CC BY
23
УДК 573.7
О. А. Кузнецова1, В. Н. Никитина1, К. В. Сазанова1' 2, Д. Ю. Власов1' 2
1 Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург 2Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук
РОЛЬ ЦИАНОПРОКАРИОТ В ФОРМИРОВАНИИ БИОПЛЕНОК НА ПОВЕРХНОСТИ МРАМОРА В КАРЬЕРЕ «РУСКЕАЛА»
Аннотация. Впервые проведено изучение и сравнение различных типов биообрастаний мрамора карьера «Рускеала» по изменению видового состава цианопрокариот, а также их жизненных форм и экологических характеристик. В результате проведенных обследований на поверхности мрамора из рускеальского карьера было выявлено четыре основных типа наслоений, из которых самым разнообразным по видовому составу является первый тип: слизистая, пигментированная сросшаяся с камнем плёнка. Первый тип наслоений является наиболее широко представленным жизненными формами цианопрокариот. В качестве доминанта биопленок определен вид Calothrix parietina Thur. ex Born. et Flah. Потенциально этот вид является одним из активных агентов биодеструкции каменных поверхностей карьера «Рускеала».
Ключевые слова: цианопрокариоты, биопленки, литобионтные сообщества, биодеструкция, мрамор.
O. A. Kuznetsova, V. N. Nikitina, K. V. Sazanova, D. Yu. Vlasov CYANOPROKARYOTA ROLE IN BIOFILMS FORMATION ON THE SURFACE OF MARBLE IN THE "RUSKEALA" QUARRY Abstract. The study and comparison of different biofilm types in the marble quarry "Ruskeala" have been carried out for the first time. Change the species composition of cyanoprokaryota, their life forms and environmental performance also have been investigated. Four basic types of biofilms on the surface of the marble quarry Ruskeala have been identified. The first type (mucous, pigmented fused with the rock biofilm) is the most diverse in species composition, and the most widely represented cyanoprokaryota life forms. Calothrix parietina have been determined as the dominant species of the biofilms. Potentially, this species is one of the active agents of biodeterioration of the stone surfaces in the "Ruskeala" quarry.
Key words: cyanoprokaryota, biofilms, lithobiontic community, biodeterioration, marble.
Введение
Деятельность микроорганизмов является ключевым фактором процессов трансформации поверхностного слоя горных пород и первичного почвообразования. Рост микроорганизмов на поверхности горных пород, как правило, происходит в биоплёнках. В их состав, кроме самих микроорганизмов (водоросли, бактерии, грибы, лишайники, простейшие), входят внеклеточные вещества - продукты жизнедеятельности микробного сообщества (Berdoulay, Salvado 2009). Данные вещества изменяют физико-химические свойства поверхности каменистого субстрата, что способствует биохимическому
выветриванию минералов и горных пород. В широком смысле под биоплёнками понимаются сообщества микроорганизмов, объединенных за счёт внеклеточных полимеров, выполняющих защитную, адгезивную и интегрирующую функции (Hall-Stoodley et al., 2004). Цианопрокариоты являются одним из основных компонентов литобионтных биопленок, а также сообщества почвенных микроорганизмов. Они способны колонизировать открытые поверхности горных пород в условиях различной освещенности. Актуальность выбранной темы связана с фундаментальной ролью цианопрокариот в заселении минерального субстрата, его выветривании и, следовательно, в почвообразовательных процессах. Осуществляя фотосинтез и накапливая биомассу, цианопрокариоты обогащают субстрат органическим веществом, а за счет азотфиксации создают благоприятные условия для развития растений.
Целью нашей работы являлось изучение и сравнение различных типов биообрастаний мрамора по изменению видового состава цианопрокариот, а также их жизненных форм и экологических характеристик.
Материалы и методы
Для исследования был выбран карьер «Рускеала» в Северном Приладожье (Республика Карелия, недалеко от города Сортавала), где добывался мрамор для строительства известных архитектурных сооружений Санкт-Петербурга (61°56'45"N с.ш., 30°34'49"E в.д.). В настоящее время карьер представляет собой памятник горного дела, который носит название "Мраморные ломки Рускеала XVII - начала ХХ вв.". Данная территория обследована впервые и подходит для изучения обрастаний природного мрамора на участках, различающихся по своим характеристикам (пещеры, штольни, открытые пространства). Здесь можно проследить различные стадии биологической колонизации карбонатной породы (от зачаточных биопленок до формирования первичной и настоящей почвы с травянистой и древесной растительностью). В нашу задачу входило изучение состава цианопрокариот в различных типах биообрастаний мрамора.
