ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 108: 3-17
Миграции хищных птиц в устье реки Иркут
Ю.И.Мельников, Н.И.Мельникова, В.В.Пронкевич
Управление по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Иркутской области, ул. Тимирязева, д. 28, Иркутск, 664007, Россия Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, ул. Тимирязева, д. 59, Иркутск, 664007, Россия
Поступила в редакцию 18 ноября 1999
Миграции Falconiformes в Верхнем Приангарье изучены очень слабо, хотя их фауна исследована в этом районе достаточно полно (Гагина 1961; Сонин 1978; Липин и др. 1988; Богородский 1989; Мельников и др. 1988, 1997а; Мельников 1995; Мельников, Мельников 1996; Мельников, Мельникова 1995; Мельников, Пронкевич 1996; Рябцев 1993, 1997а,б; Рябцев, Фефелов 1997; Дурнев и др. 1996; Попов 1998; Попов, Саловаров 1999; Попов и др. 1996). До сих пор в Южном Предбайкалье выявлен только один "миграционный коридор" хищных птиц, расположенный в непосредственной близости от района исследований (Дурнев и др. 1990; Рябцев и др. 1991). В то же время, несмотря на повсеместно очень низкую интенсивность миграции соколообразных (Васильченко, Васильченко 1976; Васильченко 1987; Сонин 1978; Мельников и др. 1983; Липин и др. 1988; Богородский 1989; Попов, Саловаров 1999), на отдельных участках в миграционные периоды отмечаются их явные концентрации. При этом в рассматриваемой местности отсутствуют выраженные экологические преграды, с которыми обычно связывают формирование чётко выраженных миграционных потоков хищных птиц (Потапов, Билыптейн 1995).
Именно к таким районам относится устье р. Иркут (Мельников и др. 1988, 1997а; Рябцев, Фефелов 1997). Некоторая концентрация здесь хищных птиц отчасти может быть обусловлена пересечением двух хорошо выраженных пролётных путей, идущих по долинам Ангары и Иркута (Мельников 1995, 1996). Кроме того, данный участок, в связи с довольно высокой мозаичностью биотопов (степи, болота, озёра и пойменная урё-ма), усложнённый антропогенной перестройкой, отличается повышенной биологической продуктивностью (Мельников и др. 1988, 1997а). Выявление причин формирования пролётных скоплений хищных птиц, а также специфики миграции данной группы птиц в подобных условиях, представляют особый интерес. Важны такие работы и в связи с общим значительным недостатком сведений по срокам, интенсивности и продолжительности миграций разных видов Falconiformes в Восточной Сибири.
Район работ, материал и методика
Около устья Иркут имеет открытую заболоченную пойму, отличающуюся высокой продуктивностью и представляющую "осколок" третичных реликтовых степей монгольского типа, сильно преобразованный деятельностью чело-
века (Пешкова 1972). В качестве основных комплексов пойменной растительности здесь можно выделить заболоченные мелкокочковатые разнотравно -злаковые луга, мелкокочковатые сухие луга, эвтрофные озёра и старые гравийные карьеры на разных стадиях зарастания. Основной тип прибрежной растительности — ассоциации макрофитов с доминированием рогоза широколистного Typha latifolia, образующего по межозёрным понижениям и мелководьям сплошные крепи. Кроме того, встречаются рогозы узколистный Т. angustifolia и Лаксмана Т. laxmannii. Тростник Phragmites australis произрастает отдельными куртинами до нескольких десятков квадратных метров по прибрежным мелководьям и карьерам. Террасы поймы заняты степной растительностью. Густые пойменные ивняки (урёма) расположены вдоль русла и по понижениям, отходящим от него радиально (замытые и заросшие протоки). На лугах встречаются только отдельные кусты ивы. Для растительных ассоциаций характерны моза-ичность, обусловливающая разнообразие местообитаний (Мельников 1995; Мельников и др. 1988, 1997а; Ляхова и др. 1996; Рябцев, Фефелов 1997).
Район устья Иркута — один из наиболее освоенных в Прибайкалье, расположенный в пределах крупного промышленного центра, г. Иркутска. Нижний участок поймы пересекают несколько железнодорожных, шоссейных и грунтовых дорог, а также многочисленные тропы. На крутых и высоких откосах железных и шоссейных дорог сформировались комплексы рудеральной растительности. Вдоль троп и нижних участков откосов среди растительности доминируют люцерна серповидная Medicago falcata, донники белый Melilotus albus и зубчатый М. dentatus. Такой же тип растительности характерен для земляных отвалов вдоль карьеров, но здесь преобладают мари сизая Chenopodium glaucum и белая Ch. album. Высокие и густые заросли обеспечивают защитные условия для гнездящихся птиц, прежде всего, водоплавающих.
Насыпи железнодорожных и шоссейных дорог разбили пойму на несколько относительно изолированных участков. Карьеры заполнились водой и заросли рогозом широколистным, тростником, а местами и камышом Scirpus lacustris. Резко ограничился сток воды, что вызвало заболачивание понижений и формирование обширных заросших рогозом плёсов. Кратковременное полное затопление поймы происходит крайне редко, лишь в годы с многоснежными зимами и дружной весной, а также в дождливые годы при резком подъёме воды в Иркуте. В период наших работ шло постепенное осушение поймы и формирование более ксерофильных, остепнённых лугов.
