветривания [2]. На поверхности гранита часто образуются биопленки разной природы. Иногда их называют «биологическими наслоениями» [3]. В их состав могут входить различные группы микроорганизмов (бактерии, микроскопические водоросли, микроскопические грибы). Особенностью микробных биопленок можно считать тесное взаимодействие входящих в них микроорганизмов, чему способствует образование полимерного матрикса, в который погружены микробные клетки. Состав поверхностных биопленок и наслоений до-
The paper presents the results of a microbiological study of biofilms on rapakivi granite in the historic Monferran quarry, where stone was previously mined for the construction in St. Petersburg. Currently, the quarry is a museum object and is undergoing natural overgrowth. Microbial biofilms, which cover a significant part of the open surface of granite in the quarry, play a special role in the colonization and transformation of granite. Several types of biofilms have been identified, in which cyanobacteria play the leading (dominant) role. The species composition (10 species) and life forms of cyanobacteria are described, and their confinement to certain habitats on rapakivi granite is shown. Organotrophic bacteria play a significant role in the composition of microbial biofilms, the number of which reaches 106 colony-forming units per gram of substrate. Acti-nomycetes and spore-forming bacteria of the genus Bacillus are identified not only in microbial biofilms, but also they dominate in the primary soils on the surface of granite. The development of biofilms contributes to the retention of small mineral particles on the surface of the stone. The possible role of biofilms in the transformation of the surface layer of rapakivi granite is discussed.
Ключевые слова: микроорганизмы, гранит-рапакиви, биопленки, цианобакте-рии, органотрофные бактерии, минеральные частицы, почвообразование.
Keywords: microorganisms, granite-rapa-kivi, biofilms, cyanobacteria, organotrophic bacteria, mineral particles, soil formation.
статочно изменчив и во многом зависит от условий окружающей среды [4, 5]. При этом биопленки могут различаться по внешним признакам — цвету, толщине, консистенции, размерам. Например, зеленую биопленку обычно образуют водоросли и цианобактерии, в формировании бурой пленки на поверхности гранита могут принимать участие железобактерии, а в составе черных пленок преобладают темноокрашенные микроскопические грибы. Воздействие микроорганизмов на гранит способствует ослаблению кристаллической решетки и разрушению связей между отдельными минералами [6, 7].
Микробные сообщества, развивающиеся на граните, изучены недостаточно. Между тем микроорганизмы оказывают на эту горную породу физическое и химическое воздействие, что ускоряет процесс выветривания и первичного почвообразования. Микробная колонизации силикатных пород обычно сопровождается осыпанием поверхностного слоя, образованием мелкозема (особенно на открытых участках), формированием углублений (неоднородной поверхности) или поверхностных отложений [8]. Рост микробных биопленок может приводить к изменению пористости породы и сопровождаться нарушением циркуляции влаги в ее толще.
Бактерии рассматриваются как наиболее многочисленная и многофункциональная группа микроорганизмов, населяющих природный камень и вызывающих его трансформацию. На каменистом субстрате наиболее ч асто отмечают фотоавтотрофные, хемолитотрофные и хемоорганотрофные бактерии [9]. Фотоавтотрофные цианобактерии часто рассматриваются в качестве пионеров заселения горных пород на открытом воздухе, поскольку они прямо не зависят от наличия органического вещества [10]. Эти бактерии нередко развиваются вместе с аэрофильными водорослями, образуя обширные биопленки на открытых участках каменной поверхности. Цианобактерии обладают разнообразными адаптационными механизмами, позволяющими им успешно колонизировать каменистый субстрат в самых разнообразных экологических условиях, включая экстремальные [11]. Эти микроорганизмы выделяют во внешнюю среду различные продукты ассимиляции, включая аминокислоты, сахара, ростовые вещества, которые служат источником питания для хемо-органотрофных бактерий и грибов, составляющих гетеротрофный блок литобионтного сообщества [12]. В процессе жизнедеятельности хемоорганотрофы выделяют пигменты, органические кислоты и полисахариды, что может приводить к изменению цвета и разрушению компонентов камня. Одним из представителей гетеротрофной группы микроорганизмов, участвующих в колонизации и разрушении горных пород, являются актиномицеты — гетеротрофные бактерии, способные формировать нитевидные структуры, напоминающие мицелий грибов. Основной средой обитания для них является почва [13]. Благодаря способности к нитчатому росту и возможности утилизировать широкий спектр источников углерода и азота, ак-тиномицеты играют заметную роль в биопленках на каменистых субстратах в различных экологических условиях [14]. К хемолитот-рофам относятся тионовые, нитрифицирующие и железобактерии, которые повсеместно встречаются на горных породах в различных экологических условиях. Энергию для роста хемолитотрофы получают в результате окисления соединений серы, азота, железа, марганца, содержащихся в камне или во внешней среде. Источником углерода для этих микроорганизмов служит углекислота. В процессе жизнедеятельности они образуют неорганические кислоты, разрушающие природный камень. Окисление железа и марганца бактериями
может приводить к образованию плотных черно-коричневых пленок [15]. Особый интерес в связи с процессами трансформации силикатных горных пород вызывают силикатные бактерии [16]. Эта группа микроорганизмов изучена недостаточно. Силикатные бактерии отмечали на кварце, полевом шпате, глинистых минералах. Вероятно, они могут растворять силикаты и алюмосиликаты. К данной группе относятся бактерии рода Bacillus [17].