Сбор проб проводился в стерильные конические пробирки с винтовой крышкой, а также в стерильные контейнеры объемом до 120 мл. Для идентификации цианопрокариот проводили прямое микроскопирование проб после их отстаивания в дистиллированной воде на протяжении недели. Идентификация видов проводилась с использованием световой микроскопии (микроскоп Leica DM 1000). Для определения видового состава цианопрокариот использовали определители (Голлербах и др., 1953; rek, Anagnostidis, 1998, 2005). Верификацию видов в соответствии с современной номенклатурой проводили с использованием электронной базы данных (Guiry, Guiry, 2016).
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований на мраморе карьера «Рускеала» выявлено 19 видов цианопрокариот, относящихся к 4 порядкам, 8 семействам и 11 родам (таблица 1).
Из 4 порядков порядок Chroococcales представлен наибольшим количеством семейств (3), родов (4) и видов (10). Из 8 семейств наиболее широко представлены видами сем. Chroococcaceae и сем. Microcystaceae. Самым разнообразным в видовом отношении и по частоте встречаемости является род Gloeocapsa, в составе которого отмечено 4 вида (немногим более 21%
разнообразия выявленных цианопрокариот). Рода Chroococcus и Phormidium включают по 3 вида, что составляет по 16% выявленного разнообразия. В пробах литобионтных биопленок были также представлены следующие рода: Anabaena, Eucapsis, Calothrix, Gloecapsopsis, Gloeothece, Leptolyngbya, Phormidium, Synechocystis. Полученные данные указывают на значительное разнообразие цианобактерий в литобионтных биопленках на мраморе рускеальского карьера, которое превосходит разнообразие цианопрокариот на схожих субстратах в городской среде.
Таблица 1
Таксономический список цианопрокариот, найденных на поверхности мрамора в _карьере «Рускеала»_
Порядок Семейство Род Таксон
Chroococcales Aphanothecaceae Gloeothece Gloeothece palea (Küzt.) Rabenh.
Gloeothece Gloeothece sp.
Chroococcaceae Chroococcus Chroococcus minor (Kütz.) Näg.
Chroococcus Chroococcus minutus (Kutz.) Näg.
Chroococcus Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg.
Gloeocapsopsi s Gloeocapsopsis magma (Bréb.) Kom. et Anagn.
Microcystaceae Gloeocapsa Gloeocapsa alpina Näg. emend Brand
Gloeocapsa Gloeocapsa compacta Kütz.
Gloeocapsa Gloeocapsa punctata Näg. ampl. Holleib.
Gloeocapsa Gloeocapsa sp.
Nostocales Nostocaceae Anabaena Anabaena sp.
Rivulariaceae Calothrix Calothrix parietina Thur. ex Born. & Flah.
Oscillatoriales Oscillatoriaceae Phormidium Phormidium papyraceum (Ag.) Gom.
Phormidium Phormidium tergestinum (Rabenh. ex Gom.) Anagn. et Kom.
Phormidium Phormidium puteale (Montagne ex Gom.) Anagn.et Kom.
Synechococcales Leptolyngbyaceae Leptolyngbya Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. ex Gom.) Anagn. et Kom.
Merismopediaceae Eucapsis Eucapsis sp.
Synechocystis Synechocystis aquatilis Sauv.
Synechocystis Synechocystis minuscula Woronich.
В результате проведенных обследований на поверхности мрамора из рускеальского карьера было выявлено четыре основных типа наслоений: I -слизистая, пигментированная сросшаяся с камнем плёнка, преимущественно зеленовато-оливкового цвета; II - тёмные наслоения, плотно прилегающие к поверхности камня; III - мягкие наслоения первичной почвы, легко отделяющиеся от поверхности камня, локально присутствуют мхи и лишайники; IV - первичная почва с развитым моховым покровом. Сравнивая четыре типа биопленок, можно сказать, что самым разнообразным по видовому составу является первый тип. Среди видов представлены все выявленные жизненные формы почвенных водорослей. Дальнейшее снижение количества видов, начиная со П-го типа биопленок, скорее
всего связано с большим развитием микромицетов и угнетением цианопрокариот. Из жизненных форм во втором типа биопленок не представлена СЬ-форма. Тонкий первичный почвоподобный слой (III тип) является подходящим для развития цианопрокариот С-формы и Р-формы, всего в таком типе биопленок идентифицировано 4 таксона цианопрокариот. Лишь один вид Synechocystis aquatilis Sauv. был выявлен в первичной почве с развитым моховым покровом и относится к СЬ-форме. Скорее всего, это связано с переходным состоянием субстрата: не является характерным для литофильных местообитаний и еще недостаточно сформирован для геофитона.
