CC BY
96
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 576.8.097.29+543.31(265.54)
Т.В. Бойченко1, Н.К. Христофорова1, 2, Л.С. Бузолёва1, 3*
1 Дальневосточный государственный университет,
690600, г. Владивосток, ул. Суханова, 8; 2 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7;
3 НИИ эпидемиологии и микробиологии СО РАМН, 690087, г. Владивосток, ул. Сельская, 1
МИКРОБНАЯ ИНДИКАЦИЯ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АМУРСКОГО ЗАЛИВА
Проведено изучение динамики численности микроорганизмов различных эколого-трофических групп в прибрежных водах Амурского залива в условиях комплексного органического загрязнения. Показано, что хотя морские микроорганизмы обладают полирезистентностью к целому ряду загрязняющих веществ, их реакция индивидуальна на каждый вид поллютанта. На основании результатов микробной индикации дана оценка качества среды Амурского залива. При загрязнении среды доминирующее место в гетеротрофных микробоценозах начинают занимать специфические эколого-трофические группы микроорганизмов, способных утилизировать те или иные органические субстраты и выживать в изменившихся условиях.
Ключевые слова: микробная индикация, Амурский залив, Японское море, эколого-трофические группы микроорганизмов.
Boychenko T.V., Khristohorova N.K., Buzoleva L.S. Microbial indication of coastal waters in the northern Amur Bay // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 324-332.
Dynamics of microorganisms belonged to different eco-trophic groups is investigated for coastal waters in the Amur Bay subjected to complex organic pollution. Although marine microorganisms are polyresistant to pollutions, their reaction is individual for each pollutant. Quality of the Amur Bay environment is estimated on the results of microbial indication. Specific eco-trophic groups of microorganisms become dominant in heterotrophic microbial cenosises which are able to utilize certain organic substrata and survive in changing conditions.
Key words: microbial indication, Amur Bay, Japan Sea, eco-trophic group of microorganisms.
* Бойченко Татьяна Валерьевна, аспирант, e-mail: marisa999@mail.ru; Христофорова Надежда Константиновна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой, e-mail: marineecology@mail.ru; Бузолёва Любовь Степановна, доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией, e-mail: buzoleva@mail.ru.
Введение
В настоящее время заметно увеличилась антропогенная нагрузка на прибрежные морские акватории зал. Петра Великого. Наиболее сильный пресс на экосистемы отмечается в местах расположения крупных промышленных центров и торговых портов. Из 301 предприятия, расположенного на побережье зал. Петра Великого, 103 осуществляют сброс сточных вод в Амурский и Уссурийский заливы (Нигматулина, 2008). Активное использование прибрежных зон в рекреационных целях сопровождается появлением в морской среде большого количества микроорганизмов, свидетельствующих об изменении качества среды и включающих в свой состав патогенную микрофлору (Христофорова и др., 2002). В прибрежные воды Амурского залива поступают сточные воды, содержащие многокомпонентные смеси загрязняющих веществ минерального и органического происхождения, в частности нефтеуглеводороды, фенолы, тяжелые металлы, синтетические поверхностно-активные вещества и т.д. (Огородникова и др., 1997). На появление в воде этих поллютантов сразу же реагируют соответствующие группы микроорганизмов.
Амурский залив — один из заливов второго порядка, входящих в состав зал. Петра Великого. Из-за отсутствия достаточно мощных и эффективных городских очистных сооружений прибрежные воды Амурского залива в течение десятилетий используются как приемник почти неочищенных сточных вод.
Представление о величине Амурского залива и объеме поступающих в него сточных вод позволяют получить данные, приведенные в табл. 1.
Таблица 1
Площадь и объем водных масс отдельных акваторий зал. Петра Великого
(по: Огородникова, 2001)
Table 1
Water square and volume for certain areas of Peter the Great Bay (on: OropoAHHKOBa, 2001)
Акватория Площадь, м2*106 Объем водных масс, м3*109 Доля сточных вод, %
Амурский залив Бухта Золотой Рог ю 20,0 0,1 24,6 53,6
Наибольшее количество сточных вод (более 50 %) сбрасывается во внутреннюю акваторию зал. Петра Великого, имеющую наименьшую площадь и наименьший объем водных масс, — бухту Золотой Рог. На втором месте после этой акватории находится Амурский залив, принимающий четверть сбрасываемых в зал. Петра Великого сточных вод. Поэтому не удивительно, что именно эти две акватории ежегодно отмечаются в Государственных докладах как наиболее загрязненные места в морях России.
