CC BY
225
2013
Известия ТИНРО
Том 173
УДК 591.524.12(265.51) А.Ф. Волков, Н.А. Кузнецова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
межгодовая динамика четырех видов копепод крупной фракции и их роль в питании нектона в восточной части берингова моря
В крупной фракции (КФ) зоопланктона восточной части Берингова моря преобладают копеподы Calanus marshallae, Neocalanus cristatus, N. flemingeri и Eucalanus bungii. Приведены данные по их межгодовой динамике, особенностям горизонтального распределения и значение в питании нектона. Среди перечисленных копепод преобладает надшельфовый вид C. marshallae, который встречается на всей исследованной акватории, за исключением наиболее мелководной прибрежной зоны. С окончанием «теплого» периода (2003-2007 гг.) биомасса этого вида резко возросла во всех трех биостатистических районах, но наиболее значительно в шельфовом, причем особенно высокие показатели наблюдались в 2008 и 2012 гг. — 1386 и 2781 мг/м3. Характер горизонтального распределения трех других видов КФ (N. flemingeri, N. cristatus и E. bungii) сохранялся в течение всего периода исследований, их основные скопления концентрировались в глубоководной приалеутской зоне. Суммарный запас копепод КФ в шельфовом районе во все годы был в 1,3—5,0 раза выше, чем в мелководных вместе взятых. В питании рыб доля копепод КФ была значительно меньше, чем в планктоне, несмотря на их доминирование в КФ. Наибольшее значение в питании нектона (лососей, сеголеток минтая и трески, мойвы, сельди и терпуга) копеподы имели в холодный период (2008—2012 гг.). В пище лососей копеподы составляли наименьшую долю из всех анализируемых рыб, поскольку уже при длине 15—20 см они предпочитают питаться более крупными объектами: гипериидами, эвфаузиидами, мальками рыб и личинками десятиногих.
Ключевые слова: Берингово море, восточная часть, зоопланктон, копеподы КФ, биомасса, теплый, холодный периоды, питание рыб, горизонтальное распределение.
Volkov A.F., Kuznetsova N.A. Year-to-year dynamics of four Copepoda species from the large-size fraction and their role in diet of nekton in the eastern Bering Sea // Izv. TINRO.
— 2013. — Vol. 173. — P. 209—222.
Samples of zooplankton and diet of pacific salmons, walleye pollock, pacific cod, pacific capelin, pacific herring, and atka mackerel were collected and processed aboard the U.S. research vessels by Russian scientists from Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the surveys conducted in the eastern Bering Sea in the framework of the international program BASIS in 2003—2012. Copepods dominated in the large-size fraction of zooplankton, mainly Calanus marshallae, Neocalanus cristatus, N. flemingeri, and Eucalanus bungii. The shelf species C. marshallae was distributed over the entire area, with exception of shallows at the coast. Its biomass was relatively low in the “warm” period (2003—2007), then increased dramatically,
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru; Кузнецова Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: kuznetsova@tinro.ru.
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru; Kuznetsova Natalia A., Ph.D., senior researcher, e-mail: kuznetsova@tinro.ru.
particularly on the shelf (up to 1386 mg/m3 in 2008 and 2781 mg/m3 in 2012). Spatial patterns of other three species were rather stable throughout the study period, with basic concentrations in the deep-water area at Aleutian Islands. Total stock of copepods in this area was in 1.3—5.0 times higher than in all shallow areas in sum. On the contrary, the copepods portion in fish diet was low: they were the smallest species fraction, with slight increasing in the “cold” period (2008—2012). Low importance of copepods in the diet of salmons was reasoned by preference of large fish (15—20 cm and bigger) to large-sized prey, as hyperiids, euphausiids, fish fry, and decapod larvae.
Key words: Bering Sea, eastern Bering Sea, zooplankton, copepod, large-sized fraction, warm period, cold period, fish feeding, plankton spatial distribution.
