CC BY
27Органический синтез и биотехнология
УДК
Kseniya K. Lebedeva1, Galina G. Nianikova1, Inga M. Tsarovtseva2
MICROBIOLOGICAL ANALYSIS OF THE SAMPLES OF MATERIALS LOCATED IN THE COASTAL ZONE OF THE BARENTS SEA
1 St Petersburg State Institute of Technology (Technical University), St Petersburg, Russia
2 JSC Vedeneev Institute of Hydraulic Engineering., St Petersburg, Russia. galanyan@mail.ru
The composition of the microbial community isolated from the surface of samples of structural materials located in the area of the Kislogubskaya tidal power plant in the Barents Sea was determined. Groups of potentially corrosion-active microorganisms were identffied using selective cutture media. The Pseudomonas fluorescens strain, belonging to the group of iron-oxidizing bacteria, characterized by a chemoorganotrophic type of nutrition was isolated. The morphological, physiological, biochemical and cultural characteristics of the strain and the analysis of the 16S rRNA gene sequences were determined.
Keywords: biodeterioration, biocorrosion, hydraulic structures, Kislogubskaya tidal power station, the Barents Sea, iron bacteria, sulfur-oxidizing bacteria, nitrifying bacteria, ammonifying bacteria, Pseudomonas fluorescens.
001: 10.36807/1998-9849-2020-57-83-53-58
Введение
Биокоррозии подвергаются все виды материалов, технических изделий, а также строительные конструкции и сооружения. Коррозию и разрушение объектов во многом определяет окружающая среда, в которой они находятся. Гидротехнические сооружения (ГТС) подвержены влиянию физических, химических, электрохимических и биологических факторов внешней среды [1]. Скорость протекания биокоррозионных процессов и процессов биоповреждений строительных материалов и конструктивных элементов ГТС зависит от географического расположения объектов и от общей экологической обстановки [2, 3]. Гидротехнические сооружения, особенно находящиеся на стадии эксплуатации, естественным образом включены в биохимический круговорот веществ в природе [1], и конструкционные материалы (бетон, железобетон, кирпич, древесина, сталь, металлические композиты, полимеры и т.п.) подвергаются различным видам воздействий, в том числе биологическим [4].
Микроорганизмы потенциально обладают коррозионной активностью за счёт выделения в окружающую среду различных биологически активных веществ, а также использования компонентов материалов для получения необходимой энергии. Развитие
79.2
Лебедева К.К.1, Няникова Г.Г.1, Царовцева И.М.2
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОБРАЗЦОВ МАТЕРИАЛОВ, РАЗМЕЩЕННЫХ В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
1 Санкт-Петербургский государственный технологический институт (технический университет), Санкт-Петербург, Россия
2АО ВнИи гидротехники им. Б.Е. Веденеева, Санкт-Петербург, Россия. galanyan@mail.ru
Определен состав микробного сообщества, выделенного с поверхности образцов конструкционных материалов, экспонированных вблизи Кислогубской ПЭС, Баренцево море. С использованием селективных питательных сред вы/деленыы группыы потенциально коррози-онно-активных микроорганизмов. Выделен штамм Pseudomonas fluorescens, относящийся к группе железобактерий, характеризующихся хемоорганотрофны/м типом питания. Определены/ морфологические, физио-лого-биохимические и культуральны/е признаки штамма и анализ последовательностей гена 16S рРНК.
Ключевые слова: биоповреждения, биокоррозия, гидротехнические сооружения, Кислогубская ПЭС, Баренцево море, железобактерии, сероокисляющие бактерии, нитрифицирующие бактерии, аммонифицирующие бактерии, Pseudomonas fluorescens.
Дата поступления - 30 марта 2021 года
микроорганизмов на конструктивных элементах сооружений может приводить к их повреждению [1, 5-7]. Так, в микротрещинах и трещинах, которые образуются при усадке строительных конструкций, в условиях высокой влажности и положительной температуры активно развиваются бактерии и грибы, происходит накопление биомассы, что приводит к расширению трещин и появлению новых [8]. Это пример механического повреждения материалов микроорганизмами.
