CC BY
3
Экология
УДК 631.466.1 Б01: 10.24412/1728-323Х-2024-4-5-9
МИКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РИСКА В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ (НА ПРИМЕРЕ РЕКРЕАЦИОННЫХ ПОЧВ ГОРОДА ВОРОНЕЖА)
Н. Н. Назаренко, к. б. н., доцент, ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университет им. Петра I», [email protected], г. Воронеж, Россия, С. С. Астанин, аспирант, ФГБОУ ВО «Воронежский государственный педагогический университет», [email protected], г. Воронеж, Россия,
И. Д. Свистова, д. б. н., профессор, ФГБОУ ВО «Воронежский государственный педагогический университет», [email protected], г. Воронеж, Россия
Аннотация. На примере города Воронежа (юг среднерусской лесостепи) проведена экологическая оценка рекреационных почв по структуре микокомплекса. Проведен таксономический и экологический анализ выявленной микобиоты, включающей 27 видов микроскопических грибов из 13 родов. К группе оппортунистических (потенциально патогенных) среди всех выделенных грибов из почв рекреаций отнесено 15 видов (56 % обилия), в числе которых по количеству преобладали роды Penicillium и Aspergillus. В урбопочвах рекреаций в центре города вблизи транспортных развязок были обнаружены потенциально опасные виды грибов третьей и четвертой групп патогенности (Aspergillus niger, Penicillium funiculosum, P. rubrum, P. viridicatum, Alternaria alternata). Полученные результаты следует рассматривать как фактор микологического риска для здоровья жителей города Воронежа.
Abstract. In the case study of the city of Voronezh (the Southern Central Russian forest-steppe), an ecological assessment of recreational soils was carried out based on the structure of the mycocomplex. A taxonomic and ecological analysis of the identified mycobiota, including 27 species of microscopic fungi from 13 genera, was carried out. Among all the isolated fungi from recreational soils, the group of opportunistic (potentially pathogenic, dangerous) included 15 species (56 % of abundance), among which the genera Penicillium and Aspergillus predominated in number. Potentially dangerous fungal species of pathogenicity groups 3 and 4 (Aspergillus niger, Penicillium funiculosum, P. rubrum, P. viridicatum, Alternaria alternata) were found in urban recreational soils in the city center near transport interchanges. The results obtained should be considered as a mycological risk factor for the health of residents of Voronezh.
Ключевые слова: рекреации, городские почвы, почвенные микромицеты, оппортунистические грибы.
Keywords: recreation, urban soils, soil micromycetes, opportunistic fungi.
Введение. Создание комфортной городской среды предполагает отсутствие угрозы здоровью населения и окружающей природной среде. Почва в урбоэкосистемах при высоком уровне загрязнения становится источником экологических рисков. Причинами их появления могут быть как абиогенные факторы, в результате аккумуляции химических поллютантов, так и биогенные — это накопление микробных токсинов и аллергенов, которые выделяются в почву определенными видами микроскопических грибов (микромицеты) [1, 2]. Антропогенное загрязнение городской среды влияет на состав и численность грибов, приводит к увеличению частоты заболеваний грибной этиологии.
В последние десятилетия во многих странах мира в связи с возрастанием микологических заболеваний интенсивно изучается таксономическое разнообразие микромицетов почв, воздуха, пыли [3]. Пристальное внимание медиков и экологов привлекают условно- или потенциально патогенные грибы (ППГ). К ППГ относят грибы,
вызывающие оппортунистические болезни человека (микозы), сенсибилизацию (аллергии) и являющиеся продуцентами опасных для здоровья микотоксинов [4].
По классификации Hoog [5], существует три группы грибов (bio safety level, BSL), в соответствии с уровнем биологического риска, который они представляют для здоровья человека от BSL1 — самого низкого до BSL3 — самого высокого. По сравнению с международной классификацией в России согласно Санитарно-эпидемиологическим правилам СП 1.3.3118—13 используют понятие «группы патогенности». Самые опасные помещены в первую группу — возбудители особо опасных инфекций, где нет грибов; вторая группа — обли-гатные патогены, виды, вызывающие первичные глубокие микозы человека; третья группа — ППГ, вызывающие вторичные микозы и микогенные аллергии; четвертая группа — ППГ, вызывающие поверхностные микозы (дерматомицеты) [6].