Введение
В ежегодных летне-осенних экспедициях на НИС США «Sea Storm» (2003—2007 гг.) и «Oscar Dyson» (2008—2012 гг.), выполнявших комплексные съемки в восточной части Берингова моря по международной программе BASIS под эгидой NPAFC, основной задачей специалистов ТИНРО-центра, участвовавших в них, были планктонологические и трофологические исследования. На рис. 1 показаны границы биостатистических районов, по которым осреднялись данные по планктону и питанию нектона: Бр(м) — бристольский мелководный, площадь 98 тыс. км2, средняя глубина 35 м; Бр(ш) — бристольский шельфовый, площадь 160 тыс. км2, средняя глубина 63 м; Нун — нунивакский, площадь 88 тыс. км2, средняя глубина 35 м.
65-
60-
55-
50-
Рис. 1. Схема расположения биостатистических районов в восточной части Берингова моря в осенний период 2003-2012 гг.
Fig. 1. Biostatistical areas in the eastern Bering Sea in autumn 2003-2012
Аномалии летней придонной температуры и динамика ледовитости (рис. 2) в восточной части Берингова моря свидетельствуют о том, что на смену чередования краткосрочных теплых и холодных периодов в 1982-2000 гг. пришли более продолжительный «теплый» и еще более продолжительный «холодный», длящийся по настоящее время. Эти периоды практически совпали с двумя 5-летиями исследований: 2003-2007 гг. (теплый) и 2008-2012 гг. (холодный). Ниже, при построении карт распределения исследуемых видов копепод и таблиц по питанию видов рыб, данные по биомассе и наполнению желудков объединялись по этим периодам.
Основной упор при изучении планктонного сообщества делался на его оценку как кормовой базы тихоокеанских лососей и сопутствующих массовых видов нектона. В нунивакском районе в 2008-2012 гг. съемки выполнялись на НИС США «Epic Explorer»,
170 160
et
а
н
я
а
V
и
Н
Рис. 2. Многолетняя динамика аномалий придонной температуры и индекса ледового покрытия в восточной части Берингова моря (по: Bering Climate and Ecosystem, http://www. beringclimate.noaa.gov)
Fig. 2. Long-term dynamics of bottom temperature and index of ice cover in the eastern Bering Sea (from: Bering Climate and Ecosystem, http://www.beringclimate.noaa.gov)
«Bristol Explorer» без участия специалистов ТИНРО-центра, но планктонные пробы были собраны применяемыми в ТИНРО-центре стандартными сетями БСД, позже были переданы нам и обработаны. Материалов же по питанию мы не получили, поэтому по нунивакскому району приходится ограничиваться только данными за 2003-2007 гг.
Среди групп зоопланктона крупной фракции в восточной части Берингова моря в большинстве случаев преобладают копеподы, основу которых составляют 4 вида: Calanus marshallae, Neocalanus cristatus, N. flemingeri и Eucalanus bungii, среди них первый значительно доминирует над остальными. Межгодовая динамика, особенности горизонтального распределения и значение в питании нектона этих видов рассматриваются в настоящем исследовании.
Материалы и методы
Сборы, обработка и интерпретация материалов по планктону и питанию рыб проведены по методике ТИНРО-центра (Волков, 1996, 2008).
Для облова планктона во всех съемках применяли сети БСД (капроновое сито с ячеей 0,168 мм, площадь входного отверстия 0,1 м2, тотальные ловы в слое 0-200 м или от поверхности до дна, если глубины не превышали 200 м). Пробы планктона обработаны непосредственно в рейсах по применяемой в ТИНРО-центре фракционной методике с использованием поправок на уловистость, которые составили для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применялись группо-специфические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных во всех фракциях — 1.
Методика обработки проб по питанию вкратце заключается в следующем: 5-25 желудков отбирали от каждого размерного класса исследуемого вида нектона, при этом размер классов устанавливали в зависимости от задач и длины особей. У крупных рыб это обычно 10-сантиметровый интервал, у более мелких он может быть другим (1-5 см). После этого содержимое всех желудков объединяли в одну пробу, которая взвешивалась, и в ней определяли видовой состав, длину животных и массу или долю
(%). Количество проб (желудков), использованных при составлении таблиц и карт, приведено в табл. 1.