Выявить долю бактериального присутствия в биопленках по внешним признакам достаточно сложно в отличие от других типов биообрастаний. Поэтому необходимо проводить бактериологический анализ. Использование для этой цели культуральных методов позволяют выявить наиболее активные формы бактерий в биопленках, а также изучить свойства отдельных штаммов.
Основная цель данной работы — выявить основные группы бактерий, которые доминируют в биопленках на граните-рапакиви в историческом карьере Монферрана и участвуют в процессах трансформации поверхностного слоя камня.
Материал и методы. Материал для исследований собирали в весенне-осенние периоды с 2010 по 2018 год на карьере Монферрана, который открыт для посещения. При отборе образцов для лабораторного исследования выявляли участки, имеющие характерные (типичные) признаки биологических обрастаний, после чего делали подробное описание места отбора пробы. При этом обращали внимание на наличие микротрещин, углублений и других неровностей поверхности, которые могут служить убежищем для микроорганизмов, способствовать их закреплению на субстрате, развитию и деструктивному воздействию на каменистый субстрат. Пробами служили фрагменты камня с микрообрастаниями и наслоениями различной природы. Фрагменты камня помещали в стерильные контейнеры. В местах развития тонких поверхностных биопленок были сделаны соскобы с колонизированных участков в стерильные контейнеры или непосредственно на питательную среду в чашки Петри. Влажные пробы (для выявления цианобактерий) отбирали в стерильные конические пробирки с винтовой крышкой, а также в стерильные контейнеры объемом до 120 мл.
При проведении бактериологического исследования выделение микроорганизмов осуществляли на агаризованные (твердые) питательные среды: ГМФ (гидролизат мяса ферментативный) — для выявления широкого спектра гетеротрофных бактерий и определения общего микробного числа, среда Александрова (для выявления силикатных бактерий).
Количественный учет бактерий проводился с использованием метода разведений в соответствие с методикой [18]. Численность оценивалась по числу колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 грамм субстрата. Культивирование проб проводилось при температуре +28 °С. Определение общего микробного числа на среде ГМФ проводилось на 3—5 сутки культивирования. Учеты колоний на средах для силикатных и железобактерий проводились через семь дней культивирования. Доминирующие типы колоний отсевали для хранения и последующего экспериментального исследования. Окраску по Граму, приготовление препаратов (мазков), окрашивание бактериальных клеток и микроскопирование бактерий выполняли в соответствии с принятыми методиками [18].
Идентификация цианобактерий проведена прямым микроскопированием проб, а также при исследовании накопительных культур в дистиллированной воде, в среде Громова 6, а также в среде Z8 [19] по морфологическим признакам с использованием определителей цианобактерий [20—22]. Верификация видов осуществлялась в соответствии с современной номенклатурой с использованием электронной базы данных: Algae-Base (http://www.algaebase.org/). Материал также исследовали под сканирующим электронным микроскопом в диапазоне увеличений от 100х д о 10 000х. СЭМ-исследования проводили на электронном микроскопе TM 3000 (HITACHI, Япония, 2010) с насадкой энергодисперсионного микроанализа OXFORD в Ресурсном центре «Микроскопии и микроанализа» СПбГУ.