По данным государственной статистической отчетности по использованию воды, в Амурский залив в 2005-2006 гг. наибольший объем сточных вод поступал от предприятий водно-коммунального хозяйства — 52011,72 тыс. м3/год (88,5 %). На втором месте — промышленные предприятия, объем сточных вод — 2692,65 тыс. м3/год (4,6 %) (Нигматулина, 2008).
Среди методов биологического контроля в оценке качества среды наиболее адекватными являются методы микробной индикации. Применение этих методов позволяет оценить степень и характер загрязнения морской среды. Микробиологические методы дают возможность определить наличие в водной среде широкого спектра загрязняющих веществ (Цыбань и др., 1990). Микроорганизмы отличаются уникальной способностью быстрой адаптации к изменяющимся условиям среды, способностью трансформировать и утилизировать практически все существующие в природе органические соединения, обладают высокими темпами размножения и значительной скоростью роста (Олейник и др., 1996).
Целью данной работы являлась оценка современного состояния прибрежных вод Амурского залива с помощью методов микробной индикации.
Материалы и методы
В 2007 г. весной, летом и осенью были проведены комплексные экспедиции в Амурском заливе, которые включали химико-экологическую оценку качества вод и изучение микробных сообществ водной толщи. Настоящая работа является частью этих комплексных исследований. Выбирая сезоны, мы руководствовались рабочей гипотезой о проявлении разных источников загрязнения в зависимости от времени года: весна — поверхностный терригенный смыв, лето — мощное рекреационное воздействие и развитие продукционных процессов, осень — прекращение действия рекреации, разбавление вод осадками, снижение скорости создания продукции и развитие деструктивных процессов. На рис. 1 показан район работ и станции отбора проб.
30' 45' 132° 15'
Залив Петра Великого
Рис. 1. Район работ и станции отбора проб: 1 — мыс Песчаный, 2 — п-ов Де-Фриза, 3 — Токаревский маяк, 4 — Спортивная гавань, 5 — предустье Второй речки Fig. 1. Surveyed area and stations of the tests: 1 — Peschany Cape, 2 — De Vries Peninsula, 3 — Tokarevsky lighthouse, 4 — Sportivnaya Harbour, 5 — mouth of the Vtoraya Rechka
Ст. 1 (мыс Песчаный) — западная сторона залива, находящаяся под влиянием р. Амба и других малых рек, а также стоков промышленного г. Уссурийск и смывов с полей, ферм и сельхозугодий, расположенных в долине р. Раздольной, загрязненные воды которой движутся вдоль западного берега залива. Ст. 2 (п-ов Де-Фриза) — вершина залива, куда сбрасываются воды после станции биологической очистки, расположенной на этом полуострове. Ст. 3 (Токаревс-
кий маяк) — выход из самой загрязненной акватории в зал. Петра Великого — бухты Золотой Рог. Ст. 4 (Спортивная гавань) — отражает антропогенное влияние на залив и состояние рекреационных участков акваторий. Ст. 5 (Вторая речка) — место поступления разнообразных стоков в прибрежную зону от мощного жилого массива и промышленных предприятий.