Плотность птиц и мелких грызунов в устье Иркута соответствует лучшим участкам дельты Селенги (самый продуктивный озёрно-болотный биогеоценоз Прибайкалья). В отдельные многоводные годы плотность населения птиц достигает 1157 особей на 1 км2 при высокой стабильности в течение сезона (Мельников и др. 1997а). Пойму пересекает высоковольтная линия электропередачи. Её опоры привлекают хищных птиц как место отдыха в открытой местности. Фоновыми видами птиц здесь являются: Chlidonias leucopterus, Fúlica atra, Aythya ferina, Tringa stagnatilis и Vanellus vanellus. Период исследований приходился на время развития массовой вспышки численности полёвок рода Microtus. Пик обилия был в 1984-1985 (Демидович 1999; Демидович, Липин 1997).
Для определения трудно различимых хищных птиц, прежде всего луней Circus, использовали описания в полевых определителях с замечаниями об особенностях голосовых реакций (Рощевский и др. 1980). Полевые наблюдения уточнялись сравнением с описаниями наиболее характерных признаков в имеющихся рекомендациях по определению (Фефелов 19946, 1998).
Учёт должен проводиться с периодичностью, позволяющей улавливать все основные закономерности пролёта и его динамику. Общая точность учёта хищных птиц зависит от доли малочисленных и редких видов в общей структуре их населения. Анализ имеющихся материалов показывает, что при интервалах между учётами в 2-3 сут пропуск таких видов (не особей!) составляет около 20%. При дальнейшем увеличении интервала вероятность пропуска резко возрастает (Мельников и др. 19976). Наибольшие ошибки случаются в отношении птиц, мигрирующих поодиночке, останавливающихся в устье Иркута на короткое время или проходящими его транзитом. Поскольку на изучаемой территории есть несколько видов, которые появляются здесь не ежегодно, для выявления реальной структуры населения хищных птиц необходимо проводить работы в течение нескольких лет. Наши исследования показывают, что минимальный срок таких работ должен составлять 3 года, а в более сложных экосистемах — 4-5 лет (Мельников 1997). В таких случаях отпадает необходимость в ежедневных учётах. Пропуск некоторых видов в один год компенсируется наблюдениями в последующие годы. Тем не менее, и в этом случае происходит пропуск отдельных видов малочисленных и редких нерегулярных мигрантов.
Мы проводили исследования в 1983-1987 с 20 марта по 15 ноября, т.е. с момента первого появления птиц до полного окончания миграций в этой части Приангарья, на участке общей площадью 6 км2. Постоянный учётный маршрут длиной 6 км был заложен таким образом, чтобы пересекались все основные биотопы пропорционально занимаемой ими площади. Маршрут проходили каждые 2-3 дня, максимальный промежуток между учётами составлял 4 сут (неблагоприятная погода). Всего за один полевой сезон проводили 65-70 учётов, проходя 390-420 км. За период наблюдений учтено 685 хищных птиц 20 видов (табл. 1). Даже при такой интенсивности учётов было пропущено 4 редких вида. Последующие наблюдения позволили обнаружить здесь Circus macrourus, Haliaeetus albicilla, Aquila clanga и Hieraaetus pennatus (Рябцев, Фефелов 1997).
Пойма Иркута интенсивно используется под выпас скота и сенокосы, а по берегам карьеров и отдельных озёр летом отдыхает население, подвергая сильному рекреационному прессу околоводные биогеоценозы (Мельников и др. 19976). Несмотря на это, биоразнообразие на изучаемом участке очень высокое (Мельников и др. 1988, 1997а; Рябцев, Фефелов 1997). Район устья Иркута нуждается в особой охране и включён в список участков, перспективных для организации охраняемых территорий федерального уровня (Мельников и др. 1988, 1997а; Дворядкина, Мельников 1993; Рябцев, Фефелов 1997).
Результаты
Весной в устье Иркута первыми появляются крупные соколы — кречет Falco rusticolus и сапсан F. peregrínus (Мельников 1995; Рябцев 19976). Пролёт кречета проходит в начале миграции основной части хищных птиц, а сапсана — во время массового пролёта (первая волна). К этому времени появляется дербник F. columbarius. Затем начинается пролёт обыкновенной пустельги F. tinnunculus, одного из самых обычных и рано прилетающих видов (Мельников, Пронкевич 1994), а также болотного Circus aeruginosus и полевого С. cyaneus луней (табл. 2). Основной фон миграции создают именно эти три вида, составляющих 87.2% от всех пролетающих хищных птиц (доля пустельги 55.7%, болотного луня 27.4%, полевого луня 17.0%).
Таблица 1. Динамика видового состава и численности мигрирующих хищных птиц в устье р. Иркут
Вид 1983 1984 1985 1986 1987 Всего %
Falco tinnunculus 10 67 45 84 60 266 38.8
Circus aeruginosus 12 20 46 68 64 210 30.7
Circus cyaneus 6 23 47 23 22 121 17.7
Falco subbuteo 1 - 1 4 5 11 1.6
Falco columbarius 1 - 2 2 6 11 1.6
Buteo buteo 1 - 1 2 7 11 1.6
Aquila rapax - - 4 4 1 9 1.3
Falco peregrinus - 1 2 2 2 7 1.0
Circus pygargus - - 2 1 4 7 1.0
Accipiter nisus 2 1 - 4 7 1.0
Falco rusticolus - - 2 1 2 5 0.7
Milvus migrans 1 - 1 2 4 0.6
Falco naumanni 2 - - 1 - 3 0.4
Circus melanoleucus - 2 1 - 3 0.4
Aquila chrysaetus - - 1 1 - 2 0.3
Falco vespertinus - - - - 2 0.3
Accipiter gentilis - - - 1 1 2 0.3
Falco cherrug - - 1 1 - 2 0.3
Aquila heliaca - - - - 1 1 0.2
Buteo lagopus 1 - - - - 1 0.2
Всего 37 114 156 197 181 685 100.0
Интенсивность весенних миграций очень низка. Во время массового пролёта за день удаётся отметить не более 5 особей хищных птиц. Обычно в пик пролёта регистрируются 1-2 особи за день, а в остальное время хищники отмечаются крайне редко (за исключением обыкновенной пустельги, которая здесь гнездится). За все годы наблюдений весной мы ни разу не встречали могильника Aquila heliaca, тетеревятника Accipiter gentilis и перепелятника A. nisus, хотя они отмечались здесь в рассматриваемый период другими исследователями (Липин и др. 1988). Из видов, внесённых в Красные книги, весной встречались степной орёл Aquila тарах, сапсан, кречет и балобан Falco cherrug (20.0% от общего числа хищных птиц). Общая плотность населения хищных птиц в весенний период колеблется от 0.3 до 0.8 ос./км2. За время весенней миграции пролетает 20.7% от зарегистрированных особей. В целом пролёт хищных птиц весной проходит одной волной и в отдельные годы почти не выражен. Общая продолжительность весенней миграции 40-45 дней.