Распространение во внешней среде ППГ связано с их способностью утилизировать разнооб-
разные субстраты, широким диапазоном толерантности к неблагоприятным экологическим условиям. В группу грибов-оппортунистов входят почвенные сапротрофы, которые могут в виде спор или мицелия внедряться в ткани человека через раны или дыхательные пути [7, 8]. Доказано, что длительный контакт практически здоровых людей с почвенными микромицетами родов Aspergillus, Pénicillium, Alternaria, Fusarium может вызвать развитие глубоких микозов: аспергилле-зов легких, плевритов, бронхопневмонии, ото-микозов, микотических ангин, абсцессов [9, 10]. Значительная часть видов грибов способна к образованию токсинов (в особенности аспергиллы и пенициллы) [11]. Токсигенные грибы ч асто индуцируют микогенную аллергию: аллергический насморк, конъюнктивит, экзему, бронхиальную астму [5, 7].
Специалисты природоохранных и гигиенических служб Воронежа ежегодно публикуют отчеты по результатам мониторинга приоритетных загрязняющих веществ и санитарно-опасных бактерий в почве. Имеются единичные научные работы по оценке риска для здоровья городского населения [12]. Мы считаем, что оценивать экологическую ситуацию в городе необходимо более детально, включая микологические факторы.
Нами ранее показано, что в условиях интенсивной антропогенной нагрузки в урбаноземах промышленных и транспортных зон Воронежа возрастает обилие и встречаемость токсигенных, темноокрашенных меланинсодержащих и оппортунистических грибов, которые мы выделили в списки индикаторов на городское загрязнение и имеющих санитарно-гигиеническое значение [13, 14]. Рекреационные зоны города традиционно считаются условно-чистыми и используются в качестве городского контроля.
Цель работы — исследование видового состава и структуры микромицетных комплексов почвы разных типов рекреаций города Воронежа. Особое внимание уделялось распространению потенциально патогенных грибов.
Объекты и методы исследований. Исходные зональные почвы, на которых были сформированы парково-рекреационные зоны, черноземы и серые лесостепные легко- и среднесуглинистые почвы. В настоящее время, несмотря на высокие техногенные и рекреационные нагрузки, почвы пригородных рекреаций сохранили ареалы природной естественной растительности, а также типичных зональных почв.
Согласно классификации, разработанной М. Н. Строгановой (Городские почвы, 1998), почвы рекреаций в центральной части города относятся к антропогенно-преобразованным (куль-
туроземы и урбаноземы), их свойства изменены, профиль частично нарушен в результате антропогенного воздействия, внесения насыпных грунтов. Нами ранее установлена урботехногенная трансформация физико-химических свойств почв г. Воронежа: возрастание актуальной и обменной кислотности до 1,5 ед. рН, рост содержания органического углерода и обменных катионов в верхних горизонтах [13]. По содержанию поллю-тантов (нефтепродукты и тяжелые металлы) ур-бопочвы рекреаций в основном не превышают ПДК, но в скверах и парках, расположенных в центре города, обнаружено превышение регионального фона [15].
Для микологического анализа были выбраны почвы рекреаций разного территориального расположения: пригородные лесопарковые рекреации (Центральный городской парк, Воронежская нагорная дубрава); рекреации центральной части города (Кольцовский сквер, Петровский сквер, Первомайский сад). Растительность рекреаций сходная, преобладающими древесными породами являются дуб, липа, клен, тополь, сосна, в травянистом покрове типичны дубравные виды.
Пробы отбирали методом квадратов в проекции кроны деревьев в июле 2022—2023 гг. Анализировали смешанные образцы верхнего горизонта почв из слоя 0—10 см. Выделение микроскопических грибов проводили методом серийных разведений и посева почвенных суспензий на подкисленную среду Чапека в трех повторнос-тях по традиционной в почвенной микробиологии методике. Идентификацию видового состава почвенной микобиоты проводили по культураль-но-морфологическим признакам, используя общепринятые определители для разных классов, названия таксонов унифицировали с использованием базы данных «Index Fungorum» (2023). Анализ структуры проводили на основании показателя частоты встречаемости видов, рассчитанный как процентное отношение проб, из которых выделен данный вид грибов, к общему числу проб [16]. Для выявления условно-патогенных грибов использовали известные списки видов различных групп патогенности и аллерген-ности [14, 16, 17], руководства [9] и нормативный документ СП 1.3.2322—08. Статистическую обработку данных проводили при помощи программы Microsoft Office Excel.