Пробы отбирали из поверхностного слоя воды в стерильные пластиковые шприцы объемом 20 мл и анализировали непосредственно после доставки в лабораторию. Наиболее вероятное количество бактерий отдельных физиологических групп (нефтеокисляющие (НО), фенолдеструкторы (ФД), деструкторы дизельного топлива (ДТ)) оценивали на основе метода предельных разведений с использованием элективных сред. В качестве основы для приготовления элективных сред использовали разбавленный дрожжевой экстракт (0,005 %) с минеральными солями, куда добавляли один из следующих субстратов: нефть, фенол — в конечной концентрации 0,1 % как источник углерода для бактерий (Руководство по методам ..., 1980). Количество липолитиков определяли на среде Селибера с добавлением оливкового масла. Для определения наиболее вероятного числа клеток микроорганизмов использовали таблицу Мак-Креди (Руководство к практическим занятиям ..., 1983). Анализ численности колониеобразу-ющих форм гетеротрофных микроорганизмов (КГМ) проводили на среде СММ (среда для морских микроорганизмов) с добавлением 1,5 %-ного агара чашечным методом Коха (Youchimizu, Ютига, 1976). Бактерии группы кишечной палочки обнаруживали с использованием селективной среды Эндо, учитывали ка-талазоположительные, оксидазоотрицательные грамотрицательные бактерии (Руководство к практическим занятиям ..., 1983). Количество металл-резистентных форм в сообществе гетеротрофных культивируемых микроорганизмов определяли также чашечным методом Коха, используя селективные среды, приготовленные на основе среды СММ с добавками солей металлов в концентрациях, инги-бирующих рост чувствительных форм бактерий. В качестве добавок использовали хлориды меди, свинца, кадмия.
Полученные данные обрабатывали с помощью пакета программ STATISTICA: определяли среднее арифметическое и ошибку среднего.
Результаты и их обсуждение
Весна. Общая численность гетеротрофных бактерий на разных станциях значительно варьирует (рис. 2).
Рис. 2. Сезонная динамика численности гетеротрофных микроорганизмов в прибрежных водах Амурского залива
Fig. 2. Seasonal dynamics of the heterotrophic microorganisms number in coastal waters of the Amur Bay
□ апрель □ июль И октябрь
Ъ
г 100
S
uj 80--
О
* 60--==,,
Ъ 40 ■
о
1 2 3 4 5
Станции
Наибольшее количество гетеротрофов наблюдается на ст. 5 (предустье Второй речки) и 1 (мыс Песчаный), соответственно 7,2*105 и 2,4*105 КОЕ/мл, наименьшее — на Спортивной гавани (ст. 4) — 4,0*103 КОЕ/мл. Следователь-
но, показатели численности гетеротрофов различаются на два порядка величин, свидетельствуя о разнокачественности вод: олигосапробных — в Спортивной гавани и мезосапробных — на остальных станциях. По принятым микробиологическим критериям, показатели до 103 кл./мл соответствуют чистым или оли-госапробным водам, 104-105 кл./мл — мезосапробным водам, обогащенным биологическими соединениями, что зачастую наблюдается в прибрежных водах; 106 кл./мл и выше — показатель высокого загрязнения и соответствует полисапробным водам (Димитриева, 1999).
Численность гетеротрофных микроорганизмов во многом определяется различными экологическими факторами, одним из которых является наличие доступной органики. Так, в 50 м от устья Второй речки выходит канализационная труба около 1 м в диаметре, а берег моря превращен в несанкционированную свалку, что приводит к высокому загрязнению морской среды органическими веществами. Содержание кислорода в предустьевой зоне Второй речки составило 4,06 мг/л (53 %), величина БПК5 — 3,92 мг02/л, что свидетельствует о высоком загрязнении вод органическим веществом. Обращает на себя внимание и величина перманганатной окисляемости — 3,97 мг02/л (Коженкова, Христо-форова, наст. том). Все эти показатели подтверждают, что в предустьевой зоне Второй речки содержится большое количество биохимически окисляемого органического вещества.
Практически на всех станциях (исключая мыс Песчаный) отмечено присутствие энтеробактерий, наличие которых превышает допустимый (5 кл./мл) — предельно допустимый уровень БГКП (СанПиН № 4631-88) (рис. 3).
□ апрель Н июль Н октябрь
Станции
Рис. 3. Сезонная динамика численности энтеробактерий в прибрежных водах Амурского залива
Fig. 3. Seasonal dynamics of the enterobacte-ria number in coastal waters of the Amur Bay
Максимальное число энтеробактерий также найдено в предустье Второй речки (ст. 5) — 1,9*103 КОЕ/мл. Это высокое число, несомненно, связано с выходом упомянутого коллектора, несущего коммунально-бытовые стоки от жилмассива и предприятий микрорайона Вторая речка и являющегося основным поставщиком патогенных и условно-патогенных бактерий. Практически равные показатели численности энтеробактерий (2,4-2,5)*102 зафиксированы в водах у п-ова Де-Фриза и Спортивной гавани.