Таблица 1
Количество проб (желудков), использованных при составлении таблиц и карт
Table 1
Number of stomach samples processed
Рыба 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г.
Горбуша 18(175) 80(491) 84(431) 27(134) 59(400) 8(43) 25(194) 10(69) 9(46) 0
Кета 16(125) 93(584) 73(381) 35(221) 57(369) 9(36) 18(150) 11(72) 0 0
Нерка 35(315) 85(647) 83(562) 6(11) 33(230) 14(76) 12(72) 10(60) 7(49) 14(94)
Кижуч 20(135) 27(118) 18(72) 24(87) 9(42) 4(22) 5(11) 1(3) 1(1) 0
Чавыча 2(11) 63(269) 41(224) 41(96) 25(105) 3(7) 2(12) 0 0 0
Минтай 73(1278) 103(1818) 32(384) 32(350) 42(604) 27(468) 28(260) 19(370) 22(220) 64(719)
Треска 10(64) 21(241) 16(159) 27(257) 26(232) 18(172) 1(10) 22(382) 10(94) 29(274)
Мойва 4(36) 11(106) 9(95) 7(84) 17(159) 8(41) 26(245) 17(271) 19(190) 29(338)
Сельдь 90(858) 66(640) 44(402) 58(426) 73(626) 37(176) 18(100) 18(84) 1(10) 12(47)
Терпуг 31(232) 7(72) 0 6(33) 19(93) 0 6(13) 1(8) 1(1) 4(4)
Кол-во тралений 122 143 127 105 136 43 85 91 66 160
Результаты всех предыдущих экспедиций в восточную часть Берингова моря регулярно публиковались в статьях, обзорах и монографиях (Шунтов, 2001; Волков и др., 2о05, 2006, 2007, 2009а, б; Волков, 2007, 2012а-в; Кузнецова, 2007; Шунтов и др., 2007, 2010а-в; Шунтов, Темных, 2008а, б, 2011а, б; Заволокин и др., 2009, 2011; Davis et al., 2009; Кузнецова и др., 2011, 2012; и др.).
Результаты и их обсуждение
Копеподы крупной фракции в планктоне. Все 4 вида копепод КФ (C. marshallae, N. cristatus, N. flemingeri и E. bungii) являются субарктическими умеренно холодноводными и широко распространенными в Беринговом море, однако по батиметрическим зонам моря первый является типично надшельфовым и частично прибрежным, а остальные — океаническими и частично надшельфовыми.
C. marshallae — первый по значимости вид во всех районах. За 10-летний период значения биомассы и схема горизонтального распределения этого вида неоднократно и существенно изменялись (табл. 2, рис. 3). Из трех районов наиболее высокая его биомасса наблюдалась в шельфовом районе Бр(ш), что соответствует его экологической характеристике. По К.А. Бродскому с соавторами (1983), это скорее неритический, чем океанический вид. В «теплый период», 2003-2007 гг., его биомасса была невысокой, хотя происходило ее постепенное увеличение, а с наступлением «холодного периода» в 2008 г. произошел резкий скачок его биомассы и численности, которые в 2009-2011 гг. несколько уменьшились. В 2012 г. отмечен очередной скачок, в результате которого значения биомассы и численности возросли до «исторического» максимума. Максимальные значения биомассы в первые 5 лет составляли 150-600 мг/м3, а в последующие годы — 2000-16000 мг/м3. Дислокация участков с высокой биомассой и ее значения в отдельные годы существенно изменялись, и иногда участки оказывались сдвинутыми далеко на северо-запад вместе с прибрежной водной массой, в другие же годы изменялись только их конфигурация и значения концентраций, сами же они оставались примерно в одних и тех же районах.