Необходимо отметить, что различают два механизма биокоррозии, связанной с жизнедеятельностью микроорганизмов. В первом случае микроорганизмы непосредственно контактируют с внутренними и наружными поверхностями конструкций, используя компоненты материалов в качестве питательного субстрата. Во втором случае продукты микробного метаболизма оказывают агрессивное действие на материалы (например, азотная кислота - продукт жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий, серная кислота - результат жизнедеятельности тионовых бактерий).
Тионовые (сероокисляющие) бактерии объединены по общему признаку - способности окислять восстановленные и частично окисленные неорганические соединения серы. Большинство тионовых бакте-
рий - типичные автотрофы, строгие аэробы. Диапазон значений рН для данной группы микроорганизмов весьма широк - от 1,0 до 10,5. Среди тионовых бактерий встречаются и мезофилы, и психрофилы, и термофилы [9]. Также встречаются фотолитотрофные серо-окисляющие бактерии. Они способны использовать сульфиды и серу в качестве единственных доноров электронов для ассимиляции СО2, окисляя серу до серной кислоты, которая является сильным корродирующим агентом. Также под действием серобактерий может происходить значительный вынос ионов кальция и магния из цементного камня и бетона, и на его поверхности образуются продукты выщелачивания в виде гипса. Известно, что тионовые бактерии рода Acidithiobacillus играют существенную роль в биогенной коррозии [10].
Участие в коррозии строительных материалов нитрифицирующих бактерий связано с образованием азотной кислоты, которая значительно ухудшает их прочностные характеристики [11]. В результате размножения аммонификаторов происходит разложение органических азотсодержащих веществ с образованием аммиака, сероводорода, индола и др.
Железобактерии широко распространены в природе, в том числе, в пресных и морских водоемах. Для них характерна высокая скорость роста и способность приспосабливаться к экстремальным условиям окружающей среды. Бактерии рода Pseudomonas -гетерогенная группа микроорганизмов, широко распространённых в природе. В составе ассоциаций с другими микроорганизмами они принимают активное участие в процессах минерализации органических соединений, очистке окружающей среды от загрязнений [12].
Молекулярный анализ филогенетического состав сообществ микроорганизмов, выделенных из водных и донных проб прибрежных районов Баренцева и Балтийского морей [13] показал, что в водных пробах вблизи Кислогубской ПЭС до 20 % от всех микроорганизмов приходится на бактерии рода Pseudomonas, а также рода Bacillus [14]. Хемоорганогетеротрофные бактерии родов Pseudomonas и Bacillus характеризуются лабильным метаболизмом и способностью к образованию коррозионно-активных биоплёнок на металлических конструкциях.
Постоянное присутствие в водной толще и донных осадках прибрежной зоны северных морей потенциально коррозионно-активных групп микроорганизмов указывает на возможность формирования агрессивных биоценозов в виде обрастаний и биоплёнок на различных сооружениях, что требует дополнительной защиты гидротехнических конструкционных материалов от биокоррозии.
В связи с этим актуальным является выявление коррозионно-активных микроорганизмов и изучение их физиолого-биохимических характеристик. Поиск и применение эффективных и безопасных способов борьбы с биокоррозией способствуют надёжной работе гидротехнических сооружений и уменьшают затраты на их ремонт.
Целью работы было выделение микроорганизмов с образцов конструкционных материалов, используемых в гидротехническом строительстве, которые экспонировались в атмосферной и литоральной зонах Кислогубской приливной электростанции (Баренцево
море), и определение их физиолого-биохимических признаков.
Экспериментальная часть
Объектами исследования были микроорганизмы, выделенные с образцов различных конструкционных материалов, размещенных на Кислогубской приливной электростанции (ПЭС) филиала АО «Ленинградская ГАЭС», расположенной в губе Кислая Баренцева моря, Мурманская область.
Экспонировались следующие образцы материалов:
1) 1А - Арматура 0 10 мм;
2) 2А - Арматура 0 16 мм;
3) ЗА - Арматура с покрытием 0 16 мм;
4) 4А - Дерево. Кубы без покрытия.
