CC BY
148Krylovia. T. 2. Nsi. 2000. С. 17-25
УДК 582.948
О. Д. Никифорова
Межродовая интрогрессивная гибридизация в семействе Boraginaceae: роды Trigonotis Stev. и Myosotis L.
Рассматриваются история вопроса интрогрессивиой гибридизации и особенности понимания данного явления американской и русской школами ботаников. Разноплановость исследования интрогрессивиой гибридизации приводит к изучению двух уровней: 1) микроэволюционного, предметом исследования которого являются популяции; 2) макроэволюционного, основанного на изучении систематики таксонов высокого ранга. Интрогрессивная гибридизация в узком смысле есть частный случай более общего закона гибридизации, положения которого впервые были сформулированы М. Г. Поповым. Показано, что приоритет в данной области исследования принадлежит нашему соотечественнику М. Г. Попову, внесшему неоценимый вклад в раскрытие и понимание процесса гибридизации. Trigonotis myosotidea (Maxim.) Maxim, по своей морфологии является промежуточным видом между родами Trigonotis Stev. и Myosotis L. Он сформировался в результате неогеновой интрогрессии двух родов на стыке их ареалов.
Впервые термин "интрогрессивная гибридизация" был введен американским бота-ником-генетиком Э. Андерсоном, опубликовавшим ряд частных работ по исследованию природных популяций видов родов Tradescantia L. (Anderson, Hubricht, 1938), Phlox L. (Anderson, Gage, 1952). Позднее он подвел итоги по этому вопросу в обширных обзорах (Anderson, 1949, 1953). На основе генетического анализа морфологических признаков (фенов) гибридных и исходных родительских популяций видов Андерсон обнаружил многофакторное сцепление и связность морфологических признаков, т.е. вскрыл механизм взаимодействия в природе гибридных популяций с родительскими видами. По его определению, интрогрессивная гибридизация - это повторные возвратные скрещивания естественного гибрида с одной или обеими родительскими популяциями. Она приводит к переносу генов от одного вида или полувида к другому, что сопровождается преодолением барьеров, препятствующих скрещиванию (цит. по: Грант, 1984: 199). Как видно, данный термин является чисто генетическим.
Чаще всего гибридные популяции встречаются в экологически неустойчивых ценозах, которые возникают под действием природных факторов, а также масштабных климатических и геологических изменений лика
Земли, что обусловливает миграции растений, приводящих к новым симпатрическим контактам между видами. Как полагает Андерсон и другие авторы (Mason. 1949), эти физические изменения, или изменившиеся биотические факторы, могут открыть новые незанятые местообитания для существования естественных гибридов.
В обобщающей сводке В. Гранта (1984) процитирована большая часть работ по интрогрессии, выполненная зарубежными ботаниками в ключе исследования Андерсона, но, к сожалению, в ней не упоминаются работы русских ботаников. В СССР обсуждение данной проблемы связано с именем Е. Г. Боброва. Благодаря его работам (Бобров, 1961, 1970, 1971, 1980, 1983) шла активная популяризация идей интрогрессивной гибридизации, однако до сего времени мало обсуждаемой в научных кругах России. Это, по-видимому, связано с тем, что американская школа ботаникогенетиков рассматривает интрогрессию на первичном, микроэво-люционном уровне, т.е. как результат взаимодействия популяций слабо дифференцированных, исторически молодых видов, когда морфологические признаки гибридных популяций можно определить количественной оценкой: вычисление гибридного индекса и получение многомерных диаграмм разброса морфологических признаков.
Активная ингрогрессия выявлена у большей части видов секции Stenopoa Dum. рода Роа L. в горах Южной Сибири на границе леса и степи, степи и тундры, что отчетливо прослеживается на диаграммах разброса морфологических признаков у полиморфных видов с географически удаленными популяциями (Олонова, 1999). В первую очередь такие исследования направлены на изучение полиморфизма видов и служат для понимания механизма видообразования, т.е. познания микроэволюционного процесса.