Ещё до окончания периода весенней миграции у части рано приступивших к гнездованию пар гибнут кладки. После этого птицы перемещаются в гнездовом районе, и весенняя миграция незаметно переходит у
Таблица 2. Фенология миграций массовых видов Falconiformes в устье р. Иркут
Bufl Г од Весенний пролёт Летние кочёвки Осенний пролёт
Начало Массовый Конец Начало Массовые Конец Начало Массовый Конец
Falco tinnunculus » »
» » » » » »
Circus aeruginosus » »
» » » » » »
Circus cyaneus » »
» » » » » »
Falco columbarius Falco subbuteo Falco peregrinus Falco rusticolus Aquila rapax
1983 27.04
1984 15.04 22.04-03.05 09.05
1985 18.04 - 07.05
1986 03.04 14.04-08.05 12.05
1987 26.03 06.04-07.05 15.05
1983 11.05 - 18.05
1984 03.05
1985 18.04 - 31.05
1986 27.04 - 29.05
1987 16.04 23.04-23.05 02.06
1983 30.04 - 01.06
1984 27.04 - 20.05
1985 14.04 - 03.06
1986 24.04 - 22.05
1987
21.03
06.04
21.03
20.04
08.05
15.05
13.04
08.05
17.06 16.06 05.06 09.06
05.06 02.06
02.06
04.07-16.07 01.07-15.07 13.06-25.07
28.07
30.07
08.08
27.07 25.07 27.07
29.06
01.09 28.07 30.07
28.07
03.08
27.08 02.08 03.08 14.08 03.08
06.08 05.08 06.08
31.08
14.08 06.10 29.10
01.09
19.09-03.10 17.08-14.09 14.08-11.09
11.08-01.09 13.08-19.09 21.08-15.09 13.08-04.09
13.08-26.09 11.08-01.09
22.09 01.11
28.10 06.11 01.10
04.10 03.10 10.10 22.09 24.09
15.08 24.08-23.09 21.10
07.10
15.09
15.10
11.11 02.10 12.11 04.11 14.09
ряда видов в летние кочёвки. Только в отдельные, вероятно, наиболее тяжёлые годы летние кочёвки носят массовый характер (табл. 2). Довольно высокой оказалась доля летующих или, вероятнее всего, кочующих луней — 14.3%. При этом основную их часть составляли болотные луни (90.4%). Полевые же в это время встречались единично и не каждый год (табл. 2), хотя они довольно обьгчны на гнездовании в лесостепи Прианга-рья (Мельников и др. 1994). Это, вероятнее всего, определяется особенностями их экологии и распространения в Восточной Сибири. Несколько неожиданно появление в устье Иркута в середине лета взрослых чеглоков Falco subbuteo, гнездование которых на данном участке поймы не установлено, что позволяет говорить о летних перемещениях у этого вида. Вероятно, они связаны с перераспределением кормовых ресурсов. Интенсивность летних кочёвок заметно возрастает к началу осенней миграции.
Интенсивность осенней миграции примерно в два раза выше весенней. На осеннем пролёте все доминирующие виды представлены примерно поровну: обыкновенная пустельга 35.2%, болотный лунь 33.9%, полевой лунь 30.9%. Выделяется два пика осенней миграции. Первый более короткий (с большим числом мигрантов в первой-второй декадах августа) и, возможно, связан с вылетом молодых и началом их кочёвок в поисках кормных участков. Второй более растянут (сентябрь-октябрь), с невысокой численностью мигрантов. У луней начинают осенний пролёт, вероятно, неудачно размножавшиеся особи, т.к. молодые в массе поднимаются на крыло только во второй половине августа. Первая массовая подвижка луней приходится на период подъёма на крыло молодняка водоплавающих птиц (табл. 2). В целом пролёт луней проходит во время наиболее интенсивной миграции околоводных и водоплавающих птиц.
Летние встречи обыкновенной пустельги относятся к местным гнездящимся птицам. Начало же осенней миграции у неё выделить сложно, т.к. на него накладывается массовый вылет молодняка. После этого отмечается кратковременный спад численности, за которым, вероятнее всего, и начинается собственно миграция, хотя не исключено, что это локальные перемещения молодых в поисках корма. Несомненно, уже во второй половине августа часть пустельг начинает отлетать к местам зимовок, и на этот период приходится наибольшее число учтённых особей. Наиболее поздние встречи относятся к взрослым птицам, которые до установления снежного покрова охотятся в пойме Иркута, последними покидая этот район. Возможно, отдельные особи остаются на зимовку в Иркутске (Сонин, Липин 1965; Рябцев 1998а). Поздней осенью во время охоты на мышевидных грызунов пустельг сильно преследуют чёрные вороны Corvus corone, численность которых здесь в этот период очень высока. Нередко одну пустельгу гоняют до 5-6 ворон, вынуждая её прекращать охоту и покидать выбранный участок. В течение дня одна и та же пустельга предпринимала до 8-10 безуспешных попыток начать охоту. И только в полуденное время, когда число ворон заметно снижалось, этот мелкий сокол получал возможность нормально охотиться.