N. flemingeri, N. cristatus, E. bungii. Первые два вида относятся к мезо- и батипе-лагическим океаническим, последний К.А. Бродским с соавторами (1983) характеризуется как вид с большой экологической гибкостью, более широко распространенный по вертикали и горизонтали. Все эти виды в Беринговом море являются наиболее массовыми среди крупных копепод бореального комплекса. Характер их горизонтального распределения оставался почти неизменным в теплый и холодный периоды,
Таблица 2
Межгодовая динамика обилия копепод КФ в восточной части Берингова моря
Table 2
Dynamics of large-sized copepods abundance in the eastern Bering Sea
Состав КФ 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Биомасса копепод КФ, мг/м3
Бр(м), всего 0,3 13,1 32,7 105,7 4,7 111,2 76,7 208,9 94,0 426,4
Calanus marshallae 0,1 9,5 32,5 102,1 4,1 110,9 75,2 208,8 94,0 426,1
Neocalanus flemingeri 0,2 3,1 0,2 2,8 0,2 О О 0,1 О О
Neocalanus cristatus О О О О О О О О О О
Eucalanus bungii О 0,5 О 0,8 0,4 0,3 1,5 О О 0,3
Бр(ш), всего 40,1 105,2 43,6 174,4 171,5 1386,4 560,2 588,1 612,2 2790,3
Calanus marshallae 10,0 63,7 12,2 27,8 80,8 1267,5 491,2 526,9 492,5 2672,0
Neocalanus flemingeri 1,1 1,6 2,8 20,9 7,5 15,6 17,1 8,7 16,7 10,5
Neocalanus cristatus 1,9 8,5 1,5 15,3 5,3 12,8 1,1 6,5 4,2 13,2
Eucalanus bungii 27,1 31,4 27,1 110,4 77,9 90,5 50,8 46,0 98,8 94,6
Нун, всего 5,5 17,6 1,1 453,9 59,5 160,7 35,3 610,3
Calanus marshallae 1,9 0,8 1,1 33,2 54,3 151,2 28,9 284,1
Neocalanus flemingeri 3,0 О О 9,1 4,4 1,0 0,8 22,3
Neocalanus cristatus О О О О О О 0,8 0,6
Eucalanus bungii 0,6 16,8 О 411,6 0,8 8,5 4,8 303,3
Кол-во станций 17 8 4 9 17 39 67 75
Доля от биомассы КФ, %
Бр(м), всего 0,5 9,0 10,2 23,8 2,2 16,5 19,7 25,9 12,6 55,3
Calanus marshallae 0,2 6,5 10,2 23,0 1,9 16,5 19,3 25,9 12,6 55,3
Neocalanus flemingeri 0,3 2,2 О 0,6 0,1 О О О О О
Neocalanus cristatus О О О О О О О О О О
Eucalanus bungii О 0,3 О 0,2 0,2 О 0,4 О О О
Бр(ш), всего 34,5 34,8 21,9 29,5 28,4 56,3 46,3 47,5 31,4 78,8
Calanus marshallae 8,6 21,1 6,1 4,7 13,4 51,5 40,6 42,6 25,2 75,4
Neocalanus flemingeri 1,0 0,5 1,4 3,5 1,2 0,6 1,4 0,7 0,9 0,3
Neocalanus cristatus 1,6 2,8 0,8 2,6 0,9 0,5 0,1 0,5 0,2 0,4
Eucalanus bungii 23,3 10,4 13,6 18,7 12,9 3,7 4,2 3,7 5,1 2,7
Нун, всего 6,0 51,4 0,8 68,9 19,9 42,2 14,5 57,0
Calanus marshallae 2,1 2,4 0,8 5,0 18,1 39,7 11,9 26,5
Neocalanus flemingeri 3,2 О О 1,4 1,5 0,3 0,3 2,1
Neocalanus cristatus О О О О О О 0,3 0,1
Eucalanus bungii 0,7 49,0 О 62,5 0,3 2,2 2,0 28,3
Запас копепод КФ, тыс. т
Бр(м), вся КФ 206 500 1097 1523 718 2306 1335 2764 2562 2641
Calanus marshallae О 33 lll 350 14 380 258 716 323 1461
Neocalanus flemingeri l ll l 1О l О О О О О
Neocalanus cristatus О О О О О О О О О О
Eucalanus bungii О 2 О 3 l l 5 О О l
Бр(ш), вся КФ 1173 3040 2009 5964 6092 24816 12193 12475 19683 35743
Calanus marshallae 1О1 642 123 280 814 12776 4952 5311 4965 26934
Neocalanus flemingeri 12 16 28 210 75 157 172 88 168 1О6
Neocalanus cristatus 19 86 16 154 54 129 ll бб 43 133
Eucalanus bungii 273 317 273 1113 785 913 512 463 996 954
Нун, вся КФ 275 103 437 1981 901 1145 732 3221
Calanus marshallae б 3 3 1ОО 164 455 87 855
Neocalanus flemingeri 9 О О 27 13 3 2 67
Neocalanus cristatus О О О О О О 2 2
Eucalanus bungii 2 51 О 1239 2 26 14 913
60
55-
50
1
т?