Можно предположить, что виды и таксоны более высокого ранга, слагающие флору Земли, являются продуктами гибридизации (хорошо известно, что примерно половина видов высших растений - полиплоиды, большинство встречающихся в природе полиплоидных растений - аллополиплоиды (Грант, 1984), т.е. в историческом прошлом прошли микроэволюционный процесс ин-трогрессивной гибридизации.
Бобров (1961, 1972, 1980) рассматривал ш прогрессивную гибридизацию в историческом ботанико-географическом аспекте на примере анализа таксонов, которые прошли определенный этап своего эволюционного развития, т. е. с позиций макроэволюцион-ного процесса. По его мнению, интрогрессивная гибридизация есть явление, связанное с палеогеографическими событиями, протекающими в природных условиях на обширных пространствах, на протяжении длительного исторического времени (от тысячелетий до миллионов лет) при встречном расселении физиологически совместимых видов. Он согласился с определением Андерсона, что генетическая основа данного явления есть проникновение зародышевой плазмы одного вида в таковую другого как следствие гибридизаций и обратных скрещиваний.
Свои исследования Бобров (1944) начал на Средней Волге, близ Казани. Он установил, что роды Picea A. Dietr, Pulsatilla Mill., Primula L., Rosa L. имеют нечеткие видовые признаки, их представителей нельзя с определенностью отнести к тому или иному виду, и высказал предположение о гибридном смешении видов на обширных, относительно свободных территориях, обусловленное палеогеографическими событиями плейстоцена, а области, на территории которых происходило это смешение, назвал эрратическими.
Г. Э. Гроссет (1958) впервые показал, что гибридное смешение видов, описанное Бобровым, и интрогрессивная гибридизация Андерсона отражают одно и то же природное явление, изученное в разных аспектах. Андерсон касается его генетической сущности, Бобров рассматривает с точки зрения ботанико-географа и систематика. Анализируя морфологические признаки секций в родах Larix Mill., Picea, Pinus L. и др., Бобров пришел к заключению, что гибридизируют не только близкородственные виды, но и представители отдаленных секций рода и даже разные роды. Так, по его мнению (Бобров, 1970, 1972), секция Omorika М. Willk. рода Picea образовалась в третичное время в результате гибридизации арктотретичных древних Picea с родом Tsuga Carr. Он пришел к выводу, что интрогрессивная гибридизация, протекавшая в третичное время и приведшая к формообразованию, ныне отражается секционным уровнем классификации.
Бобров неоднократно указывал на заслуги и приоритет в данной области М. Г. Попова, внесшего неоценимый вклад в раскрытие и понимание процесса гибридизации. В 1927 г. Попов опубликовал работу “Географо-морфологический метод систематики и i ибридизационные процессы в природе”. Он изучал систематику некоторых среднеазиатских пар систематически удаленных видов из родов Eremostachys Bunge, Zygophyllum L., Agropyron Gaertner и Galium L. На стыке ареалов флористических районов им обнаружены устойчивые гибридогенные расы с морфологическими признаками обоих родительских видов. Попов пришел к выводу, что формообразовательный процесс есть следствие гибридизации, захватывает одновременно массу особей и развертывается на большом пространстве. Расы и виды могут возникать конвергентно путем гибридизации между близкими парами видов. Эволюционная судьба вида, его модифицирование зависят от того, с какими видами иной структуры он гибридизирует. Последнее определяется условиями среды и изменением хода геологических процессов.
Обсуждая изменчивость и распространение Eremostachys eriocalyx Regel, Попов считал, что скрещивания “могут повести к поглощению новым пришельцем ранее здесь бывшего вида” (Попов, 1927а: 246). Следовательно, в этой работе Попова речь идет о
явлении, которое Бобров позже назвал гибридным смешением, а Андерсон - интрог-рессивиой гибридизацией.