У сапсана и кречета осенняя миграция в устье Иркута приходится на время окончания пролёта водоплавающих птиц. В периоды с низкой чис-
ленностью жертв основу питания этих соколов составляют сизые голуби Columba livia, обычные на городских окраинах.
Дербник — один из наиболее поздних осенних мигрантов. Период его массового пролёта очень сжат (4-6 дней). Поэтому этот вид легко пропускается наблюдателями при больших интервалах между учётами. Очень ранние сроки весенней миграции и поздние осенней у дербника, несомненно, связаны с особенностями его питания. Этот сокол является типичным орнитофагом, который всегда имеет возможность добыть пищу, охотясь на зимующих мелких воробьиных птиц.
За время осенней миграции пролетает не менее 50% (до 65%) зарегистрированных хищных птиц. Интенсивность осеннего пролёта, в общем, так же низка, как и весеннего. За день отмечается до 20 особей в пики пролёта. Обычно удаётся учесть 1-5 птиц. Осенняя плотность хищных птиц в разные годы составляет от 0.5 до 1.6 ос./км2. Продолжительность периода осенней миграции колеблется от 85 до 96 дней.
В осеннее время нами не встречены зимняк Buteo lagopus, степная пустельга Falco naumanni и кобчик F. vespertinus, хотя видовой состав осенних мигрантов богаче, чем весенних. Доля пролётных "краснокнижных" видов осенью также больше (30.0%). Достаточно высока в это время в устье Иркута и доля регионально редких видов. Особого внимания заслуживают встречи 7 особей лугового луня Circus pygargus (26 апреля и 31 мая 1985; 4 сентября 1986; 30 апреля и 15 августа 1987) и 3 особей пегого луня С. melanoleucus (3 мая и 27 августа 1984, 6 августа 1985). Появление этих видов, ранее никогда не отмечавшихся, связано, вероятно, с изменениями уровня обводнённости района (Мельников, Мельникова 1995). Во время наших исследований на юге Иркутской обл. установился засушливый период многолетнего цикла увлажнённости территории. Встречи лугового луня на весеннем пролёте, а осенью молодых особей, указывают на возможность его эпизодического гнездования в лесостепных районах Прибайкалья (Там же). Гнездование в Верхнем Приангарье пегого луня уже подтверждено находкой гнезда на одном из островов Ангары (Рябцев 1993) неподалёку от места наших исследований.
Обращает на себя внимание очень низкая численность типично степных видов хищных птиц, балобана и могильника, обилие которых в данном месте, судя по материалам ряда исследователей (Рябцев 1997а, 19986), должно быть более высоким. Вместе с тем численность степного орла, очень редкого в Иркутской обл., оказалась выше ожидаемой, что, несомненно, связано с его миграцией по долине Иркута. Встречи остальных видов хищных птиц носят характер нерегулярных залётов как весной, так и осенью. Это может определяться низкой численностью данных видов, а также отсутствием свойственных им стаций достаточной площади и близостью крупного города.
Как весной, так и осенью миграции хищных птиц не носят выраженного характера. Птицы летят одиночками или парами, стай не образуют. Общие сроки пролёта большинства видов совпадают, но периоды миграционных пиков, когда их удаётся выделить, в отдельные годы могут заметно различаться. Даже для массовых видов хищных в устье Иркута ха-
рактерна неустойчивость начала, развития и окончания миграции. В ряде случаев по отдельным сезонам невозможно выделить не только период массовой миграции, но и определить крайние сроки появления видов на пролёте (табл. 2). Это мы связываем с очень низкой численностью рассматриваемых птиц. В результате сроки их появления в годы с крайне низким обилием не отражают закономерностей миграции и связаны со случайным появлением отдельных особей на пролётных путях. Именно поэтому на имеющемся материале нет смысла рассчитывать средние сроки фаз пролёта. Для уточнения их характеристики необходимы более обширные материалы, полученные для нескольких точек Верхнего Приангарья.
Для редких и малочисленных видов хищных птиц региона подобные данные в большинстве случаев отсутствуют. Поэтому публикация даже незначительных материалов крайне необходима для получения хотя бы самых общих сведений о сроках пролёта этих птиц.
Обсуждение
Общее разнообразие хищных птиц Восточной Сибири достаточно хорошо описано Т.Н.Гагиной (1961). Для Верхнего Приангарья и прилежащих территорий оно уточнено новыми материалами (Литвинов 1982; Ли-пин и др. 1988; Васильченко 1987; Скрябин, Пыжьянов 1987; Богородский 1989; Дурнев и др. 1990, 1996; Мельников 1995, 1999а; Мельников, Мельников 1996; Мельников, Мельникова 1995; Мельников, Пронкевич 1996; Мельников и др. 1983, 1988, 1994, 1997а; Попов 1998; Попов, Саловаров 1999; Попов и др. 1996; Рябцев 1984, 1993, 1997а,б; Рябцев, Попов 1995; Рябцев, Фефелов 1997; Рябцев и др. 1991; Фефелов 1994а). За весь период исследований здесь зарегистрировано 9 видов БакотГогтез. Это позволяет судить о разнообразии их видового состава на пролётных путях и причинах его различий в разных местах наблюдений. Кроме того, есть возможность выяснить особенности миграции хищных птиц на разных участках Прибайкалья и её специфику в устье р. Иркут.