Таблица 2
Сравнение типов биопленок по видовому составу цианопрокариот, их _жизненным формам и сапробной характеристике_
Таксон Характеристика биопленки Жизненная форма Сапробная характеристика
I II III IV
Anabaena sp. + + - - С -
Eucapsis sp. + - - - С -
Chroococcus minor + + + - С о-р
C. minutes + - - - С -
C. turgidus + - - - С О
Calothrix parietina + + - - м О
Gloeocapsa alpine - + - - С -
G. compacta - + - - С -
G. punctata + + + - С -
G. sp. - + - - С -
Gloeocapsopsis magma + + - - С -
Gloeothece palea + - + - С -
G. sp. + + - - С -
Leptolyngbya foveolarum + + - - р в-о
Phormidium papyraceum - - + - р о-в
P. puteale + - - - р -
P. tergestinum - + - - р в-а
Synechocystis aquatilis + - - + СЬ О
S. minuscule + - - СЬ -
Всего: 19 14 11 4 1
Примечание. По Э.А. Штиной: СЬ-форма - одноклеточные и колониальные зеленые и частично желтозеленые водоросли, обитающие в толще почвы, но при благоприятной влажности дающие разрастания и на поверхности почвы. Это виды, отличающиеся исключительной выносливостью к различным экстремальным условиям и обычно обозначаемые как «убиквисты». Вероятно, в эту форму надо включить и Synechococcus, и Synechocystis. С-форма - включает одноклеточные колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обильную слизь. Обитают как в толще почвы, так и формируют тонкие слизистые пенки или хлопья на поверхности почвы. В отличие от С^формы, относящиеся сюда виды более требовательны к воде и переносят высыхание в виде спор, зигот, реже - в вегетативном состоянии, но тогда слизь отличается большей водоудерживающей способностью. Р-форма - нитевидные синезеленые, не образующие значительной слизи. Они рассеяны в толще почвы, оплетая почвенные частицы, или образуют на поверхности тонкие кожистые пленки. М-форма - синезеленые в виде более или менее слизистых нитей, образующих макроскопически заметные корочки или дерновинки на поверхности почвы. Отличаются исключительной засухоустойчивостью и теплостойкостью (Штина, Голлербах, 1976).
Заключение
В результате изучения цианопрокариот на поверхности мрамора в карьере «Рускеала» было установлено, что в целом цианофлора представлена 4 порядками, 8 семействами, 11 родами, 19 видами. Первый тип наслоений является, вероятно, начальной и продолжительной стадией колонизации субстрата и представлен наибольшим разнообразием цианопрокариот. Большинство выявленных цианопрокариот по экологической принадлежности входило в состав сообществ аэро- и геофитона. Экологический состав обнаруженных цианопрокариот практически полностью соответствовал экологическому статусу биотопов. В качестве доминанта биопленок был определен вид Calothrix parietina, образующий характерные слизистые налёты на поверхности камня (трихомы одеты в чехлы и собраны в дерновинки, которые обильно покрываются слизью). Потенциально этот вид является одним из активных агентов биодеструкции каменных поверхностей карьера «Рускеала». Состав цианопрокариот существенно менялся в разных типах наслоений, однако виды Chroococcus minor и Gloeocapsa punctata были идентифицированы в трех из четырех типов наслоений.
Изучение роли цианопрокариот в процессах биологической колонизации и выветривании мрамора нами будет продолжено.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке гранта СПбГУ 1.37.151.2014 и гранта РФФИ 16-34-00725, мол_а.
Литература
Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли/Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2. 653 с.
Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.
Berdoulay M., Salvado J.C. Genetic characterization of microbial communities living at the surface of building stones. Letters in Applied Microbiology. 2009; 49:311-6.
Hall-Stoodley L., Costerton J.W., Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nature Reviews Microbiology. 2004; 2:95-108.
Guiry M.D., Guiry, G.M. AlgaeBase.World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, 2016.http://www.algaebase.org.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil. Part: Chroococcales. Berlin: Spektrum, 1998. 548 p.
Komarek J., Anagnostidis K., Cyanoprokaryota. 2. Teil. Part: Oscillatoriales. Berlin: Spektrum, 2005. 759 p.
Дата поступления: 1.10.2016
Сведения об авторах Кузнецова Оксана Андреевна
магистрант 2 курса кафедры Прикладной экологии Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, oksid93@bk.ru.
Никитина Валентина Николаевна,
доктор биологических наук, старший преподаватель кафедры прикладной экологии Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, botsadspbgu@yandex.ru. Катерина Владимировна Сазанова
кандидат биологических наук, научный сотрудник Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Ksazanova@binran.ru. Власов Дмитрий Юрьевич
доктор биологических наук, профессор кафедры Ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, ведущий научный сотрудник Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, dmitry.vlasov@mail.ru.