В том же году Попов (19276) обосновал вывод, что в гибридизацию вступают не только отдельные виды, а целая флора. По его мнению, флора Средней Азии образовалась в результате гибридизационных процессов при встречных миграциях двух палеогеновых флор - мезофильной арктотре-тичной (флора Гинкго) и ксерофильной южной (флора Вельвичии), контакт которых произошел в неогене на суше, освободившейся из-под вод Тетиса. Он пишет: “Грандиозные геологические процессы, которые изменяют структуры и очертания материков, а вместе с тем климаты и почвы, вызывают появление новых территорий и уничтожение старых и представляют важнейшую причину и повод для всей эволюции наземных растений. Характерной чертой этих процессов является то, что они действуют не на немногие отдельные виды, не на немногие индивидуумы, а на целые флоры, содержащие сотни и тысячи видов и миллиарды особей. Эти грандиозные вековые процессы нужно всегда отличать от изменений отдельных видов, приспособляющихся к каким-либо новым условиям жизни, когда они встречают таковые при расширении своих ареалов” (Попов, 19276: 239).
В доказательство своих выводов Попов (1929) монографически исследовал среднеазиатский род Cicer L. Анализ морфологии, ареалов и экологии видов рода показал, что природа рода Cicer гибридогенна: он - производное арктотретичного гинкговского рода Vicia L. и рода Ononis L. из родства южноафриканской ксерофильной трибы Genisteae. Происхождение и развитие рода было связано со встречными миграциями двух экологически разных флор в Древнем Средиземье.
Основные положения, сформулированные Поповым, позднее были подтверждены многочисленными фактами, как отечественными, так и зарубежными ботаниками. Так, Бобров (1983) делает вывод о геоисториче-ской плейстоценовой смене викарных таежных формаций на северо-западе Европы, где идет смена сибирских ельников {Picea obovata Ledeb.) ельниками западноевропейскими (Р. abies (L.) Karst.). На Дальнем Востоке сообщества Larix kamtschatica (Rupr.) Carr. + Ledum hypoleucum Korn, сменяются
лиственничниками из L. gmelinii (Rupr.) Rupr. + Ledum palustre L. Бобров писал : “Справедливость требует признать, что Попов был первым из исследователей нашего времени, обратившим внимание на интрог-рессивную гибридизацию в природных условиях” (Бобров, 1972: 870).
Таким образом, разноплановость интрог-рессивной гибридизации приводит к изучению двух уровней:
1. микроэволюционного, предметом изучения которого являются популяции. Главный метод исследования генетический. Это интрогрессивная гибридизация s.Str.;
2. макроэволюционного, основанного на изучении систематики таксонов высокого ранга при анализе флорогенетическими методами Попова. В результате обнаруживается гибридогенная сущность, что позволяет познать направление эволюционного процесса у покрытосемянных растений.
Интрогрессивная гибридизация в узком смысле есть частный случай более общего закона гибридизации, положения которого впервые были сформулированы Поповым (1927а, б; 1929) и доказаны большим числом фактов.
Подходя с позиций Попова к систематике рода Myosotis L., нам удалось выявить, что часть видов (секция Myosotis) несет морфологические признаки рода Trigonotis Stev., а другая (секция Sylvaticae (М. Pop. ex H. Riedle) О. Nikiforova) - признаки рода Exarrhena (DC. ) О. Nikiforova, обитающего в Австралии и Новой Зеландии.
В настоящее время распространение рода Trigonotis (рис. 1) охватывает южную часть российского Дальнего Востока, где западным пределом его являются прибрежные луга низовий р. Аргунь (Читинская область). Здесь отмечены изолированные реликтовые местонахождения Т. radicans (Turcz.) Steven. На востоке род обычен в Японии, где выявлено 6 видов, в Китае (обходя пустыни Монголии и Китая) и Гималаях, до границы Северного тропика. Из 60 видов рода 50 сосредоточено в Юго-Западном Китае и Гималаях.
Trigonotis - лесной род, однако в тропической зоне он чаще встречается в высокогорьях на высоте 3000-4000 м над ур. м., где находит свой экологический оптимум (Banerjee, 1966; Zhu Ge-ling, H. Riedl, R. Kamelin, 1995). Следовательно, по своей природе данный род - умеренно-субтропи-
Рис. 1. Ареалы:
_ .----------Myosotis scorpioides в Евразии
-------------Trigonotis myosotidea
- X - X - X - род Trigonotis
ческий; по характеру ареала - типично гинк-говский. Анализ ареала и экологии по флорогенетическому методу Попова показал, что род Trigonotis имеет палеогеновый возраст и был широко распространен в арктот-ретичных лесах Северного полушария. По моему мнению, семейство Boraginacecte в третичной Арктике было представлено небольшим числом родовых комплексов. К таким элементам нужно относить роды и таксономические группы, которые являются общими для Северной Америки (особенно тихоокеанской ее части), Восточной Азии и Гималаев (Попов, 19276, 1949 и др.). Таких родов в семействе немного, включая Mertensia Roth, Trigonotis, Hackelia Qpiz., Maharanga DC.