Грань 10 см;
5) 5А - Дерево. Кубы с покрытием. Грань
10 см;
6) 6А - Бетон. Кубы. Грань 10 см;
7) 7Л - ■ Арматура 0 10 мм;
8) 8Л - ■ Арматура 0 16 мм;
9) 9Л - Арматура с покрытием 0 16 мм;
10) 10Л - Дерево. Кубы без покрытия.
Грань 10 см;
11) 11Л - Дерево. Кубы с покрытием.
Грань 10 см;
12) 12Л - Бетон. Кубы. Грань 10 см.
Образцы дерева, стальной арматуры, бетона, с покрытием и без покрытия, были размещены в натурных условиях в зоне литорали (индекс Л) и атмосферной зоне (индекс А) на Кислогубской ПЭС в марте 2019 г. Отбор биологических проб с образцов был осуществлен 5 сентября 2019 года.
Мазки с образцов материалов отбирались стерильными ватными тампонами и в дальнейшем использовались для высевов на селективные питательные среды для выделения специфических групп микроорганизмов.
Для выделения микроорганизмов в накопительные и чистые культуры использовались селективные питательные среды следующего состава.
Для нитрифицирующих бактерий - среда Ви-ноградского, г/л: (NH4)2SO4 - 2,0; K2HPO4'12H2O - 1,0; MgSO4 - 0,5; FeSO4'7H2O - 0,01; NaCI - 2,0; СаСО3 -1,0; рН = 7,5.
Для тионовых бактерий - среда Бейеринка, г/л: Na2S2O3'5H2O - 5,0; NH4CI - 0,1; NaHCO3 - 1,0; Na2HPO4'12H20 - 0,2; FeSO4'7H20 - 0,01; рН = 9,2.
Для выделения хемоорганогетеротрофных бактерий использовали питательную среду, предложенную Захаровой Ю.Р. [14], г/л: (NH4)2SO4 - 0,5; NaNO3 - 0,5; K2HPO4 - 0,5; MgSO4'7H2O - 0,5; лимонная кислота - 10,0; сахароза - 2,0; триптон (Serva) -1,0; FeSO4'7H2O - 5,9; рН = 6,8.
Для аммонифицирующих бактерий - среду на основе гидролизата рыбной муки.
Для приготовления плотных питательных сред к жидкой среде добавляли агар-агар в количестве 20 г/л.
Посевы инкубировали при температуре 28-29 °С в течение трех суток (аммонифицирующие и железоокисляющие бактерии) и семи суток (тионовые и нитрифицирующие бактерии). О развитии накопительной культуры судили визуально по характерным
признакам, таким, как изменение цвета питательной среды (для железобактерий), образование пленки, помутнение среды и другие.
Из накопительных выделяли чистые культуры методом истощающего штриха. Для проверки чистоты культуры и её идентификации описывали морфологию колоний (форму, размер, цвет, блеск, прозрачность, профиль, край, структуру, консистенцию). Также проводили микроскопирование и определяли отношение выделенных микроорганизмов к кислороду, температуре, NaCl и рН.
Доминирующие морфотипы колоний были отобраны для генетического исследования путем се-квенирования гена 16S рРНК для проверки на чистоту и точной филогенетической идентификации. Отобранные культуры были переданы в Федеральный исследовательский центр «Фундаментальные основы биотехнологии», ЦКП «Биоинженерия», Москва.
Первичный анализ сходства нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК изучаемых штаммов проводили с помощью программного пакета BLAST [15] и RDP Classifier [16].
Обсуждение результатов
Были выделены накопительные культуры тио-новых, нитрифицирующих, железоокисляющих и аммонифицирующих бактерий.
Рост железоокисляющих и аммонифицирующих бактерий оценивали на третьи сутки культивирования. Среди железобактерий наибольший рост был зафиксирован при взятии мазков с арматуры диаметром 16 мм (как с покрытием, так и без него), находившейся в атмосферной зоне. При высеве с мазков с аналогичных образцов, находившихся в зоне литорали, рост микроорганизмов зафиксирован не был. В высевах с других образцов был зафиксирован умеренный рост бактерий. На седьмые сутки культивирования был зафиксирован интенсивный рост микроорганизмов во всех чашках, кроме образцов 8Л и 9Л.