Результаты исследований и их обсуждение. Всего на исследованных рекреационных участках было выделено 27 видов микромицетов из 13 родов, без учета стерильного мицелия и неиденти-фицированных грибов (табл. 1). По экологической валентности комплекс типичных микроми-цетов включает в себя сапротрофные эвритопные
виды и стенотопные — индикаторы почв лесостепной зоны. В то же время большинство из них 56 % (15 видов) это грибы, проявляющие аллергенные и/или патогенные свойства и обладающие способностью продуцировать токсины (табл. 1). Наиболее часто встречающимися (90,3 % и 78,5 % соответственно) являются представители родов Pénicillium и Aspergillus. Большинство из них составляли оппортунистические грибы, которые встречаются во всех биотопах города, они нетребовательны к питательным субстратам, способны расти в широком диапазоне физико-химических параметров, влажности, температуры, рН среды, солей, металлов и др.
Почвы городских рекреаций испытывают влияние антропогенных факторов различной интенсивности, что в разной степени отражается на структуре сообществ почвенных грибов (табл. 2). Видовая структура комплекса типичных видов грибов пригородных лесопарковых рекреаций представлена значительным количеством типичных частых и редких видов. Группу доминантов составили два вида микромицетов: Pénicillium tardum, P. simplicissimus. Среди типичных видов было много быстрорастущих сапротрофов, а доля ток-сигенных, условно патогенных и аллергенных не превышала 32 %. Больше половины видов относились к случайным, они выделялись с низкой частотой.
В рекреациях центральной части города отмечено как уменьшение числа видов, так и смена видового состава микроскопических грибов (табл. 1, 2). Заметно проявляется перераспре деле -ние видов по степени доминирования, упрощение структуры. Также отмечено по сравнению с рекреациями пригородных лесов снижение показателя биоразнообразия почвенного микобиома (H = 2,9 против H = 3,6), а также увеличение индекса доминирования ( С = 0,20 против С = 0,15).
Максимальную чувствительность к рекреационным нагрузкам проявили обычные для почв лесостепной зоны виды родов Paecilomyces (P. lila-cinum), Pénicillium (P. lanosum), Mucor, Rhizopus, Chaetomium, плотность которых значительно снижалась. Напротив, увеличивается число доминирующих видов (4 вида) за счет повышения ранга тех видов, которые были в пригородных рекреациях редкими или случайными. Появляются и/или становятся частыми и доминантными виды Aspergillus niger, A. fumigatus, Penicillium funicu-losum, P. rubrum, P. viridicatum.
Значительную часть среди типичных видов составляют условные патогены человека. При этом почти все они отнесены к организмам третьей-четвертой групп патогенности с широким спектром токсического действия. Известно, что вды-
хание спор грибов Aspergillus fumigatus, A. niger сопровождается инфицированием легочной ткани, прорастанием гифами кровеносных сосудов, тромбозами, некрозами, геморрагическими инфарктами. Поражение легких характерно только для лиц с иммунодефицитом, у которых оно протекает как острая пневмония. У детей на фоне
Таблица 1
Видовая структура микромицетов в различных рекреациях Воронежа
Виды Тип рекреаций А/П Основные микотоксины [по: 11, 18]
А Б
Zygomycota
Mucor hiemalis Wehmer Ч Р —
M. ramosissimus С —
Samutsevitsch
Rhizopus stolonifer Р С —
Ex Link L.
Ascomycota
Talaromyces flavus Stolk С -/+ лютеоскирин
et Sams
Chaetomium piluliferum Р —
Daniels
Anamorphic fungi
Aspergillus candidum Link Ч —
A. alliaceus Thom. Р Р -/+ охратоксин
et Church.
A. wentii Wehmer С Р -/+ афлатоксин
A. fumigatus Fresen. Ч +/+ фумитремор-
гин
A. niger Thieg. С Д +/+ афлатоксин
A. terreus Thom. C Р +/+ патулин
Penicillium simplicissimus Д Р —
Thom.
P. tardum Thom. Д Ч +/+
P. daleae Zaleski Ч Ч —
P. notatum West. Р Р +/+ афлатоксин
P. funiculosum Thom. С Д -/+ фуниколозин
P. rubrum Stoll. С Д -/+ рубротоксин
P. viridicatum Westling С Д -/+ патулин
P. canescens Sopp. С Р —
P. lanosum Westling Р —
Paecilomyces lilacinum Ч С —
Thom.