C. marshallae 2003-2007 гг.
50
100 670
C. marshallae 2008-2012 гг.
1 100 500 1000 3850
60
5&
50
170
160
170
160
Рис. 3. Горизонтальное распределение C. marshallae и E. bungii Fig. 3. Spatial distribution of C. marshallae and E. bungii
изменялись только количественные показатели. Горизонтальное распределение этих видов в восточных района Берингова моря в большой степени имело общие черты: в мелководных и надшельфовых водах их биомасса и доля были незначительными, а основные концентрации располагались в удаленной от берега периферии исследованной акватории (рис. 3-4). Поскольку эти три вида являются океаническими, их распределение и участки с наиболее высокими биомассами приурочены к большим глубинам (рис. 5).
N. cristatus в восточных районах распространен только в южной части и в отличие от двух других видов в северной части не встречается в сколько-нибудь заметном количестве (см. рис. 4).
Копеподы крупной фракции в питании нектона. В осенний период в составе нектона преобладали тихоокеанские лососи: горбуша (Опсогкуп^ш gorbuscha), кета ^. keta), нерка ^. nerka), кижуч ^. kisutch), чавыча ^. tschawytscha), — сельдь
(Clupea pallasii), сеголетки минтая (Theragra chalcogramma) и трески (Gadus mac-rocephalus), мойва (Mallotus viUosш) и северный одноперый терпуг (Pleurogrammus monopterygius). Карты, построенные по суммарному количеству желудков, собранных при трофологических исследованиях, в значительной мере отражают вероятную кар-
55-
2003-2007 гг.
N. flemingeri 2008-2012 гг.
1 10 20 50 140
I
1 10 20 50 110
170
N. cristatus 2003-2007 гг.
160
Ы» у
-р- N. cristatus 2008-2012 гг.
I
10 170
50
100
160
Рис. 4. Горизонтальное распределение N. flemingeri и N. cristatus Fig. 4. Spatial distribution of N. flemingeri and N. cristatus
Рис. 5. Глубины в восточной части Берингова моря
Fig. 5. Relief of the eastern Bering Sea
тину приуроченности скоплений рыб к определенным зонам (рис. 6). Лососи, сельдь, сеголетки минтая и трески и мойва явно тяготеют к надшельфовым водам, хотя зоны их наибольших концентраций в пространстве совпадают не всегда, а терпуг встречается в более глубоководных участках.
Рис. 6. Горизонтальное распределение массовых видов нектона по количеству собранных желудков
Fig. 6. Spatial distribution of the fish stomach samples
170 160 170 160
Несмотря на доминирование в планктоне копепод КФ, их роль в питании нектона неоднозначна и чаще всего намного меньше, чем в планктонном сообществе. Ниже приведены данные по значению 4 видов копепод в пище наиболее массовых представителей нектона в восточных районах Берингова моря. Эти данные осреднены для теплого и холодного периодов.