Верхнее Приангарье отличается высоким разнообразием местообитаний. Здесь на ограниченной территории встречается большинство их типов, известных для Восточной Сибири — от степи и лесостепи до горных таёжных лесов. В связи с этим для Приангарья характерно высокое разнообразие хищных птиц. Это особенно заметно в период осенней миграции. Общее число зарегистрированных видов на разных участках (где велись достаточно продолжительные наблюдения) примерно одинаково: от 18 до 24 видов. Видовые списки различаются по числу регионально редких видов. Последних обнаружено больше в районах интенсивных исследований: устье Иркута, дельта Селенги, Приольхонье, Хамар-Дабан. Наиболее изученному участку — устью Иркута — соответствует и наибольшее число выявленных видов хищных — 24. Это больше, чем ранее зафиксировано для всей долины р. Иркут (18 видов), рассматриваемой в качестве самостоятельного зоогеографического участка (Гагина 1961). Число выявленных видов зависит и от экологической обстановки на местах работ. Общее осушение территории привело к появлению видов, никогда прежде не отмечавшихся (Мельников, Мельникова 1995; Рябцев, Фефелов 1997).
Все изученные районы отличаются по видовому составу и обилию видов. Оценка этих параметров с использованием общепринятых индексов (Мэгарран 1992) показывает значительные различия районов по видовому разнообразию и доминированию. Для участков, где достаточно чётко выражен пролёт (устье Иркута, "миграционный коридор" на Приморском хребте и дельта Селенги) характерны низкие и средние показатели выравненное™ видового состава по обилию (индекс выравненное™ Шеннона 0.33-0.62), низкие показатели видового разнообразия (индекс Шеннона 0.94-1.93) и более высокое доминирование (обратный индекс Симп-сона 1.76-4.57). В этих местах всегда чётко выделяется группа из 3-4 наиболее многочисленных видов, общая доля которых составляет 70.0-90.0% от всех мигрирующих хищных птиц. На некоторых участках резко доминирует только один вид, в данном случае канюк ВШео ЬШео — 74.0% ("миграционный коридор" на Приморском хребте). Промежуточное положение занимают Кудинские степи, все показатели видового разнообразия которых приближаются к участкам с хорошо выраженным пролётом. Это указывает на существование миграции хищных птиц в этом районе.
На остальной очень обширной территории (Верхнее Приангарье, Приольхонье, Хамар-Дабан) миграционные процессы выражены очень слабо при достаточно высоком видовом богатстве (индекс Шеннона 2.33-2.61) и выравненное™ видового состава по обилию (индекс выравненно-сти Шеннона 0.75-0.88), но низком доминировании (обратный индекс Симпсона 5.09-10.61). Здесь отсутствуют значительные различия (на порядок и выше) в численности более массовых видов. Число доминантных видов возрастает до 5-8, а их общая доля снижается до 63.0-66.0% от общего обилия хищных птиц. На этих участках в небольшом числе встречаются все виды, отмеченные в Прибайкалье, что указывает на слабый пролёт широким фронтом. Во всех случаях два разных индекса видового разнообразия (индекс Шеннона и а логарифмического ряда) отражают одну и ту же тенденцию.
На участках выраженного пролёта всегда чётко выделяется группа видов, обилие которых значительно превышает численность других хищных птиц. В большинстве случаев её видовой состав обусловлен ландшафтными особенностями конкретного участка пролёта. Как правило, группу доминантных видов формируют наиболее многочисленные и обычные виды региона: канюк, чёрный коршун, обыкновенная пустельга, полевой лунь, тетеревятник, перепелятник, а местами болотный лунь и зимняк. На каждом участке выраженного пролёта в неё входят виды, наиболее адаптированные к местному ландшафту. Среди редких и малочисленных видов, вероятно, в связи с их малым обилием, такой закономерности не проявляется. Они встречаются единичными особями на всех миграционных трассах. Более обычные и широко распространённые виды отмечаются на всех участках пролёта, но массовая их миграция наблюдается только там, где ландшафт наиболее отвечают их требованиям.
Видовое разнообразие хищных птиц на участках с резко различающимися условиями (лесостепные районы Предбайкалья и хребет Хамар-Дабан) нередко значимо не различаются. Это, несомненно, связано с
низкой интенсивностью миграционных потоков, т.к. районы хорошо выраженного пролёта обычно имеют значимые различия по данному показателю = 4.47-27.43; Р < 0.001). Однако имеются и исключения, хорошо объясняемые имеющимися материалами. Отсутствие значимых различий по видовому разнообразию между участками выраженного пролёта — устьем Иркута и Кудинскими степями, а также между Кудинскими степями и дельтой Селенги = 0.40-2.76; Р > 0.05), подчёркивает общность миграционных потоков данных районов, обусловленную, по-видимому, одинаковым типом ландшафта. Сходство в видовом составе мигрантов этих районов связано с высоким обменом видами, т.к. значительная часть птиц Предбайкалья весной и осенью летит через дельту Селенги.
В то же время значимые различия по видовому разнообразию хищных птиц между устьем Иркута и дельтой Селенги = 4.18; Р < 0.01), участками интенсивного пролёта с одинаковым типом ландшафта, обусловлены большой разницей в численности массовых мигрантов. Кроме того, через устье Иркута проходят два разных миграционных потока: один идёт по долине реки в Монголию, а другой — через исток Ангары в долину Селенги (Мельников 1995, 1996), что отражается на видовом составе мигрирующих птиц. Эти территории относятся к разным зоогеографическим участкам Восточной Сибири (Гагина 1961).