Gliocladium virens Miller Р С —
Trichoderma viride Pers.: Fr. С Р +/- триходермин
Alternaria alternata Keissl. С Р +/+ альтернариол
Fusarium solani (Mart.) С Р +/+ трихотецен
Sacc.
Humicola grisea Traaen С С —
Cephalosporium acremonium С С +/-
Corda
Примечание. Рекреации: А — пригородные лесопарковые рекреации; Б — рекреации центральной части города. Ранг видов по частоте встречаемости: С — случайные (<10 %); типичные: Р — редкие (10—30 %), Ч — частые (30—60 %), Д — доминантные (>60 %); А/П — аллерген-ность / патогенность вида [ по: 5, 6, 7, 9]; жирным шрифтом выделены виды грибов, ранг которых значительно повышается по сравнению с пригородной рекреацией.
Таблица 2 Экологическая структура микромицетов рекреационных почв города Воронежа
Пригородная Рекреация
Показатели лесопарковая центральной
рекреация части города
Общее количество видов 25 23
Количество типичных 12 17
видов
Суммарная плотность 58 70
типичных видов, %
Из них ППГ, аллерген- 32 75
ных, токсигенных, %
Индекс видового разно- 3,6 2,9
образия Шеннона, Н
Индекс д оминирования 0,15 0,20
Симпсона, С
хронических гранулематозных заболеваний также может развиться легочный аспергиллез [6, 9]. Alternaria alternata способна вызывать аллергический ринит, синусит и дерматит [17, 18].
Направленность сукцессии микромицетов в урбопочвах рекреаций центральной части города указывает на усиление конкурентных и антибиотических взаимоотношений в микробном сообществе под влиянием городской нагрузки. Полученные результаты по высокому содержанию санитарно-опасных видов (70 %) достигали значений, полученных нами ранее по микробиоин-дикации урбаноземов в промышленной и транспортной зонах Воронежа (75—100 %). Появление подобных видов, вероятно, связано с территориальной близостью скверов к транспортным развязкам и большим перекресткам, которые являются основными источниками загрязняющих выбросов автотранспорта. Самыми загазованными оказываются центральные улицы с высокими зданиями, на которых рассеивание выбросов за-
труднено, а выхлопные газы концентрируются в приземном слое. По этому показателю Воронеж входит в число городов, относящихся к зоне экологического риска [12].
Заключение. Мы полагаем, что результаты ми -коиндикации почвы городских рекреаций позволяют сделать заключение о перспективности использования микроскопических грибов для проведения микологического мониторинга, с целью оценки санитарного состояния почвы и для прогноза заболеваний, вызванных микромицетами.
Состояние комплекса микромицетов почв пригородных рекреаций характеризуется высокими показателями биоразнообразия, низким индексом доминирования и незначительным содержанием санитарно-опасных видов. Почвы пригородных лесов, несмотря на их умеренную рекреационную нагрузку, можно рассматривать в качестве регионального фона.
В парках и скверах рекреаций центральной части г орода установлено нарушение экологической структуры почвенных микромицетов. В ранге типичных преобладают потенциально патогенные грибы, являющиеся продуцентами опасных для здоровья микотоксинов и аллергенов. Наиболее опасными являются Aspergillus fumigatus, A. niger, Penicillium funiculosum, P. rubrum, P. viridicatum, Alternaria alternata. Наличие таких видов следует рассматривать как фактор микологического риска для здоровья жителей Воронежа. Почвы рекреаций центральной части города не рекомендуем использовать в качестве городского фона. Проведенные нами исследования, показывающие возможность накопления потенциально опасных грибов, заставляют задуматься о возникшей опасности прямого контакта детей с почвой в скверах центральной части г. Воронежа.
Библиографический список
1. Кузнецов В. А. Изменение свойств почв лесопарков Москвы при высоком уровне рекреационной нагрузки / А. А. Кузнецов, И. М. Рыжова, Г. В. Стома // Почвоведение. — 2017. — № 10. — С. 1270—1280. doi: 10.7868/ S0032180X17100057
2. Назаренко Н. Н. Роль микромицетов в формировании агрессивной среды города (на примере почвы различных функциональных зон Воронежа) / Н. Н. Назаренко, И. Д. Свистова // Проблемы медицинской микологии. — 2016. — Т. 18. — № 1. — С. 32—35.