Как отмечалось, на п-ове Де-Фриза находятся сооружения биологической очистки вод, в Спортивную гавань попадают воды, сбрасываемые от гостиницы "Амурский Залив". Сходное количество энтеробактерий на этих двух станциях свидетельствует о том, что очистные сооружения не справляются с нагрузкой и недоочищают поступающие на них сточные воды.
В ходе исследований выявилось, что вся акватория Амурского залива в той или иной степени подвержена фенольному загрязнению. Загрязнение окружающей среды фенолами может иметь несколько причин. Помимо фекальных стеро-
лов, фенолокисляющие бактерии могут отражать загрязнение моря пестицидами, а при высоком нефтяном загрязнении также и нефтепродуктами. Вместе с тем при нефтяном загрязнении должна быть велика и доля липолитиков. Как следует из данных табл. 2, наибольшее содержание фенолокисляющих бактерий выявлено у мыса Песчаного — 2,0*105 кл./мл, наименьшее — в районе сброса сточных вод после очистных сооружений у п-ова Де-Фриза — 1,5*103 кл./мл. Высокая численность бактерий у мыса Песчаного обусловлена, по-видимому, природными источниками — стоком многочисленных межгорных рек и ручьев западного побережья залива, выносящих продукты деструкции растительного опада и разрушения павших стволов деревьев.
Таблица 2
Численность эколого-трофических групп микроорганизмов в поверхностных водах Амурского залива (2007 г.)
Table 2
Number of eco-trophic groups of microorganisms at the sea surface in the Amur Bay in 2007
Станция
Эколого-трофические группы ДТ ФО
микроорганизмов, кл./мл НО Л
Апрель
1. Мыс Песчаный 1,5* 105 2,0* 105 4,5* 104 9,5*102
2. П-ов Де-Фриза 1,5*10 1,5* 103 4,5* 103 9,5*10
3. Токаревский маяк 4,5* 102 2,5* 104 2,5* 104 4,5*102
4. Спортивная гавань 9,5* 102 2,5* 103 1,5* 103 4,5*102
5. Вторая речка 4,5* 102 4,5* Июль 103 4,5* 104 1,5*103
1. Мыс Песчаный 2,5* 105 4,5* 105 4,5* 105 4,5*104
2. П-ов Де-Фриза 1,5* 102 4,5* 104 4,5* 103 2,5*10
3. Токаревский маяк 4,5* 102 2,5* 105 2,5* 104 1,5*103
4. Спортивная гавань 9,5* 104 4,5* 105 9,5* 103 4,5*103
5. Вторая речка 2,5* 103 9,5* Октябрь 104 2,5* 104 4,5*103
2. П-ов Де-Фриза 4,5* 102 2,5* 102 2,5*10
3. Токаревский маяк 4,5* 102 2,5* 103 4,5*102
4. Спортивная гавань 9,5* 104 9,5* 10 2,5*103
5. Вторая речка 2,5* 103 4,5* 104 4,5*102
Примечание. ДТ микроорганизмы, НО черк — нет данных.
деструкторы дизельного топлива, ФО — фенолокисляющие нефтеокисляющие микроорганизмы, Л — липолитики; про-
Максимальная численность нефтеокисляющих микроорганизмов выявлена на ст. Вторая речка (4,5*104 кл./мл) и у мыса Песчаного, что, по-видимому, вызвано утечками с катеров маломерного флота и судов, стоящих на рейде, а также смывом с поверхности микрорайона, где находятся мусоросжигательный завод, воинские части, автозаправки, автомобильные мойки. Самая низкая численность микроорганизмов этой группы зарегистрирована на ст. 4 (Спортивная гавань) — 1,5*103 кл./мл и у п-ова Де-Фриза — 4,5*103 кл./мл.