Большую роль в миграционных процессах хищных птиц играют и кормовые условия на путях пролёта. Так, в устье Иркута обилие хищных птиц за период исследований постепенно возрастало (табл. 1). Это, несомненно, было связано с кормовой ситуацией. Численность полёвок — основного корма данной группы птиц — с начала исследований постепенно возрастала, достигнув пика в 1985 (Демидович 1999; Демидович, Липин 1997). Однако надо отметить, что максимумы численности и видового разнообразия данной группы птиц приходятся на 1996 год, при значительном снижении обилия основных кормов. Кроме того, изменение видового состава может быть связано с общим осушением территории в последние три года, вызванные снижением уровня воды на протяжении развития очередного 11-летнего гидрологического цикла. Последнее подтверждается и появлением ряда новых луговых видов, ранее здесь не встречавшихся (Мельников, Мельникова 1995; Рябцев, Фефелов 1997).
Резкое преобладание на пролёте в устье Иркута луней (49.8%) — птиц открытых и высокопродуктивных территорий — указывает, что даже в периоды миграций эти хищники летят, выбирая участки наиболее подходящих ландшафтов и биотопов. С другой стороны, это может быть связано с остановкой их в устье Иркута на отдых и выбором наиболее подходящих для кормёжки биотопов, в то время как продолжающие миграцию птицы проходят данный участок поймы транзитом. Мы отмечали только единичных явно пролётных птиц, а подавляющая их часть фиксировалась во время кормёжки или отдыха. Следовательно, именно это обстоятельство и определяет состав и обилие отмеченных здесь видов, обусловленных в основном структурой биоценозов, а не истинным соотношением мигрирующих птиц. Последнее, в частности, подчёркивается более высоким разнообразием и иным соотношением разных видов хищных птиц в
Восточной Сибири и тем, что численность болотных луней повсеместно, за исключением отдельных участков, невысока.
Обнаружение "миграционного коридора" (Приморский хребет) может создавать ложное представление об основном пролёте хищных птиц по концентрированным пролётным путям. На самом деле это явление достаточно редкое, что подтверждается отсутствием данных о таком пролёте в материалах других исследователей хищных птиц Предбайкалья. Нами за более чем 30-летний период исследований такой пролёт обнаружен в Тункинской котловине в районе Зуркузунской петли р. Иркут. Здесь, пересекая низкий водораздел, в начале сентября сплошным потоком летят канюки и чёрные коршуны. Из-за труднодоступности местности детальные наблюдения здесь не проводились. Во всех таких случаях обращает на себя внимание однообразие видового состава массовых видов пролётных хищников. Это наиболее обычные виды Прибайкалья и более северных территорий.
В то же время доля малочисленных и редких видов в "миграционных коридорах" была очень низкой и не превышала их доли на остальных участках пролёта. Характерно и отсутствие в "миграционных коридорах" обыкновенной пустельги — одного из наиболее обычных видов мелких соколов Восточной Сибири. Следовательно, многие виды хищных птиц, особенно редкие и малочисленные, летят поодиночке, парами и небольшими группами, лишь на отдельных участках, удобных для остановки на отдых, формируя незначительные концентрации. Последнее подтверждается всеми имеющимися на данный период материалами, и этот феномен требует специального изучения.
Очень низкая интенсивность миграции на основной территории при наличии чётко выраженного "миграционного коридора" на Южном Байкале, хотя явных экологических препятствий для миграции в этих местах нет, вероятно, указывает, что транзитный пролёт птиц идёт на высотах, недоступных для прямых визуальных наблюдений (за исключением отдельных участков). На обычных учётных маршрутах фиксируются птицы, приостановившие миграцию для пополнения энергетических ресурсов. Поэтому их численность в период миграции невелика даже у массовых видов. У последних наблюдаются кормовые скопления в благоприятных местах и пролёт стаями на путях миграций. В обычных условиях птицы данной группы встречаются только поодиночке и семейными группами.
Изучение миграций хищных птиц требует использования специальных подходов и методик. Данные, полученные на отдельных маршрутах, даже заложенных случайным образом, не дают представления об интенсивности миграций разных видов. Это выражается в значительно большей выравненности видового состава птиц этой группы по обилию, чем это есть в действительности. Вероятно, причина этого состоит в том, что при обычных работах не соблюдается временной интервал между учётами. В результате пропускаются пролётные волны даже достаточно обычных видов. Выделение пролётных пиков (чаще очень небольших) возможно только при целенаправленных исследованиях. Поэтому при бессистемных обследованиях территории в периоды миграций, не охваты-
вающих весь период пролёта, такие пики часто остаются незамеченными. В связи с этим происходит занижение численности более массовых видов, что и приводит к большей выравненное™ видового состава при анализе структуры контингента мигрантов, а интерпретация результатов получается искажённой.
Следовательно, нельзя заменить периодичность учётов, охватывающих определённый временной интервал, маршрутами большой протяжённости. Как правило, в специально организованных исследованиях выявляется значительно большее число видов, чем при бессистемном обследовании обширной территории. При таких работах полное выявление видового состава птиц потребует большего времени, чем работа на одном участке с правильными временными интервалами между учётами на постоянных маршрутах.
Общая продолжительность миграции массовых видов значительно больше, чем малочисленных. При этом основное различие заключается в том, что для массовых видов практически отсутствуют дни между датами начала и конца миграции, когда не отмечено ни одной птицы. Для редких и малочисленных видов, наоборот, имеется большое число дней, когда они в учётах отсутствуют. Чаще всего наблюдается гнездовой характер встреч, когда птицы отмечаются два-три дня, а затем в серии учётов отсутствуют. Это обстоятельство не позволяет чётко выделить периоды массового пролёта, а крайние его сроки из-за ограниченных возможностей бессистемных наблюдений остаются неизвестными.