Аммонифицирующие бактерии показали более интенсивный рост при высеве с образцов, располагавшихся в зоне литорали, однако к седьмым суткам культивирования рост микроорганизмов выровнялся во всех чашках.
На третьи сутки культивирования рост тионо-вых и нитрифицирующих бактерий отсутствовал. В связи с этим рост данных групп оценивался только на седьмые сутки культивирования. Среди тионовых бактерий наибольший рост был зафиксирован при высеве с образцов, располагавшихся в атмосферной зоне. При высеве с образцов, располагавшихся в зоне литорали, рост отмечен как слабый (8Л, 11Л и 12Л) и умеренный (7Л, 9Л и 10Л).
На среде Бейеринка с рН = 7,8 рост тионовых микроорганизмов наблюдали только на 14-е сутки культивирования и его можно оценить как очень слабый. На среде Бейеринка с рекомендованным по прописи рН = 9,2 рост микроорганизмов наблюдали на 7-е сутки.
По отношению к кислороду исследуемые микроорганизмы относятся к аэробам. Отношение к температуре определяли путем культивировании на среде Бейеринка при +4 °С, +20 °С, +35 °С и +45 °С. За ростом бактерий наблюдали в течение 21 сут. При температуре +35 °С бактерии выросли на третьи сутки,
при температуре +20 °С - на пятые сутки, при +4 °С -на 21 сут. культивирования. При +45 °С рост не обнаружен в течение трех недель наблюдения. Можно заключить, что исследованные культуры относятся к мезофилам.
Таким образом, можно охарактеризовать исследованные сероокисляющие бактерии как мезофилы, аэробы, алкалофилы, хемолитоавтотрофы. Исходя из морфологических, физиолого-биохимических и культу-ральных признаков выделенные тионовые микроорганизмы предположительно отнесены к р. ШоэрЬаега, р. ШоЬасШив и р. ТКют'ююэрга.
При анализе роста нитрифицирующих бактерий было отмечено отсутствие роста при высеве с образцов арматуры с покрытием и дерева без покрытия, располагавшихся в атмосферной зоне (3А и 4А). В остальных образцах из атмосферной зоны отмечали умеренный рост микроорганизмов. Для высевов с образцов, располагавшихся в зоне литорали, было отмечено следующее: арматура диаметром 10 мм и образцы дерева (7Л, 10Л и 11Л) - интенсивный рост, арматура с покрытием и бетон (9Л и 12Л) - умеренный рост, арматура диаметром 16 мм без покрытия (8Л) -слабый рост.
Для дальнейшего изучения проводили выделение чистых культур железоокисляющих бактерий из образцов 2А, 7Л и 10Л путем последовательных пересевов методом истощающего штриха.
В ходе изучения физиолого-биохимических свойств и морфологии колоний было сделано заключение о том, что исследуемые культуры идентичны.
Установлено, что колонии выделенной культуры имеют следующий вид (рис. 1): точечные колонии с различимым центром колонии (после трех суток роста). Край колонии кремового цвета, центр - розово-оранжевый. С возрастом культура темнеет - двухнедельные культуры бордово-коричневые. Поверхность колоний гладкая. Профиль каплевидный. Структура однородная. Консистенция маслянистая. Экссудата не образует. Клетки имеют форму слегка изогнутых палочек. По Граму окрашиваются как грамотрицательные.
Рис. 1. Культура железобактерий на агаризованной питательной среде Захаровой
При культивировании в жидкой питательной среде отмечен поверхностный рост микроорганизмов. Характерное для среды Захаровой изменение цвета с зеленого на оранжевый замечено только вблизи роста бактерий (рис. 2).
Рис. 2. Культура железобактерий в жидкой питательной среде Захаровой
Результаты изучения отношения культуры железобактерий к рН среды, температуре и концентрации дополнительно внесенного хлорида натрия отражены в таблице 1.