Результаты и обсуждение. На открытых скальных поверхностях в карьере Монферрана выявлены следующие типы биопленок и наслоений: зеленые корковидные наслоения в сухом состоянии, а во влажном состоянии они становились мягкими и слизистыми (1 тип); темноокрашен-ные корковидные наслоения (2 тип); первичная почва под мхами и высшей растительностью (3 тип). Цианобактерии были выявлены в биопленках 1-го и 2-го типа, в которых они играют доминирующую роль. Когда в состав сообщества входили различные виды цианобактерий, а также зеленые и диатомовые водоросли, морфология всей биопленки зависела от доминирования отдельных групп или видов входящих в нее микроорганизмов. Так, на граните-рапакиви в карьере Монферрана в м есте просачивания природной воды сформировалась богатая по составу биопленка с доминированием Stigonema ocellatum Thuret ex Bornet & Flahault (Dillw.) (рис. 1), которая состоит из плотно переплетающихся нитей, что хорошо видно на снимке СЭМ. При этом в разных частях биопленки наблюдается смена доминан-
Рис. 1. Цианобактерии S. ocellatum, доминирующие в биопленке на гранитной стене в карьере Монферрана: а — световая микроскопия; б — сканирующая электронная микроскопия
тов. Верхняя ее часть зеленая до черного представлена S. ocellatum, а в нижней части (ближе к почве) биопленки можно заметить изменение цвета биопленки на коричнево-красный, что связано с заменой доминирующего вида на Gloeocap-sopsis magma (Brébisson) Komarék et Anagnostidis. В этой части обрастания активно развиваются и другие представители цианобактерий: Lyngbya sp., Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komarek 1991, Synechocystis salina Wislouch. Вероятно, такая смена состава сообщества обусловлена изменением влажности субстрата в разных частях гранитной стены, где активно развиваются цианобактерии. Всего в карьере Монферрана выявлено 10 таксонов циа-нобактерий, относящихся к 4 порядкам, 8 семействам и 9 родам (табл. 1). Среди жизненных форм преобладают одноклеточные колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обильную слизь, а также нитчатые формы,
не образующие значительной слизи и формирующие на поверхности гранита тонкие кожистые пленки.
Наряду с цианобактериями существенную роль в формировании биопленок на граните-ра-пакики играют другие г руппы бактерий. В пробах поврежденного гранита, отобранных на карьере Монферрана, численность бактерий была довольно высокой и составляла от 6,0 х 104 до 106 КОЕ на 1 грамм субстрата. На среде Александрова (для силикатных бактерий) численность бактерий по образцам варьировала в наибольшей степени и колебалась в пределах от 4,0 х 103 до 2,0 х 106. Максимальный показатель численности зафиксирован для образца первичной почвы, формирующейся в зоне глубокого разрушения гранита.
В изученных пробах доминировали актиноми-цеты, которые известны своей способностью к разрушению горных пород за счет физического и химического (продуцируют органические кисло-
Таблица 1
Видовой состав цианобактерий в биопленках на граните-рапакиви в карьере Монферрана
Тип биопленки Порядок Семейство Род Вид
1 Chroococcales Synechococcales Oscillatoriales Nostocales Synechococcales Synechococcales Nostocales Microcystaceae Leptolyngbyaceae Oscillatoriaceae Stigonemataceae Merismopediaceae Merismopediaceae Stigonemataceae Gloeocapsa Leptolyngbya Lyngbya Stigonema Synechocystis Synechocystis Stigonema Gloeocapsa atrata Kützing, nom. illeg. Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komarek 1991 Lyngbya sp. Stigonema ocellatum Thuret ex Bornet & Flahault (Dillw.) Synechocystis aquatilis Sauv. Synechocystis salina Wislouch Stigonema ocellatum Thuret ex Bornet & Flahault (Dillw.)
2 Chroococcales Chroococcales Chroococcales Nostocales Chroococcaceae Chroococcaceae Aphanothecaceae Hapalosiphonaceae Chondrocystis Gloeocapsopsis Gloeothece Hapalosiphon Chondrocystis dermochroa (Nägeli) Komörek & Anagnostidis Gloeocapsopsis magma (Brébisson) Komarék et Anagnostidis Gloeothece palea (Küzt.) Rabenh. Hapalosiphon pumilus Kirchner ex Bornet & Flahault
ты) воздействия на субстрат [23]. Наиболее высокое содержание актиномицетов зафиксировано в пробах сильно выветренного гранита и в образцах формирующейся почвы.