В пище лососей значение копепод КФ невелико (табл. 3), и в сколько-нибудь заметном количестве они потребляются только особями длиной до 25-30 см (в пище крупных особей они встречаются лишь единичными экземплярами). Одной из причин этого является пространственное разобщение зон обитания по вертикали: лососи обитают преимущественно в прогретых водах выше слоя скачка, а вышеперечисленные копеподы КФ более холодолюбивы и в осенний период обитают преимущественно ниже слоя скачка температур. Из рассмотренных видов копепод C. marshallae является самым многочисленным, но более мелким, поэтому и в питании сеголеток и молоди лососей он не преобладает над другими.
Приведенные в табл. 3-7 данные, осредненные по двум периодам (2003-2007 и 2008-2012 гг.), показывают значение копепод КФ в пище массовых видов нектона, и их следует рассматривать и оценивать в комплексе с картами распределения копепод КФ (см. рис. 2-3), картами, показывающими их содержание в пище лососей, сеголеток минтая и трески, мойвы, сельди и терпуга (рис. 7), и картами распределения вышеперечисленных видов нектона, построенными по суммарному количеству желудков за весь период исследований (см. рис. 6).
Понятно, что количество потребляемых копепод было тем выше, чем больше их было в планктоне, т.е. в 2008-2012 гг. За исключением терпуга, все перечисленные виды нектона показали приуроченность к шельфовой зоне, поэтому и доля шельфового
Table 3
Large-sized copepods in the diet of pacific salmons, %oo
Показатель < 50 м 50-100м 100-200м > 200 м < 50 м 50-100 м 100-200 м > 200 м
Длина рыб, см
10-20 20-40
2003-2007 гг , теплый период
ИНЖ, в том числе: 161,5 191,7 154,0 382,9 142,1 124,5 80,2 65,6
Copepoda КФ 0 0,7 10,5 9,0 0,1 0 2,2 0,4
Са1ап№ та^ИаПае 0 0,6 6,8 3,9 0,1 0 0,1 0
№оса1апыз спз1а1ш 0 0 2,9 0 0 0 1,7 0,2
N. Аетт^еп 0 0 0 2,6 0 0 0 0
Еиса1ап^ Ьт%п 0 0 0,9 2,6 0 0 0,3 0,2
Сумма 3 видов 0 0 3,8 5,2 0 0 2,0 0,4
Доля копепод, % 0 0,3 6,8 2,3 0 0 2,8 0,6
2008-2012 гг., холодный период
ИНЖ, в том числе: 186,4 168,1 167,3 267,0 319,3 105,0 73,7 90,8
Сорероёа КФ 0,1 7,6 1,9 0 0 3,0 1,9 14,7
Са1ап^ та^ИаПае 0,1 6,0 1,3 0 0 2,8 0 0
Neocalanus спз1а1ш 0 1,5 0,6 0 0 0,2 1,9 0
N. Аетт^еп 0 0 0 0 0 0 0 0
Еиса1апш Ьт%п 0 0 0 0 0 0 0 14,7
Сумма 3 видов 0 1,5 0,6 0 0 0,2 1,9 14,7
Доля копепод, % 0,1 4,5 1,1 0 0 2,9 2,6 16,2
Таблица 4
Копеподы КФ в пище сеголеток минтая и трески, %оо
Table 4
Large-sized copepods in the diet of juvenile pollock and cod, %oo
Вид копеподы 2003-2007 гг. 2008-2012 гг.
< 50 м 50-100 м > 100 м < 50 м 50-100 м > 100 м
Сеголетки минтая длиной 5 -10 см
Са1апш' тап'каНае 4,0 7,5 37,9 67,5 120,6 33,2
Шоса1апш' сп^1аШ' 0 0,6 1,7 0 3,9 12,4
N. flemingeri 1,9 0,3 12,4 0,1 4,4 18,0
Еиса1апш' bungii 0 0 3,1 0,1 0,8 7,1
Сумма 3 видов 1,9 0,9 17,2 0,2 9,1 37,5
Доля копепод, % 2,4 4,4 16,6 53,7 62,3 50,1
ИНЖ, %оо 241 192 332 126 208 141
Сеголетки трески длиной 5 -10 см
Са1апш' тап'каНае 0 0,5 3,8 12,5 34,7 20,6
Шоса1апш' сп^1аШ' 0 0 0 6,1 1,6 2,6
N. flemingeri 0 0 0 0 2,8 0,4
Еиса1апш' bungii 0 0 0 0 0,3 0,7
Сумма 3 видов 0 0 0 6,1 4,7 3,7
Доля копепод, % 0 0,2 1,1 8,9 24,2 14,0
ИНЖ, %оо 176 234 350 210 163 173
вида С. тат8Иаїїае в их пище была наиболее значимой, хотя более крупные размеры трех остальных видов иногда делают их более предпочтительными перед ним. Не все из исследованных рыб в равной степени потребляют эти 4 вида копепод: пожалуй, в наименьшей степени сельдь, а в наибольшей — сеголетки минтая и трески и мойва. В отдельных случаях среди потребленных копепод значительную часть составлял Е. Ьищіі.