Число микроорганизмов, расщепляющих жиры, на всех пяти станциях изменяется в пределах порядка величин, с наибольшим количеством в предустье Второй речки (1,5*103 кл./мл) и минимумом у п-ова Де-Фриза (9,5*10).
Как видно на рис. 4, Си- и Cd-устойчивые микроорганизмы распределяются в прибрежной зоне залива практически равномерно, при этом численность Си-устойчивых везде на порядок величин больше, чем Cd-устойчивых. Неравномерностью распределения характеризуются РЬ-устойчивые бактерии: их наибольшее количество обнаружено у Токаревского маяка и в предустье Второй речки (соответственно 5,7*103 и 2,1*103 КОЕ/мл), что, очевидно, вызвано поверхностным смывом. Спортивная гавань наиболее защищена как от поверхностного сто-
ка, так и от автотранспортного загрязнения, о чем свидетельствуют наименьшие показатели численности РЬ-устойчивых бактерий. Подтверждается эта мысль и наименьшим числом в гавани Си- и Cd-устойчивых бактерий, отражающих уровень антропогенного и техногенного пресса.
7000 § 6000
0 5000 4000
hQ
§ 3000 ■ ¡ 2000
1 1000 -
54 0
□ апрельИ июль И октябрь
1 2 3 4 5
Станции А
8000 § 7000
рЗ 6000
О
И 5000 ЕЗ 4000 ° 3000 | 2000 § 1000 54 0
□ апрель m июль ■ октябрь
EL
34
Станции
1
2
5
4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0
□ апрель Ш июль И октябрь
JZL.
234
Станции
1
5
Рис. 4. Сезонная динамика численности металл-резистентных микроорганизмов в поверхностных водах: А — Cu-резистентные, Б — Pb-резистентные, В — Cd-резистен-тные микроорганизмы
Fig. 4. Seasonal dynamics of the metal-resistant microorganisms number at the sea surface: А — Cu-resistant, Б — Pb-resistant, B — Cd-resistant
Лето. В летний период у мыса Песчаного количество нефте- и фенолокис-ляющих микроорганизмов, а также деструкторов дизельного топлива возрастает в несколько раз — наблюдается рост органического загрязнения. Металл-резистентные микроорганизмы, напротив, отсутствуют, за исключением Cd-устойчивых бактерий (6,8*10 КОЕ/мл), численность которых, однако, уменьшает на два порядка величин по сравнению с весной.
У п-ова Де-Фриза зафиксировано возросшее почти на три порядка величин (по сравнению с весной) количество энтеробактерий, обусловленное недоочи-щенными водами очистных сооружений, прессом отдыхающих и увеличением температуры, способствующим развитию данной группы микроорганизмов.
На Спортивной гавани также происходит заметное увеличение численности энтеробактерий, что, несомненно, связано с мощным прессом отдыхающих. Ли-политики подтверждают этот антропогенный пресс. Помимо данных эколого-тро-фических групп здесь фиксируются также деструкторы дизельного топлива и нефтеокисляющие микроорганизмы, что, очевидно, связано с активным использованием отдыхающими катеров, моторных лодок и других плавсредств, а также регулярными рейсами маломерных судов, швартующихся у пирса в этой гавани.
В предустье Второй речки в летний сезон также возросло количество энте-робактерий и липолитиков. Кроме того, здесь фиксируются Pb-устойчивые микроорганизмы, что обусловлено загрязнением, поступающим от автомобильного транспорта.
Осень. В октябре на ст. 2, как и в апреле, выявляются минимальные количества нефтеокисляющих микроорганизмов. Однако обращают на себя внимание Cd-резистентные бактерии (3,1*103 КОЕ/мл). Если для апреля мы указывали на равномерность распределения микроорганизмов этой эколого-трофической группы по акватории залива, то осенью они фиксируются только у п-ова Де-Фриза, причем на порядок величин больше, чем в июле.
Обращает на себя внимание и ст. 4, где регистрируются низкие количества нефтеокислющих микроорганизмов (на два порядка ниже, чем в июле), что, очевидно, связано с прекращением навигации маломерных судов, а также с понижением температуры.