3. Корнейкова М. В. Условно-патогенная микобиота пыли в городах разных климатических зон на примере Мурманска и Москвы / М. В. Корнейкова, А. С. Сошина, О. В. Гавричкова // Микология и фитопатология. — 2021. — Т. 55. — № 4. — С. 256—270. doi: 10.31857/S0026364821040085
4. Марфенина О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов. — М.: Медицина для всех, 2005. — 196 с.
5. Horner W. E. Fungal allergens / W. E. Homer, A. Helbling, J. E. Salvaggio // Microbiol. Rev. — 1995. — Vol. 8. — № 2. — P. 161—179.
6. Озерская С. М. Патогенные грибы: категоризация биологического риска и разнообразие / С. М. Озерская, Н. Е. Ива-нушкина, Г. А. Кочкина. — М.: Национальная академия микологии, 2007. — С. 268—282.
7. Аак О. В. Аллергены грибов. Особенности микогенной сенсибилизации // Проблемы медицинской микологии. — 2005. — № 7 (2). — С. 12—16.
8. Марфенина О. Е. Потенциально патогенные мицелиальные грибы в среде обитания человека / О. Е. Марфенина, Г. М. Фомичева // Микология сегодня. — М.: Национальная академия микологии, 2007. — С. 235—266.
9. Елинов Н. П. Патогенные и условно-патогенные микромицеты как объекты царства грибов (Fungi). Вып. 1 / Под ред. Н. П. Елинова. — СПб.: Коста, 2011. — 64 с.
10. Кулько А. Б. Спектр возбудителей глубоких микозов человека // Онкогематология. — 2012. — № 3. — С. 55—61.
11. Bennett J. W. Mycotoxins // Clin. Microbiol. Rev. — 2003. — Vol. 16. — № 3. — P. 497—516.
12. Куролап С. А. Интегральная экологическая оценка состояния городской среды. — Воронеж: Научная книга, 2015. — 231 с.
13. Астанин С. С. Биоиндикация почвы в разных категориях городских рекреаций (на примере города Воронежа) / С. С. Астанин, Н. Н. Назаренко, И. Д. Свистова // Проблемы региональной экологии. — 2024. — № 1. — С. 17—21. doi: 10.24412/1728-323X-2024-1-17-21
14. Свистова И. Д. Влияние городской нагрузки на комплекс почвенных микромицетов (на примере левобережной части г. Воронежа) / И. Д. Свистова, Н. Н. Назаренко, О. П. Потапова // Экология и промышленность России. — 2016. — Т. 20. — № 9. — С. 46—50. doi: 10.18412/1816-0395-2016-9-46-50
15. Назаренко Н. Н. Полициклические ароматические углеводороды в урбаноземах Воронежа / Н. Н. Назаренко, Н. В. Каверина, К. Е. Стекольников, И. Д. Свистова // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. — 2017. — № 1. — С. 92—97.
16. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. — М.: МГУ, 1988. — 220 с.
17. Саттон Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. — М.: Мир, 2001. — 468 с.
18. De Hoog G. S. Atlas of clinical fungi. Centraalbureau voor Schimmelcultures, Ultrecht, The Netherlands, Universität Rovira i Virgili, Spain, 2000. — 1126 p.
MYCOLOGICAL RISK FACTORS IN THE URBAN ENVIRONMENT: A CASE STUDY OF RECREATIONAL URBANOZEMS OF THE CITY OF VORONEZH
N. N. Nazarenko, Ph. D. (Biology), Associate Professor, Emperor Peter I Voronezh State Agrarian University, [email protected], Voronezh, Russia,
S. S. Astanin, Postgraduate, Voronezh State Pedagogical University, [email protected], Voronezh, Russia,
I. D. Svistova, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Professor, Voronezh State Pedagogical University, [email protected], Voronezh, Russia
References
1. Kuznetsov V. A. Izmenenie svoystv pochv lesoparkov Moskvy pri vysokom urovne rekreatsionnoy nagruzki [Changes in the properties of soils in Moscow forest parks under high levels of recreational load]. Pochvovedenie [Soil science]. 2017. No. 10. P. 1270-1280 [in Russian]. doi:10.7868/S0032180X17100057
2. Nazarenko N. N., Svistova I. D. Rol mikromitsetov v formirovanii agressivnoy sredy goroda (na primere pochvy razlichnykh funktsionalnykh zon Voronezha) [The role of micromycetes in the formation of an aggressive urban environment]. Problemy meditsinskoy mikologii [Problems of medical mycology]. 2016. No. 1. P. 32—35 [in Russian].