Таблица 1. Физиолого-биохимические свойства __культуры железобактерий
Исследуемый показатель Исследуемый диапазон значений Диапазон значений, при которых зафиксирован рост Оптимум
Температура, °С 4-45 4-29 29
рН 3,5-8,5 5,5-8,5 6,5
NaCl, % 0-10 0-6 0-3
Отношение к кислороду Аэроб
При изучении отношения исследуемой культуры железоокисляющих бактерий к температуре было установлено, что они являются мезофилами, однако могут расти в условиях низких температур (4 °С).
При изучении отношения исследуемой культуры к рН установлено, что при рН = 4,5 и ниже рост отсутствует. В среде с рН = 7,5 и рН = 8,5 культура росла медленнее, оптимальное значение рН - 6,5.
При изучении отношения исследуемой культуры к концентрации обнаружено, что культура может расти при концентрации хлорида натрия до 6 %. Однако при концентрации выше 3 % наблюдались значительные задержки роста.
Выделенная культура железобактерий была передана на анализ для проверки на чистоту и точной филогенетической идентификации методом секвени-рования гена ^ рРНК. Для исследуемого образца была определена практически полная последователь-
ность (1480 нуклеотидов) бактериального компонента амплификата гена, кодирующего 16S рРНК. Минорных компонентов в спектрограммах обнаружено не было.
Последовательность бактериального компонента гена ^рРНК образца:
CTCAGATTGAACGCTGGCGGCAGGCCTAACACATG CAAGTCGAGCGGTAGAGAGAAGCTTGCTTCTCTTGAGAGCG GCGGACGGGTGAGTAAAGCCTAGGAATCTGCCTGGTAGTGG GGGATAACGTTCGGAAACGGACGCTAATACCGCATACGTCCT ACGGGAGAAAGCAGGGGACCTTCGGGCCTTGCGCTATCAGA TGAGCCTAGGTCGGATTAGCTAGTTGGTGAGGTAATGGCTC ACCAAGGCGACGATCCGTAACTGGTCTGAGAGGATGATCAGT CACACTGGAACTGAGACACGGTCCAGACTCCTACGGGAGGCA GCAGTGGGGAATATTGGACAATGGGCGAAAGCCTGATCCAG CCATGCCGCGTGTGTGAAGAAGGTCTTCGGATTGTAAAGCAC TTTAAGTTGGGAGGAAGGGCATTAACCTAATACGTTAGTGTT TTGACGTTACCGACAGAATAAGCACCGGCTAACTCTGTGCCA GCAGCCGCGGTAATACAGAGGGTGCAAGCGTTAATCGGAAT TACTGGGCGTAAAGCGCGCGTAGGTGGTTTGTTAAGTTGGA TGTGAAATCCCCGGGCTCAACCTGGGAACTGCATTCAAAACT GACTGACTAGAGTATGGTAGAGGGTGGTGGAATTTCCTGTG TAGCGGTGAAATGCGTAGATATAGGAAGGAACACCAGTGGC GAAGGCGACCACCTGGACTAATACTGACACTGAGGTGCGAAA GCGTGGGGAGCAAACAGGATTAGATACCCTGGTAGTCCACG CCGTAAACGATGTCAACTAGCCGTTGGAAGCCTTGAGCTTTT AGTGGCGCAGCTAACGCATTAAGTTGACCGCCTGGGGAGTA CGGCCGCAAGGTTAAAACTCAAATGAATTGACGGGGGCCCGC ACAAGCGGTGGAGCATGTGGTTTAATTCGAAGCAACGCGAA GAACCTTACCAGGCCTTGACATCCAATGAACTTTCTAGAGAT AGATTGGTGCCTTCGGGAACATTGAGACAGGTGCTGCATGG CTGTCGTCAGCTCGTGTCGTGAGATGTTGGGTTAAGTCCCGT AACGAGCGCAACCCTTGTCCTTAGTTACCAGCACGTCATGGT GGGCACTCTAAGGAGACTGCCGGTGACAAACCGGAGGAAGG TGGGGATGACGTCAAGTCATCATGGCCCTTACGGCCTGGGC TACACACGTGCTACAATGGTCGGTACAGAGGGTTGCCAAGCC GCGAGGTGGAGCTAATCCCACAAAACCGATCGTAGTCCGGAT CGCAGTCTGCAACTCGACTGCGTGAAGTCGGAATCGCTAGTA ATCGCGAATCAGAATGTCGCGGTGAATACGTTCCCGGGCCTT GTACACACCGCCCGTCACACCATGGGAGTGGGTTGCACCAGA AGTAGCTAGTCTAACCTTCGGGAGGACGGTTACCACGGTGT GATTCATGACTGGGGTGAAGTCGTAACAAGGTA
Согласно результатам BLAST-анализа образец наиболее близок к типовому штамму Pseudomonas fluorescens strain CCM 2115 (NR_115715.1), уровень сходства с типовым штаммом составляет 99,80 %.