. Рассмотрим морфологические и экологические особенности видов типовой секции рода Myosotis. Она представлена нежными мезофильными растениями, обитающими в лесной зоне и приуроченными к избыточно увлажненным местообитаниям. Секция включает как многолетние виды, так и несколько морфологически слабо отграничен-
ных однолетних. В данной работе обсуждается генезис только многолетних видов. Они представлены узкими эндемиками, М. rehsteineri Wartm. в Средней Европе и М. botriospermoides Kitagawa в Китае, и широко распространенным полиморфным М. scorpioides L. S.I.. который представлен множеством слабо дифференцированных рас. Наибольший полиморфизм этот последний вид обнаруживает в Западной Европе, особенно в северной и средней полосе, откуда описано несколько мелких видов: М. nemorosa Besser, М. praecox Hulphers, М. lamotiana (Br-Bl. ex Chassagne) Grau, M. margaritae Stepankova и др. Европейскими ботаниками отмечено, что для всех видов характерна разная плоидность кариотипов -от 2п=22 до 2п=66. Следует обратить внимание, что для Скандинавии и северной части Северной Америки общими являются М. scorpioides и двулетняя М. laxa Lehm., слабо обособленная от общего комплекса. В Восточной Европе, на Урале и особенно в Сибири М. scorpioides проявляет меньший' полиморфизм.
Ареал многолетних видов секции
Myosotis наиболее ограничен по сравнению с бореальными секциями Sylvaticae и Alpestres (Т. N. Pop.) О. Nikiforova (см. рис. 1). Виды этой секции произрастают в северо-
восточной части Северной Америки, по всей Европе и Сибири. На севере они заходят за полярный круг Европы и Западной Сибири. В Европе южной границей служат северные отроги Главного Кавказского хребта, но встречаются там крайне редко. Восточным форпостом является р. Лена на долготе г. Якутска. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке многолетние виды секции Myosotis отсутствуют, за исключением изолированного местонахождения очень редкого китайского двулетнего вида М. botriospermoid.es. Однолетний вид М. caespitosa Schultz и близкие ему узкоэндемичные расы, которые обычно распространены на окраинах ареала секции (Балтика, Иран, Кавказ), имеют более широкий ареал как в южном, так и в восточном направлении.
Уместно задать вопрос, почему М. scorpioides, обладающий широкой адаптивной способностью к водному и температурному режиму лесных сообществ, на востоке встретил непреодолимую преграду на пути распространения? Ведь условия существования лесных сообществ Дальнего Востока сходны с таковыми Западной Европы, где М. scorpioides представлен множеством морфологических и кариологических рас. В то же время на Дальнем Востоке и в Восточной Азии вместо него широко распространен род Trigonotis. Этот род был представителем мезофильной арктотретичной флоры Северного полушария (Грендланд-ской, по терминологии А. Н. Криштофовича, 1955). Род Exarrhena, напротив, являлся активным элементом южной, более теплолюбивой и более ксерофилизированной Полтавской флоры, которая формировалась автохтонно на основе более ранней Гелинден-ской флоры (флора Вельвичии в терминологии Попова). Под давлением ухудшающихся климатических условий шло постепенное смещение арктотретичной флоры к югу, в том числе и рода Trigonotis, и вторжение в ксерофильную флору тропического пояса палеогена. На стыке этих двух разных по экологии флор шла активная гибридизация видов в роде Trigonotis с представителями родового комплекса Exarrhena. Веер расщепления, возникший при гибридизации этих
таксонов, привел к образованию на севере Западной Европы рода Myosotis, в частности таксономических групп секционного ранга: трех бореальных секций Myosotis, Sylvaticae, Alpestres (Никифорова, в печ.).