Слизистые и спорообразующие бактерии из рода Bacillus были отмечены в высокой численности в образцах поврежденного гранита. Эти бактерии способны к кислотопродукции, а образуемая ими слизь способствует прикреплению к субстрату, взаимодействию с другими организмами в биопленке и удержанию частиц мелкозема. Важно отметить, что наиболее высокая численность ор-ганотрофных бактерий была зафиксирована в слизистых биопленках с доминированием цианобак-терий, что указывает на существование возможных трофических связей между разными группами бактерий в биопленках на граните. Взаимодействие микробов между собой может влиять на характер и динамику колонизации субстрата. При этом условия окружающей среды способны оказывать определяющее влияние на данный процесс.
Заключение. Проведенные исследования доказывают необходимость комплексного подхода к изучению процессов биологической колонизации и биологического выветривания горных пород. Старые карьеры являются хорошей моделью для подобных исследований. Развитие микроорганизмов, приводящее к образованию обширных
биопленок на поверхности гранита-рапакиви, определяется особенностями самого каменистого субстрата, условиями внешней среды, а также составом литобионтного сообщества. В описанных нами биопленках на граните-рапакиви в историческом карьере Монферрана д оминируют ц иано-бактерии. Всего выявлено 10 видов цианобактерий. Их роль как первичных поселенцев на силикатных горных породах очень важна с точки зрения накопления органического вещества на минеральном субстрате, создания условий для формирования более сложного литобионтного сообщества, в котором заметную роль уже играют органотрофные микроорганизмы. На граните-ра-пакиви среди органотрофных микроорганизмов преобладают актиномицеты и слизистые (споро -образующие) бактерии рода Bacillus. Развитие биопленок сопровождается формированием биоминерального слоя на граните, в котором частицы мелкозема удерживаются на поверхности биопленок, благодаря слизистому матриксу, состоящему из продуктов метаболизма микроорганизмов. Полученные результаты расширяют представления о развитии литобионтных систем, сопровождающих процессы выветривания горных пород.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 20-04-00888а).
Библиографический список
1. Сазанова К. В., Власов Д. Ю., Шаварда А. Л., Зеленская М. С., Кузнецова О. А. Метаболомный подход в изучении литобионтных сообществ. — Биосфера. — 2016. — T. 8. — № 3. — С. 291—301.
2. Vlasov D. Yu., Panova E. G., Zelenskaya M. S., Vlasov A. D., Sazanova K. V., Rodina O. A., Pavlova O. A. Biofilms on Granite Rapakivi in Natural Outcrops and Urban Environment: Biodiversity, Metabolism and Interaction with Substrate. Processes and Phenomena on the Boundary Between Biogenic and Abiogenic Nature. Springer, 2020. P. 535—560.
3. Сазанова К. В., Зеленская М. С., Бобир С. Ю., Власов Д. Ю. Микромицеты в биопленках на каменных памятниках Санкт-Петербурга. — Микология и фитопатология. — 2020. — Т. 54. — № 5. — С. 329—339.
4. Pereira de Oliveira B., de la Rosa J. M., Miller A. Z., Saiz-Jimenez C., Gomez-Bolea A., Sequeira Braga M., Diornsio A. An integrated approach to assess the origins of black films on a granite monument. Environmental Earth Sciences. 2011. No. 63, P. 1677—1690.
5. Sanjurjo-Sanchez J., Alves C. Decay effects of pollutants on stony materials in the built environment. Environmental Chemistry Letters. 2012. Vol. 10. No. 2, P. 131—143.
6. Schiavon N. Biodeterioration of calcareous and granitic building stones in urban environments. Geological Society. London, Special Publications. 2002. Vol. 205. No. 1, P. 195—205.
7. Наймарк Е. Б., Ерощев-Шак В. А., Чижикова Н. П., Компанцева Е. И. Взаимодействие глинистых минералов с микроорганизмами: обзор экспериментальных данных. — Журнал общей биологии. — 2009. — Т. 70. — № 2. — С. 155—167.
8. Лесовая С. Н., Горячкин С. В., Заварзин А. А., Погожее Е. Ю., Полеховский Ю. С. Специфика бореального почвообразования и выветривания на плотных породах (на примере заповедника «Кивач», Карелия). — Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. — 2006. — № 1. — С. 106—118.
9. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М.: Центр «Академия», 2008. — 462 с.