Именно поэтому одиночные встречи редких видов в сроки, не укладывающиеся в уже выявленные параметры, некоторые авторы склонны считать ошибками в определении видовой принадлежности (Рябцев 1997а,б). Между тем нельзя забывать, что материалы по таким видам собираются десятилетиями, при ежегодных регистрациях 2-3, редко 5 особей. Поэтому параметры миграций редких видов хищных птиц до сих пор неизвестны, и ещё долгое время их выяснение потребует сбора фактических материалов, а не отрицания любого факта, не укладывающегося в имеющуюся, часто умозрительную, схему, построенную на очень ограниченном числе данных. Полноценные сведения о миграциях редких видов можно получить только на основе длительных исследований с использованием многоразовых учётов на постоянных маршрутах, позволяющих выявить сезонную динамику населения птиц, а также реальную структуру их населения на отдельных участках пролётных путей.
Литература
Богородский Ю.В. 1989. Птицы Южного Предбайкалъя. Иркутск: 1-207. Васильченко А.А. 1987. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: 1-103. Васильченко А.А., Васильченко С.А. 1976. Данные о сроках пролёта птиц на южном берегу Байкала // Экология охотничьих зверей и птиц, технология производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск: 14-19. Гагина Т.Н. 1961. Птицы Восточной Сибири (Список и распространение) // Тр. Баргузинского заповедника 3: 99-123.
Дворядкина Н.М., Мельников Ю.И. 1993. Охраняемые территории Иркутской области // Редкие животные Иркутской области (наземные позвоночные). Иркутск: 245-255.
Демидович А.П. 1999. Особенности биотопического размещения серых полевок p. Microtus в антропогенно-трансформированных ландшафтах Южного Пред-байкалья // Вестн. ИГСХА 15: 57-60.
Демидович А.П., Липин С.И. 1997. Особенности биологии обыкновенных полевок в Иркутской области // Вестн. ИГСХА 3: 1-25.
Дурнев Ю.А., Липин С.И., Попов В.В., Пыжьянов C.B., Рябцев В.В., Сирохин И.Н., Сонин В.Д. 1990. Орнитологические памятники Байкальской котловины // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: 171-184.
Дурнев Ю.А., Мельников Ю.И., Бояркин И.В., Книжин И.Б., Матвеев А.Н., Медведев Д.Г., Рябцев В.В., Самусенок В.П., Сонина М.В. 1996. Редкие и малоизученные позвоночные животные Предбайкалья: распространение, экология, охрана. Иркутск: 1-287.
Липин С.И., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А., Безбородое В.И. 1988. Список птиц города Иркутска и его окрестностей // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири. Иркутск: 70-79.
Литвинов Н.И. 1982. Фауна островов Байкала (наземные позвоночные животные). Иркутск: 1-132.
Ляхова И.Г., Зарубин A.M., Косович Е.И. 1996. Флора и растительность природного заказника "Птичья гавань" (г. Иркутск) // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика (тез. докл.). Улан-Удэ, 1: 82-83.
Мельников Ю.И. 1995. Крупные соколы Верхнего Приангарья: пролет и численность // Информ. вестн. по хищным птицам и совам России 3, 3: 3-4.
Мельников Ю.И. 1996. Околоводные птицы Байкальского региона: видовое разнообразие и пути его сохранения // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика (тез. докл.). Улан-Удэ, 1: 187-189.
Мельников Ю.И. 1997. Экологический мониторинг наземных экосистем дельты Селенги// Вестн. ИГСХА 6: 16-18.
Мельников Ю.И. 1999а. Птицы Зиминско-Куйтунского степного участка (Восточная Сибирь). Часть 1. Неворобьиные // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 60: 3-14.
Мельников Ю.И. 19996. О способах охоты дневных хищных птиц // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 63: 10-16.
Мельников Ю.И., Мельников М.Ю. 1996. Новые находки редких птиц в При-ангарье // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 2: 3-7.
Мельников Ю.И., Мельникова Н.И. 1995. Новые регистрации редких видов луней Верхнего Приангарья, Прибайкалье // Информ. вестн. по хищным птицам и совам России 3, 4: 3.
Мельников Ю.И., Пронкевич В.В. 1996. К экологии обыкновенной пустельги в устье р. Иркут, Прибайкалье // Информ. вестн. по хищным птицам и совам России 4, 2: 3.
Мельников Ю.И., Мельникова Н.И., Пронкевич В.В. 1997а. Сезонная динамика населения птиц озерно-болотных биогеоценозов устья р. Иркут // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Красноярск: 15-31.
Мельников Ю.И., Мельников М.Ю., Радюк А.М. 1994. Гнездование полевого луня в степных районах Предбайкалья // Информ. вестн. по хищным птицам и совам России 2, 2: 2.
Мельников Ю.И., Попов В.В., Мельникова Н.И., Водопьянов Б.Г. 1983. Хищные птицы долины р. Киренги Ц Экология хищных птиц. М.: 130-131.
Мельников Ю.И., Мельникова Н.И., Пронкевич В.В., Щербаков И.И., Греча-ник О.Н., Русанова H.H., Иванов В.М., Веселкова O.A., Таничев А.И. 1988.
Птицы озерно-болотных биогеоценозов р. Иркут и их охрана // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: 152-156.
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: 1-182.
Пешкова Г.А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. Новосибирск: 1-207.
Попов В.В. 1998. Заметки по авифауне острова Конный и его окрестностей на реке Ангаре // Вестн. ИГСХА 12: 29-31.