Виды умеренносубтропического рода Trigonotis, как мало приспособленные к изменяющимся условиям похолодания, вместе с новыми гибридогенными таксонами постепенно смещались все южнее в составе лесной субтропической растительности. При этом наиболее требовательные к теплу виды вымерли, но гибридогенные виды рода Myosotis, несущие признаки экологически разных родов (лесного мезофильного Trigonotis и мезоксерофилъного Exarrhena), адаптировались к новым условиям и остались в составе новой пребореальной или теплоумеренной флоры. К пребореальным элементам секции Myosotis относятся: среднеевропейский эндемик М. rehsteineri, М. nemorosa, сохранившаяся в рефугиумах Карпат и Альп, и М. botriospermoides - китайский эндемик. Позднее экологические ниши палеогенового рода Trigonotis занимали виды из рода Myosotis, в частности М. scorpioides s.l. и близкие ему расы. В настоящее время они произрастают в бореальных лесах, экологически связанных с увлажненными местообитаниями.
Гибридизационные процессы отчетливо прослеживаются также у других представителей семейства Boraginaceae на территории Евразии, причем в западной и восточной ее частях они имели особый характер, что привело к формированию разных таксонов. Анализ ареалов родов в семействе Boraginaceae по тепловым зонам и флористическим областям подробно рассмотрены Поповым (1983). По его данным, в Древнем Средиземье сосредоточено 48-50 родов. Восточноазиатско-гималайскими (представители флоры Гинкго) являются 16 родов, австрало-новозеландскими и африканскими (принадлежащими к флоре Вельвичии) - 16 родов, североамериканскими - 10 родов. При этом большая часть представлена однолетними таксонами, в основном в Древнем Средиземье (Сонорская флористическая область).
Сравнительный анализ родового и видового разнообразия показывает, что в западной и восточной частях бореальной области Евразии количество таксонов разного ранга (род, секция, вид) семейства Boraginaceae
уменьшается с запада на восток. Из 100 родов семейства в Европе произрастает 34 рода, которые включают 259 видов, причем основная часть характерна для Западной Европы. В Сибири отмечено 28 родов, 95 видов. Большая часть их встречается также в Европе или в Средней Азии. Собственно сибирскими являются лишь некоторые секции из родов Mertensia, Eritrichium Schrad. ex Gaudin и др. На российском Дальнем Востоке и Северном Китае представлены 21 род, 36 видов, Это преимущественно заносные или однолетние виды. Собственно восточноазиатских лишь 4 рода. В Японии обитают 14 родов, 32 вида, все с восточноазиатским ареалом. Из такого общего анализа ясно, что наибольшее количество таксонов сосредоточено в Древнем Средиземье. Например, из 8 секций рода Myosotis 3 секции имеют евразийский тип ареала с преобладанием многолетних видов в Западной Европе. Остальные секции средиземноморские и среднеазиатские, представлены большей частью однолетними видами. Для объяснения данного факта можно предположить, что в конце третичного периода Западная Европа служила ареной многочисленных гибриди-зационных процессов, приведших к образованию таксонов разного уровня. В восточной части Евразии (за исключением севера), вероятно, гибридизационные процессы были менее интенсивные, о чем свидетельствует отсутствие неогеновых таксонов семейства Boraginaceae в Дальневосточной флоре.
По мнению Попова (1949), в Евразии было три основных центра активных гибриди-зационных процессов: северо-западный, се-зеро-сибирский и северо-восточный.
Известно, что наибольшие неогеновые катаклизмы затронули Западную Европу. Первые гибридизационные процессы прошли в северной ее части. В семействе Boraginaceae в гибридизации принимали участие гинкговские арктотретичные мезо-фильные палеогеновые родовые комплексы, с одной стороны, брахивенчиковой (например, Trigonotideae) и мезовенчиковой (Mertensieae) ветвей, с другой - мезоксеро-фильные брахивенчиковой филии (Myosotideae) и ксерофильные мезовенчиковой (Anchuseae).