3. Korneykova M. V., Soshina A. S. Uslovno-patogennaya mikobiota pyli v gorodakh raznykh klimaticheskikh zon na primere Murmanska [Opportunistic mycobiota of dust in cities of different climatic zones in the case study of Murmansk]. Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and phytopathology]. 2021. No. 4. P. 256—270. [in Russian]. doi: 10.31857/S0026364821040085
4. Marfenina O. E. Antropogennaya ekologiya pochvennykh gribov [Anthropogenic ecology of soil fungi]. Moscow, Meditsina dlya vsekh, 2005. 196 p. [in Russian].
5. Horner W. E., Helbling A., Salvaggio J. E. Fungal allergens. Microbiol. Rev. 1995. Vol. 8. No. 2. P. 161—179.
6. Ozerskaya S. M. Patogennye griby: kategorizatsiya biologicheskogo riska i raznoobrazie [Pathogenic fungi: biological risk categorization and diversity]. Moscow, Natsionalnaya akademiya mikologii, 2007. P. 268—282 [in Russian].
7. Aak O. V. Allergeny gribov. Osobennosti mikogennoy sensibilizatsii [Mushroom allergens. Features of mycogenic sensitiza-tion]. Problemy meditsinskoy mikologii [Problems of medical mycology]. 2005. No. 7 (2). P. 12—16 [in Russian].
8. Marfenina O. E., Fomicheva G. M. Potentsialno patogennye mitselialnye griby v srede obitaniya cheloveka [Potentially pathogenic filamentous fungi in the human environment]. Moscow, Akademiya mikologii, 2007. P. 235—266 [in Russian].
9. Elinov N. P. Patogennye i uslovno-patogennye mikromitsety kak obekty tsarstva gribov (Fungi) [Pathogenic and opportunistic micromycetes as objects of the kingdom of fungi (Fungi)]. Issue 1. SPb.: Kosta, 2011. 64 p. [in Russian].
10. Kulko A. B. Spektr vozbuditeley glubokikh mikozov cheloveka [Spectrum of pathogens of human deep mycoses]. Onkoge-matologiya [Oncohematology]. 2012. No. 3. P. 55—61 [in Russian].
11. Bennett J. W. Mycotoxins. Clin. Microbiol. Rev. 2003. Vol. 16. No. 3. P. 497—516.
12. Kurolap S. A. Integralnaya ekologicheskaya otsenka sostoyaniya gorodskoy sredy [Integral environmental assessment of the state of the urban environment]. Ed. by S. A. Kurolap. Voronezh, Nauchnaya kniga, 2015. 231 p. [in Russian].
13. Astanin S. S., Nazarenko N. N., Svistova I. D. Bioindikatsiya pochvy v raznykh kategoriyakh gorodskikh rekreatsiy (na primere goroda Voronezha) [Bioindication of soil in different categories of urban recreation]. Problemy regionalnoy ekologii. 2024. No. 1. P. 17—21 [in Russian]. doi: 10.24412/1728-323X-2024-1-17-21
14. Svistova I. D., Nazarenko N. N., Potapova O. P. Vliyanie gorodskoy nagruzki na kompleks pochvennykh mikromitsetov (na primere levoberezhnoy chasti g. Voronezha) [The influence of urban load on the complex of soil micromycetes]. Ekologiya i promyshlennost Rossii [Ecology and industry ofRussia]. 2016. No. 9. P. 46—50 [in Russian]. doi: 10.18412/1816-0395-2016-9-46-50
15. Nazarenko N. N., Kaverina N. V., Svistova I. D. Politsiklicheskie aromaticheskie uglevodorody v urbanozemakh Voronezha [Polycyclic aromatic hydrocarbons in urban soils of Voronezh]. Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Voronezh State University]. 2017. No. 1. P. 92—97 [in Russian].
16. Mirchink T. G. Pochvennaya mikologiya [Soil mycology]. Moscow, MGU, 1988. 220 p. [in Russian].
17. Satton D. Opredelitel patogennykh i uslovno patogennykh gribov [Determinant of pathogenic and conditionally pathogenic fungi]. Moscow, Mir, 2001. 468 p. [in Russian].
18. De Hoog G. S. Atlas of clinical fungi. Centraalbureau voor Schimmelcultures, Ultrecht, The Netherlands, Universitat Rovira i Virgili, Reus, Spain, 2000. 1126 p.