Штамм Pseudomonas fluorescens strain CCM 2115 депонирован в Ведомственной коллекции полезных микроорганизмов сельскохозяйственного назначения (RCAM) под регистрационным номером RCAM05389.
Заключение
Из 12 образцов конструкционных материалов, экспонированных на Кислогубской ПЭС, Баренцево море в течение 6 месяцев (с марта по сентябрь), выделены бактерии, принадлежащие к четырем группам коррозионно-активных микроорганизмов: железоокис-ляющие, тионовые, нитрифицирующие и аммонифицирующие. Наибольший рост тионовых, нитрифицирующих и железоокисляющих бактерий зафиксирован на пробах с арматуры различного диаметра (кроме арматуры с покрытием), а также с некоторых образцов дерева, как с покрытием, так и без него. Аммонифицирующие бактерии были обнаружены на всех образцах.
Проведено микроскопирование выделенных культур и определена морфология колоний на плотных питательных средах.
На селективной питательной среде для орга-нотрофных железоокисляющих микроорганизмов была получена чистая культура железоокисляющих бактерий и изучены её морфологические и физиолого-биохимические признаки. Молекулярно-генетические исследования полученного штамма позволили определить данную культуру как Pseudomonas fluorescens strain CCM 2115.
Таким образом, в данной работе изучены группы микроорганизмов, обитающих в литоральной и атмосферной зонах Баренцева моря вблизи Кислогуб-ской ПЭС, что важно для понимания процессов биокоррозии конструкционных материалов в морском климате арктических широт.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-29-05031/1 «Изучение воздействия гетеротрофных и автотрофных микроорганизмов и микробных ассоциаций на материалы/ гидротехнических сооружений (металлы/, бетон и полимерно-композитны/е материалы/), а также процессов биологической коррозии в прибрежных зонах Баренцева и Балтийского морей».
Литература
1. Беллендир Л.Э., Власов Д.Ю., Дурчева В.Н., Царовцева И.М. Роль биофактора в коррозии металлических и железобетонных конструкций гидротехнических сооружений // Авиационные материалы и технологии. 2015. № 1. С. 61-66.
2. Ямполыская Т.Д. Особенности повреждений материалов микроорганизмами (обзор) // Актуальные вопросы современной науки. 2008. № 3. С. 8-30.
3. Кофанова Н.К. Коррозия и защита металлов: уч. пособие для студентов технических специальностей. Алчевск, 2003. 179 с.
4. Семенов С.А., Гумаргалиева К.З., Калинина И.Г., Заиков, Г.Е. Биоразрушения материалов и изделий техники // Вестник МИТХТ. 2007. Т. 2. №. 6. С. 326.
5. Пехташева ЕЛ., Неверов А.Н., Заиков Г.Е, Софьина С.Ю., Дебердеев Р.Я., Стоянов О. Микробиологическая коррозия металлов и защита от нее // Вестник Казанского технологического университета. 2012. Т. 15, № 5. С. 131-133.
6. Колесникова Н.Н., Луканина Ю.К., Хватов А.В., Лихачев А.Н, Попов А.А., Заиков Г.Е, Абзальди-нов Х.С. Биологическая коррозия металлических конструкций и защита от нее // Вестник Казанского технологического университета. 2013. Т. 16, № 1. С. 170174.