В результате смещения флор появились возможности для массовых гибридизацион-ных процессов, приведших к образованию новых таксонов. Например, на северо-
западном участке тригонотисовая линия сформировала род Myosotis, в веере расщепления которого образовались три бореаль-ные секции: Myosotis, Sylvaticae, Alpestres. Вследствие гибридизации формируются таксоны с генетически обусловленными новыми как морфологическими, так и экологическими признаками. Это наглядно прослеживается на бореальных секциях рода Myosotis. В нем секции Myosotis и Sylvaticae наследовали экологию арктотретичного предкового рода Trigonotis. Они являются лесными мезофильными растениями. Зато секция Alpestres благодаря тому, что большей частью приобрела признаки ксерофили-зированного предка Exarrhena, смогла выйти из генетически заданной экологии лесного рода Trigonotis и освоить новые экологические ниши, которые появились в результате неогеновых катаклизмов на Земле. Причем чем больше морфологических признаков предковой группы присутствует в таксоне, тем в большей степени его экология сходна с предковой группой.
Таким образом, гибридизационные процессы, как результат взаимодействия двух палеофлор, привели к образованию первых гибридогенных таксонов в роде Myosotis. Они по природе своей были макротермны-ми, преимущественно многолетними таксонами, часть из них сохранилась в реликтовых рефугиумах Западной Европы, Древнего Средиземья и Восточного Китая. Из секции Myosotis к таким видам относятся М rehsteineri и М. botriospermoides. Позднее особенно активной гибридизация была в Древнем Средиземье. Гибридизация многолетних, генетически неоднородных таксонов способствовала при соответствующих условиях произрастания (избыток тепла и дефицит влаги) образованию в веере расщепления в основном однолетних таксонов. Поэтому в Южной Европе, Средиземье и Средней Азии отмечено многообразие однолетних родов, секций и видов в семействе Boraginaceae. Например, в роде Myosotis 4 из 8 секций и несколько подсекций представлены только однолетними южноевропейскими и среднеземноморскими видами. В Средней Азии расцвет получили многовидовые однолетние роды, такие как Lappula Moench. Доказательством того, что в роде Myosotis вторая волна гибридизации проходила между гибридогенными образованиями макротермной (первой) волны и элементами
флоры Вельвичии служат морфологические признаки однолетних секций, у которых доминирующими являются признаки рода Exarrhena: желтые цветки, длиннотрубча-тость венчика, гипертрофированные сильно крючковатые волоски на чашечке, густо опушенные листья.
Гибридизационные процессы, проходившие большей частью в Западной Европе и Древнем Средиземье, привели к образованию новых таксонов (роды, секции). Область Древнего Средиземья сохранила, с одной стороны, арктотретичные мезофильные элементы, с другой - мезоксерофильные и ксерофильные элементы. Это обширнейшая территория, освободившаяся от вод Тетиса, была ареной образования новых неогеновых таксонов. В восточной Евразии гибридизационные процессы в семействе Boraginaceae имели меньшую силу.
По мере похолодания климата в неогене флористическая граница атлантического и пацифического влияния океанов заметно усугубляется, что отчетливо прослеживается в ареалах секций Myosotis и Sylvaticae, рода Myosotis. Так, восточная граница секции Sylvaticae проходит по Становому нагорью, (с большим разрывом в ареале появляется на Сахалине), а секции Myosotis по р. Лена в Якутии. Под влиянием Тихого океана формируется современный ареал палеогенового рода Trigonotis, под влиянием Атлантического - рода Myosotis. Центральная Якутия явилась промежуточной зоной между двумя флористическими областями, неогеновой интрогрессивной гибридизации.