Си-резистентные микроорганизмы являются показателями антропогенного пресса. В апреле их численность была примерно одинаковой по всему заливу, но к октябрю, после активного перемешивания вод, они фиксировались лишь на ст. 5 и 2 (соответственно 2,8*102 и 2,0*103 КОЕ/мл).
Ст. 3 выделялась количеством РЬ-резистентных микроорганизмов (9,5*102 КОЕ/мл), что, очевидно, обусловлено поверхностным смывом после осенних дождей и выносом загрязненных вод из бухты Золотой Рог. Осенью их содержание находилось практически на таком же уровне, что и весной.
Заключение
С помощью микробной индикации дана оценка состояния прибрежных вод северной части Амурского залива. Выявлено распределение эколого-трофичес-ких групп микроорганизмов (КГМ, энтеробактерии, Си-, Cd-, РЬ-резистентные микроорганизмы, липолитики, фенолдеструкторы, нефтеокисляющие микроорганизмы), характеризующих влияние человека на прибрежную зону залива. Полученные результаты показывают, что микробоценозы в загрязненной акватории залива характеризуются высоким уровнем адаптации к разнообразным поллютантам. В составе микробной ассоциации морских микроорганизмов в Амурском заливе обнаружен высокий процент деструкторов дизельного топлива, нефти, что указывает на загрязнение морской воды нефтеуглеводородами. Присутствие значительного количества фенолокисляющих микроорганизмов в Амурском заливе является следствием как прямого загрязнения морской воды фекальными стеролами, хлорированными фенолами, так и опосредованно нефтяным загрязнением. Высокая численность гетеротрофной микрофлоры в Амурском заливе поддерживается за счет аллохтонных микроорганизмов, в основном энтеробактерий, поступающих вместе с канализационными стоками, к которым летом добавляется пресс отдыхающих. Являясь факультативными анаэробами, для которых характерен ферментативный тип метаболизма, энтеробак-терии не лимитированы кислородом в отношении роста и размножения летом. В зимний период плотность аллохтонной микрофлоры снижается за счет понижения температуры.
Полученные результаты показали, что отклик микроорганизмов, адаптированных к конкретным видам загрязняющих веществ, не только объективно отражает общее загрязнение акватории, но также указывает на уровень содержания и источники поступления отдельных поллютантов.
Список литературы
Димитриева Г.Ю. Планктонные и эпифитные микроорганизмы: индикация и стабилизация состояния прибрежных морских экосистем : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 1999. — 408 с.
Коженкова С.И., Христофорова Н.К. Распределение зеленых водорослей-мак-рофитов в Амурском заливе (Японское море) // Наст. том.
Нигматулина Л.В. Сравнительная оценка поступления загрязняющих веществ со сточными водами на акваторию Амурского и Уссурийского заливов (Японское море) //
Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 595-600.
Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы зал. Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Огородникова A.A., Вейдеман Е.Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 430-450.
Олейник Г.Н., Якушин В.М., Кабакова Т.Н. Реакция бактериопланктона как индикатор изменений в экосистеме водоемов в результате антропогенного загрязнения // Гидробиол. журн. — 1996. — Т. 32, № 2. — С. 29-41.
Руководство к практическим занятиям по микробиологии / под ред. Н.С. Егорова. — М. : МГУ, 1983. — 390 с.
Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / под ред. А.В. Цыбань. — Л. : Гидрометеоиздат, 1980. — 193 с.
СанПиН № 4631-88. Санитарные правила и нормы охраны прибрежных вод морей от загрязнения в местах водопользования населения. — М., 1988 : http:// www.complexdok.ru.
Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Миронова Ю.А. Рекреационное воздействие на залив Восток (Японское море) // Биол. моря. — 2002. — № 4. — С. 300-303.
Цыбань A.B., Панов Т.В., Баринова С.П. Индикаторная микрофлора в Балтийском море // Исследование экосистемы Балтийского моря. — Л. : Гидрометеоиздат, 1990. — Вып. 3. — С. 69-83.
Youchimizu M., Kimura T. Study of intestinal microflora of Salmonids // Fish. Pathol. — 1976. — Vol. 10, № 2. — P. 243.
Поступила в редакцию 19.05.09 г.