7. Maktta H Iron-oxidizing bacteria in marine environments: recent progresses and future directions // World J Microbiol Biotechnol. 2018. V. 34(8). P. 110.
8. Ерофеев В.Т., Федорцов А.П, Богатов АД, Федорцов В.А. Биокоррозия цементных бетонов, особенности ее развития, оценки и прогнозирования // Фундаментальные исследования. 2014. №12 (4). С. 708-716.
9. Определитель бактерий Берджи. В 2 т. / под ред. Дж. Хоулт [и др.], пер. с англ. акад. РАН Д.А. За-варзина. М.: «Мир», 1997. Т. 2. 322 с.
10. Inaba Y, XuS, VardnerJ.T, WestA.C, Ban-ta S. Microbially influenced corrosion of stainless steel by Acidtthiobacillus ferrooxidans supplemented with pyrite: importance of thiosulfate // Applied and environmental microbiology. 2019. V. 85(21). DOI: 10.1128/AEM.01381-19
11. De Gusseme B, De Schryver P, De Cooman M, Verbeken K, Boeckx P, Verstraete W, Boon N. Nitrate-reducing, sulfide-oxidizing bacteria as microbial oxidants for rapid biological sulfide removal // FEMS microbiology ecology. 2009. V. 67(1). P. 151-161.
12. Викторов Д.А., Артамонов А.М, Богданов И.И. Роль Pseudomonas fluorescens для науки и практики // Ветеринарная медицина XXI века: инновации, опыт, проблемы и пути их решения: материалы международной научно-практ. конф., посвящ. Всемирному году ветеринарии в ознаменование 250-летия профессии ветеринарного врача. 8-10 июня 2011 г. Ульяновск: УГСХА, 2011. Т. I: Актуальные проблемы заразных болезней животных, микробиологии, биотехнологии и ветеринарно-санитарной экспертизы. Ульяновск: УГСХА, 2011.
13. Брюханов А. Л., Царовцева И. М, Нянико-ва Г. Г Молекулярный анализ филогенетического состава сообществ коррозионно-активных микроорганизмов в прибрежных зонах Баренцева и Балтийского морей // Климат-2020: современные подходы к оценке воздействия внешних факторов на материалы и сложные технические системы : матер. V Всерос. научно-техн. конф. г. Москва, 10-11 сентября 2020 г. М.: ВИАМ, 2020. С. 273-284.
14. Няникова Г.Г, Царовцева И.М, Бухарев Г.М, Лаптев А.Б. Определение состава микробного сообщества, выделенного с поверхности типовых образцов материалов, экспонированных в прибрежной зоне Баренцева моря // Известия СПбГТИ(ТУ). 2019. № 49 (75). С. 102-108.
15. Camacho C, Couiouris G, Avagyan V, Ma N, Papadopouios J, Beaier K, Madden T L. BLAST+: architecture and applications // BMC bioinformatics. 2009. V. 10(1). P. 421.
16. Wang Q., Garrity G. M., Tiedje J. M., Cole J. R. Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy // Applied and environmental microbiology. 2007. V. 73(16). С. 52615267.
References
1. Bellendir L. E, V/asov D. YU, Durcheva V N, Carovceva I. M. Rol' biofaktora v korrozii metallicheskih i zhelezobetonnyh konstrukcij gidrotekhnicheskih sooru-zhenij // Aviacionnye materialy i tekhnologii. 2015. № 1. S. 61-66.
2. Yampol'skaya T.D. Osobennosti povrezhdenij materialov mikroorganizmami (obzor) // Aktual'nye vo-prosy sovremennoj nauki. 2008. № 3. S. 8-30.
3. Kofanova N.K. Korroziya i zashchita metallov: uch. posobie dlya studentov tekhnicheskih special'nostej. Alchevsk, 2003. 179 s.
4. Semenov S.A., Gumargaiieva K.Z, Kaiinina I.G, Zaikov, G.EBiorazrusheniya materialov i izdelij tekhniki // Vestnik MITHT. 2007. T. 2. №. 6. S. 3-26.