Вновь насту пившее похолодание способствовало миграции макротермных гибридогенных таксонов рода Myosotis на юг. Они занимают пространства Евразии и под влиянием Атлантического океана формируют ареалы. В восточной части Евразии, на границе двух флористических областей происходило внедрение макротермных видов секции Myosotis в ареал рода Trigonotis, что привело к новой волне гибридизационных процессов между родом Trigonotis и макро-термными видами секции Myosotis, которые, как отмечено выше, генетически наиболее близки роду Trigonotis. В результате данной интрогрессии формируется вид T. myosotidea (Maxim.) Maxim., который по морфологии является промежуточным, гибридогенным
между родами Trigonotis и Myosotis (таблица). Это единственный вид в роде Trigonotis, имеющий облик незабудки и незабудковое неолиственное соцветие. Ареал
T. myosotidea наиболее продвинут на север (см. рис. 1). Вид распространен в континентальной части Восточной Сибири: Вилюй-ском и Алданском районах Якутии, на север доходит до широты г. Якутска, на юге граница идет по Амуру до берегов Тихого океана и заходит в Восточный Китай до 35° с.ш. Характер опушения чашечки и листьев, треугольно-тетраэдрическая форма эремов указывают на принадлежность этого вида к роду Trigonotis, но вегетативная часть указывает на родство с родом Myosotis, многоцветковое неолиственное соцветие и сидячие стеблевые листья. По моему мнению, T. myosotidea сформировался на границе двух флористических областей в результате интрогрессивной гибридизации макротерм-ного вида из секции Myosotis и палеогенового вида из рода Trigonotis. По всей вероятности, образование T. myosotidea явилось одним из препятствий для проникновения на восток других видов из секции Myosotis, так как их экологическая ниша оказалась занятой T. myosotidea. В настоящее время этот вид произрастает на влажных приречных лугах и в зарослях кустарников.
Итак, проведенное мною изучение систематики и генезиса рода Myosotis L. s.str. с учетом флорогенетического метода Попова позволило сделать заключение о том, что на грани эоцен-олигоцена бореальные секции образовались на севере Западной Европы в результате гибридизации двух палеогеновых родов: арктотретичного гинкговского
Trigonotis и относящегося к флоре Вельвичии Exarrhena. Данный вывод сделан на основании анализа морфологических признаков трибы Myosotideae Reichenb. и рода Trigonotis (триба Trigono tided). Выявлено, что по опушению чашечки цветка (короткие прижатые волоски) типовая секция наиболее обособлена в роде Myosotis, но зато обнаруживает явное родство с родом Trigonotis. Напротив, опушение чашечки у видов секции Sylvaticae (длинные, сильно крючковатые волоски) сходны с опушением австралоновозеландского рода Exarrhena (гриба Myosotideae).
Основные морфологические признаки Myosotis scorpioides, Trigonotis myosotidea, T. radicans
Myosotis scorpioides Trigonotis myosotidea ТгщопоШ гайкат
1. Стебли прямостоячие. Розетка вегетативных листьев отсутствует Стебли прямостоячие. Розетка вегетативных листьев отсутствует Стебли распростертые, лежачие. У основания стеблей имеются , розетки вегетативных побегов
2. Стеблевые листья ланцетные, сидячие, без черешков Стеблевые листья ланцетные, сидячие, нижние на коротких черешках Стеблевые листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные с сердцевидным основанием, на длинных тонких черешках
3. Соцветие многоцветковое рыхлое, безлистное, к концу цветения удлиняющееся Соцветие многоцветковое, рыхлоцветковое, безлистное, слабоуддиняющееся в конце цветения Соцветие малоцветковое олист-венное, сильно удлиняющееся в конце цветения
4. Цветоножки 5-10 мм да., при плодах горизонтально или косо вверх направленные Цветоножки 10-15 мм да., нитевидные, горизонтально или дуговидно вниз отклоненные Цветоножки 15-30 мм да., нитевидные, поникающие
5. Чашечка 3-4 мм да., на 1/4-1/3 надрезана на треугольные зубцы Чашечка 1.5-2 мм да., на 2/3 надрезана на ланцетные острые зубцы Чашечка 2-3 мм да., на 3/4 надрезана на ланцетные острые зубцы
6. Чашечка густоопушенная прямыми короткими волосками Чашечка опушена прямыми, б.м. короткощетинистыми волосками Чашечка опушена прямыми щетинковидными длинными волосками
7. Венчик 5-7 мм диам. Трубка венчика почти равна чашечке Венчик 6-7 мм диам. Трубка венчика короче на 1/3 чашечки Венчик 9-12 мм диам. Трубка венчика короткая
8. Пыльцевые зерна (п.з.): да. 8.4 ц, шир. 5.6ц Дл. п.з. 9.1 ц. шир. 5.6 ц Дл.п.з. 12.5 ц, шир. 7ц
9. Толщина экзины п.з.0.4 ц Толщина экзины п.з.0.4 ц Толщина экзины п.з.0.6 и
10. Эремы продолговато-яйцевидные, голые, блестящие Эремы тетраэдрические с продолговато-яйцевидной гранью, голые, блестящие с короткой широкой ножкой Эремы неправильно тетраэдрические, по ребрам острые, с длинной ножкой, опушенные
11. Лесное, по сырым влажным местообитаниям Сырые болотистые луга, заросли кустарников Лесное
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е.Г. 1944. Об особенностях флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. бот. № 2. С.3-20.