10. Warscheid T., Braams J. Biodeterioration of stone: a review. International Biodeterioration and Biodegradation. 2000. No. 46, P. 343—368.
11. Громов Б. В. Цианобактерии в биосфере. — Соросовский образовательный журнал. — 1996. — № 9. — С. 33—39.
12. Hutchens E. The role of heterotrophic bacteria in feldspar dissolution an experimental approach. Mineralogical Magazine. 2003. Vol. 67. No. 6, P. 1157—1170.
13. Saiz-Jimenez C. Biogeochemistry of weathering processes in monuments. Geomicrobiology Journal. 1999. Vol. 16, P. 27—37.
14. Hesham A. Bioweathering and Biotransformation of Granitic Rock Minerals by Actinomycetes. Microbial Ecology. 2009. Vol. 58, P. 753—761.
15. O'Grady C. The occurrence of rock varnish on stone and ceramic artifacts. Reviews in conservation. 2005. No. 5, P. 35—42.
16. Каравайко Г. И. Микробная деструкция силикатных минералов / Г. И. Каравайко. Труды Института микробиологии им. С. Н. Виноградского: Юбилейный сборник к 70-летию института. — 2004. — Вып. Х11. — С. 172—196.
17. Няникова Г. Г., Виноградов Е. Я. Bacillus mucilagenosus перспективы использования. — СПб.: НИИХ СПбГУ, 2000. — 120 с.
18. Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии. — М.: Дрофа. 2005. — 256 с.
19. Rippka R. Isolation and purification of cyanobacteria. Methods of Enzymology. 1988. Vol. 167, P. 28—67.
20. Голлебах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. — М., 1953. — Вып. 2. — 653 с.
21. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil. Part: Chroococcales. Berlin: Spektrum, 1998. 548 p.
22. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil. Part: Oscillatoriales. Berlin: Spektrum, 2005. 759 p.
23. Abdulla H., May E., Bahgat M., Dewedar A. Characterization of actinomycetes isolated from ancient stone and their potential for deterioration. Polish Journal of Microbioplogy. 2008. Vol. 57. No. 3, P. 213—220.
MICROBIAL BIOFILMS ON RAPAKIVI GRANITE IN THE MONFERRAN HISTORIC QUARRY
A. D. Vlasov, Senior Researcher, St. Petersburg Branch of the RAS Archive, alex_vlasov@mail.ru, St. Petersburg, Russia, E. M. Nesterov, Ph. D. in Pedagogy, Dr. Habil., Professor, Head of the Department of Geology and Geoecology, A. I. Herzen Russian State Pedagogical University, nestem26@mail.ru, St. Petersburg, Russia,
O. A. Rodina, Research Engineer, Institute of Geosciences, St. Petersburg State University, oksid93@bk.ru, St. Petersburg, Russia, D. Yu. Vlasov, Ph. D. in Biology, Dr. Habil., Professor of the Department of Botany, St. Petersburg State University, dmitry.vlasov@mail.ru, St. Petersburg, Russia
References
1. Sazanova K. V., Vlasov D. Yu., Shavarda A. L., Zelenskaya M. S., Kuznetsova O. A. Metabolomnyj podhod v izuchenii lito-biontnyh soobshestv [Metabolomic approach to studing of lythobiotic communities]. Biosfera. 2016. Vol. 8. No. 3. P. 291—301 [in Russian].
2. Vlasov D. Yu., Panova E. G., Zelenskaya M. S., Vlasov A. D., Sazanova K. V., Rodina O. A., Pavlova O. A. Biofilms on Granite Rapakivi in Natural Outcrops and Urban Environment: Biodiversity, Metabolism and Interaction with Substrate. Processes and Phenomena on the Boundary Between Biogenic and Abiogenic Nature. Springer, 2020. P. 535—560.
3. Sazanova K. V., Zelenskaya M. S., Bobir S. Yu., Vlasov D. Yu. Mikromicety v bioplenkah na kamennyh pamyatnikah Sankt-Peterburga. Mikologiya i fitopatologiya [Micromycetes in biofilms on stone monuments of Saint Petersburg]. Mycologia iphy-topathologia. 2020. Vol. 54. No. 5. P. 329—339 [in Russian].