7. Makita H Iron-oxidizing bacteria in marine environments: recent progresses and future directions // World J Microbiol Biotechnol. 2018. V. 34(8). P. 110.
8. Erofeev V.T., FedorcovA.P, BogatovA.D., Fe-dorcov V.A. Biokorroziya cementnyh betonov, osobennosti ee razvitiya, ocenki i prognozirovaniya // Fundamental'nye issledovaniya. 2014. №12 (4). S. 708-716.
9. Opredelitel' bakterij Berdzhi. V 2 t. / pod red. Dzh. Houtt [i dr.], per. s angl. akad. RAN D.A. Zavarzina. M.: «Mir», 1997. T. 2. 322 s.
10. Inaba Y, Xu S, Vardner J.T, West A.C., Ban-ta S. Microbially influenced corrosion of stainless steel by Acidtthiobacillus ferrooxidans supplemented with pyrite: importance of thiosulfate // Applied and environmental microbiology. 2019. V. 85(21). DOI: 10.1128/AEM.01381-19
11. De Gusseme B, De Schryver P, De Cooman M, Verbeken K, Boeckx P, Verstraete W, Boon N. Nitrate-reducing, sulfide-oxidizing bacteria as microbial oxidants for rapid biological sulfide removal // FEMS microbiology ecology. 2009. V. 67(1). P. 151-161.
12. Viktorov D.A, ArtamonovA.M., BogdanovI.I. Rol' Pseudomonas fluorescens dlya nauki i praktiki // Vet-erinarnaya medicina XXI veka: innovacii, opyt, problemy i puti ih resheniya: materialy mezhdunarodnoj nauchno-prakt. konf., posvyashchennoj Vsemirnomu godu veteri-narii v oznamenovanie 250-letiya professii veterinarnogo vracha. 8-10 iyunya 2011 g. - Ul'yanovsk: UGSKHA, 2011.
Tom I: Aktual'nye problemy zaraznyh boleznej zhivotnyh, mikrobiologii, biotekhnologii i veterinarno-sanitarnoj ek-spertizy. Ul'yanovsk: UGSKHA, 2011.
13. Bryuhanov A.L, Carovceva I.M, Nyanikova G.G. Molekulyarnyj analiz filogeneticheskogo sostava soobshchestv korrozionno-aktivnyh mikroorganizmov v pribrezhnyh zonah Barenceva i Baltijskogo morej // Klimat-2020: sovremennye podhody k ocenke vozdejstvi-ya vneshnih faktorov na materialy i slozhnye tekhnicheskie sistemy : mater. V Vseros. nauchno-tekhn. konf. g. Moskva, 10-11 sentyabrya 2020 g. M.: VIAM, 2020. S. 273284.
14. Nyanikova G.G., Carovceva I.M, Buharev G.M, Laptev A.B. Opredelenie sostava mikrobnogo soob-shchestva, vydelennogo s poverhnosti tipovyh obrazcov materialov, eksponirovannyh v pribrezhnoj zone Barenceva morya // Izvestiya SPbGTI(TU). 2019. № 49 (75). S. 102-108.
15. Camacho C, Couiouris G, Avagyan V, Ma N, Papadopouios J, Beaier K, Madden T L. BLAST+: architecture and applications. BMC bioinformatics. 2009. V. 10(1). P. 421.
16. Wang Q, Garrity G. M, Tiedje J. M, Cole J. R. Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy. Applied and environmental microbiology. 2007. V. 73(16). C. 52615267.
Сведения об авторах
Лебедева Ксения Константиновна, магистрант, каф. технологии микробиологического синтеза; Kseniya K. Lebedeva, master student, Department of Technology of Microbiological Synthesis ksunya97@list.ru
Няникова Галина Геннадьевна, канд. биол. наук, доцент, каф. технологии микробиологического синтеза; Galina G. Nianikova, Ph. D (Biol.), Associate Professor, Department of Technology of Microbiological Synthesis, galanyan@mail.ru
Царовцева Инга Маратовна, канд. биол. наук, вед. науч. сотр. Inga M. Tsarovtseva3, Ph. D (Biol.), chief researcher, tsarovtsevaim@vniig.ru