Бобров Е.Г. 1961. Интрогрессия и гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Бот. журн. Т. 16. №3. С. 313-327.
Бобров Е.Г. 1971. История и систематика рода Picea // Новости сист. высш. раст. Т.7. С.5-40.
Бобров Е.Г. 1972. Интрогрессивная гибридизация. Формирование и смены растительного покрова//Бот. журн. Т. 57. № 8. С.865-879.
Бобров Е.Г. 1980а. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Бот. журн. Т. 65. № 8. С. 1065-1070.
Бобров Е.Г. 19806. Некоторые черты новейшей истории флоры и растительности южной час-
ти Дальнего Востока // Бот. журн. Т. 65. № 2. С.172-184.
Бобров Е.Г. 1983. Интрогрессивная гибридизация и геоисторические смены формаций таежной зоны СССР // Бот. журн. Т. 68. № 1. С.3-9.
Грант В. 1984. Видообразование у растений. М.: Мир. 528 с.
Гроссет Г.Э. 1958. Распространение рас Cornus sanguinea s.l. и история широколиственных лесов европейской части СССР // Бюл. МО-ИП. Т. 63. № 4. С. 77-86.
Криштофович А.Н. 1955. Развитие ботаникогеографических областей Северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. Т.2. Изд. АН СССР. С. 824844.
Олонова М.В. 1999. Род Мятлик (Роа Ь.) во Флоре Сибири (таксономический состав, анатомия, география, родственные связи): Дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск. 46 с.
Попов М.Г. 1927а. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Тр. прикл. бот. ген. сел. Т. 17. С.221-290.
Попов М.Г. 19276. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюл. Среднеаз. ун-та. Вып. 15. С. 239-290.
Попов М.Г. 1928-1929. Род Сюег и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры. Опыт морфологической и географической монографии // Тр. прикл. бот. ген. сел. Т. 21. № 1. С.3-240.
Попов М.Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М. 303 с.
Попов М.Г. 1983. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика // Избранные труды. Киев: Наукова думка. 4.2. 477с.
Anderson E., Hubricht L. 1938. Hybridization in Tradescantia III. The evidence for introgressive hybridization // Amer. J. Bot. Vol. 25. P. 396402.
Anderson E. 1949. Introgressive hybridization. Wiley, New York.
Anderson E., Gage A. 1952. Introgressive hybridization in Phlox bifida // Amer. J. Bot. Vol. 39. P. 399-404.
Anderson E. 1953. Introgressive hybridization // Biol. Reviews. Vol. 28. № 3. P. 280-307.
Banerjee S.P. 1966. A Taxonomie revision of Indian Trigonotis Stev. (Boraginaceae) // Bull. Bot. Surv. India. Vol. 8. № 3-4. P. 319-327.
Mason H.L. 1949. Evidence for the genetic submergence of Pinus remorata // Genetis, Paleontology and Evolution. Ed G.L. lepsen. Princelon University Press. Princelon. N. I.
Zhu Ge-Ling, H. Riedl, R. Kamelin. 1995. Boraginaceae // Flora of China: Gentianaceae through Boraginaceae. Bejing. Vol. 16. P. 329-427.
Получено 27.12.1999 г.
Никифорова Ольга Дмитриевна
Лаборатория систематики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.
Tel. (3832)342367
Fax: (3832)301986
E-mail: [email protected]