4. Pereira de Oliveira B., de la Rosa J. M., Miller A. Z., Saiz-Jimenez C., Gomez-Bolea A., Sequeira Braga M., Diornsio A. An integrated approach to assess the origins ofblack films on a granite monument. Environmental Earth Sciences. 2011. No. 63. P. 1677—1690.
5. Sanjurjo-Sanchez J., Alves C. Decay effects of pollutants on stony materials in the built environment. Environmental Chemistry Letters. 2012. Vol. 10. No. 2. P. 131—143.
6. Schiavon N. Biodeterioration of calcareous and granitic building stones in urban environments. Geological Society. London, Special Publications. 2002. Vol. 205. No. 1. P. 195—205.
7. Najmark E. B., Eroshev-Shak V. A., Chizhikova N. P., Kompanceva E. I. Vzaimodejstvie glinistyh mineralov s mikroorgan-izmami: obzor eksperimentalnyh dannyh [Interaction of clay minerals with microorganisms: a review of experimental data]. Zhurnal obshej biologii. 2009. Vol. 70. No. 2. P. 155—167 [in Russian].
8. Lesovaya S. N., Goryachkin S. V., Zavarzin A. A., Pogozhee E. Yu., Polehovskiy Yu. S. Specifika borealnogo pochvoobra-zovaniya i vyvetrivaniya na plotnyh porodah (na primere zapovednika "Kivach", Kareliya) [Specificity of boreal soil formation and weathering on dense rocks: a study of the Kivach nature reserve, Karelia]. Vestnik SPbGU. Seriya 3. Biologiya. 2006. No. 1. P. 106—118 [in Russian].
9. Gusev M. V., Mineeva L. A. Mikrobiologiya [Microbiology]. Moscow, Centr "Akademiya". 2008. 462 p. [in Russian].
10. Warscheid T., Braams J. Biodeterioration of stone: a review. International Biodeterioration and Biodegradation. 2000. No. 46. P. 343—368.
11. Gromov B. V. Cianobakterii v biosfere [Cyanobacteria in the biosphere]. Sorosovskij obrazovatelnyj zhurnal. 1996. No. 9. P. 33—39 [in Russian].
12. Hutchens E. The role of heterotrophic bacteria in feldspar dissolution an experimental approach. Mineralogical Magazine. 2003. Vol. 67. No. 6. P. 1157—1170.
13. Saiz-Jimenez C. Biogeochemistry of weathering processes in monuments. Geomicrobiology Journal. 1999. Vol. 16. P. 27—37.
14. Hesham A. Bioweathering and Biotransformation of Granitic Rock Minerals by Actinomycetes. Microbial Ecology. 2009. Vol. 58. P. 753—761.
15. O'Grady C. The occurrence of rock varnish on stone and ceramic artifacts. Reviews in conservation. 2005. No. 5. P. 35—42.
16. Karavayko G. I. Mikrobnaya destrukciya silikatnyh mineralov [Microbial destruction of silicate minerals]. Trudy Instituta mikro-biologii im. S. N. Vinogradskogo: Yubilejnyj sbornik k 70-letiyu instituta. 2004. No. 12. P. 172—196 [in Russian].
17. Nyanikova G. G., Vinogradov E. YA. Bacillus mucilagenosus perspektivy ispolzovaniya [Bacillus mucilagenosus prospects of use]. Saint Petersburg, NIIH SPbGU. 2000. 120 p. [in Russian].
18. Tepper E. Z., Shilnikova V. K., Pereverzeva G. I. Praktikum po mikrobiologii [Workshop on microbiology]. Moscow, Drofa. 2005. 256 p. [in Russian].
19. Rippka R. Isolation and purification of cyanobacteria. Methods of Enzymology. 1988. Vol. 167. P. 28—67.
20. Gollerbakh M. M., Kosinskaya E. K., Polyanskiy V. I. Sinezelenye vodorosli. Opredelitel presnovodnyh vodoroslej SSSR [Blue-green algae. Keys to freshwater algae of the USSR]. Moscow. 1953. No. 2. 653 p. [in Russian].
21. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil. Part: Chroococcales. Berlin: Spektrum, 1998. 548 p.
22. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil. Part: Oscillatoriales. Berlin, Spektrum, 2005. 759 p.
23. Abdulla H., May E., Bahgat M., Dewedar A. Characterization of actinomycetes isolated from ancient stone and their potential for deterioration. Polish Journal of Microbioplogy. 2008. Vol. 57. No. 3. P. 213—220.