Попов В.В., Саловаров В.О. 1999. Хищные птицы лесостепи Предбайкалья в послегнездовой период//Вестн. ИГСХА 14: 48-50.
Попов В.В., Мурашов Ю.П., Оловянникова Н.М., Степаненко В.Н. 1996. К распространению редких видов птиц Байкало-Ленского заповедника // Состояние и проблемы особо охраняемых природных территорий Байкальского региона. Улан-Удэ: 60-64.
Потапов Е., Бильштейн К. 1995. Проект "Хищники выше всех в мире" в странах бывшего СССР Ц Информ. вестн. по хищным птицам и совам России 3, 4: 1-2.
Рощевский Ю.К., Любвина И.В., Романюк Г.П. 1980. Хищные птицы Куйбышевской области (полевой практикум). Куйбышев: 1-34.
Рябцев В.В. 1984. Состояние численности, размещение и фенология гнездового периода хищных птиц лесостепных районов Предбайкалья // Фауна и экология птиц Восточной Сибири. Иркутск: 90-97.
Рябцев В.В. 1993. Первая находка гнезда пегого луня Circus melanoleucos в Предбайкалье // Рус. орнитол. журн. 2, 3: 394-396.
Рябцев В.В. 1997а. Балобан Falco cherrug в Прибайкалье // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 10: 3-14.
Рябцев В.В. 19976. Кречет Falco rusricolus в Прибайкалье // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 27: 3-5.
Рябцев В.В. 1998а. О зимовке хищных птиц в Предбайкалье // Тр. Байкало-Ленского заповедника 1: 103-104.
Рябцев В.В. 19986. О проекте "Сохранение могильника Aquila heliaca на оз. Байкал Ц Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 48: 18-21.
Рябцев В.В., Попов В.В. 1995. Весенние фенологические наблюдения в степном массиве "Падь Крестовская" (Средний Байкал) // Эколого-географи-ческая характеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск: 88-98.
Рябцев В.В., Фефелов И.В. 1997. Редкие виды птиц на Ново-Ленинских озёрах (Иркутск) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 25: 11-18.
Рябцев В.В., Дурнев Ю.А., Липин С.И., Попов В.В., Сонин В.Д., Фефелов И.В. 1991. "Миграционный коридор" на Южном Байкале: структура и масштабы осеннего пролета соколообразных // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 2: 190-191.
Скрябин Н.Г., Пыжьянов C.B. 1987. Население птиц // Биоценозы островов пролива Малое Море на Байкале. Иркутск: 133-166.
Сонин В.Д. 1978. Сезонные миграции дневных хищных птиц в Предбайкалье // 2-я Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 2: 147-148.
Сонин В.Д., Липин С.И. 1965. Наблюдения за зимовкой некоторых птиц в
ПрибайкальеЦ Изв. Вост.-Сиб. отд. геогр. общ-ea СССР 64: 64-65. Фефелов И.В. 1994а. Хищные птицы дельты реки Селенги // Информ. вестн. по
хищным птицам и совам России 2, 3: 4-5. Фефелов И.В. 19946. Полевое определение болотного луня: проблемы в Восточной Сибири Ц Информ. вестн. по хищным птицам и совам России 2, 4: 1-2. Фефелов И.В. 1998. Редкие виды луней Прибайкалья: проблемы полевого определения// Тр. Байкало-Ленского заповедника 1: 112-114.
ю оз
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 108: 17-18
Сойка Garrulus glandarius и кедровка Nucifraga caryocatactes на Среднем Тимане
К.К.Деметриадес1^ К.П.Робул2)
и Ухтинский индустриальный институт, ул. Первомайская, 13, Ухта, 169400, Россия 2) Институт "Севернипигаз", ул. Севастопольская, 1а, Ухта, 169400, Россия
Поступила в редакцию 21 ноября 1997
Наблюдения проводили в окрестностях Ухты в 1972-1997. Сойку Garrulus glandarius мы встречали только осенью, в период с 9 августа по 30 октября. Одиночные особи и группы по 2-3 птицы держались близ опушек и в смешанных лесах. Запасание корма, характерное для этого вида, мы не наблюдали. Зимой, весной и летом соек ни разу не видели. Всего мы встречали кочующих соек 16 раз в 1976-1984. В последующие годы они не отмечались. В желудках двух добытых 9 октября 1980 и 1 октября 1981 соек обнаружены семена рябины Sorbus aucuparia, брусники Rhodococcum vitis-idaea, шиповника Rosa sp., шерсть и две лапки мышевидных грызунов, гусеница длиной 55 мм и гастролиты.
Кедровка Nucifraga caryocatactes также наблюдалась в окрестностях Ухты только во время осенних кочёвок, в период с 9 августа по 19 октября. Зарегистрирована только одна встреча зимой: 7 декабря 1986 две кедровки попались в поставленный на куницу капкан в 50 км к востоку от Ухты (масса тела 171.3 и 157.4 г, длина крыла 182.7 и 179.5 мм, длина клюва 39.9 и 38.2 мм). Весной и летом этот вид в окрестностях Ухты мы не наблюдали. Хотя кедровки — типично таёжные птицы, мы встречали их преимущественно в антропогенном ландшафте по 1-10 особей.
В окрестностях Ухты кедр Pinus sibirica не произрастает. Его западная граница идёт приблизительно по линии (с севера на юг): с. Саранпауль (на р. Ляпин) — с. Митрофан (на р. Печоре) — пос. Войвож и далее на с. Кире в Кировской обл. А.А.Естафьев (1981) пишет, что на восточном склоне Тиманского кряжа в бассейне Ижмы (64° с.ш.) кедровка очень