Table 5
Large-sized copepods in the diet of pacific herring, %oo
< 50 м 50-100 м > 100 м
Вид копеподы Длина рыб, см
5-10 10-15 15-20 20-30 15-20 20-30 25-35 20-30 30-35
2003-2007 гг.
Са1ап№ та^ИаПае 0 0 8,3 0 0 0 0 0,4 0,3
Neocalanus спз1а1ш 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N. flemingeri 0 0 0 0,2 0 1,3 0 0 0
Еиса1ж^ bungii 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Сумма 3 видов 0 0 0 0,2 0 1,3 0 0 0
Доля копепод, % 0 0 6,1 0,2 0 2,1 0 1,1 1,6
ИНЖ, %оо 300 56 135 119 98 63 18 36 19
2008-2012 гг.
Са1ап№ та^ИаПае 0 0,4 1,7 10,1 0,5 11,7 0
Neocalanus спз1аШз 0 0 0 0,5 0 0 0
N. flemingeri 0 0 0 0,3 0 0 1,0
ЕисаЬп^ Ьи^п 0 0 0 0 0 0 0
Сумма 3 видов 0 0 0 0,8 0 0 1,0
Доля копепод, % 0 0,7 3,4 33,9 13,9 9,9 9,1
ИНЖ, %оо 283 58 50 32 4 118 11
Таблица 6
Копеподы КФ в пище мойвы, %оо
Table 6
Large-sized copepods in the diet of pacific capelin, %oo
< 50 м 50-100 м > 100 м
Вид копеподы Длина рыб, см
5-10 10-15 5-10 10-15 5-10
2003-2007 гг.
Са1апш' тап'каНае 45,2 11,1 3,9 1,5 102,5
№оса1апш' сп&1аШ 0 0 0 0 0
N. flemingeri 0 0 0 0 0
Eucalanus bungii 0 0 0 0 0
Сумма 3 видов 0 0 0 0 0
Доля копепод, % 28,6 5,2 6,4 1,1 30,6
ИНЖ, %оо 158 213 61 136 335
2008-2012 гг.
Са1апш' тап'каНае 31,9 24,3 28,0 38,8 16,0
Шоса1апш' сп&1аШ 0 0 4,2 0,4 6,5
N. flemingeri 0 0 0 0 0
Eucalanus bungii 0 0 0 0 97,5
Сумма 3 видов 0 0 4,2 0,4 104,0
Доля копепод, % 32,4 17,7 34,2 45,3 93,5
ИНЖ, %оо 98 137 94 87 128
Из данных табл. 8 следует, что основными потребителями копепод КФ являются молодь и сеголетки нектона длиной до 10 см, в пище рыб длиной 10-20 см их доля уменьшается в 3-4 раза и у каждого последующего размерного класса становится еще менее значимой.
Резкая смена биомассы копепод как в планктоне (см. табл. 2), так и в питании рыб, произошедшая после 2007 г. (табл. 9), вместе с графиком хода температуры (см.
Копеподы КФ в пище терпуга, %оо Large-sized copepods in the diet of atka mackerel, %oo
Таблица 7 Table 7
2003-2007 гг. 2008-2012 гг
Вид копеподы 50-100 м > 100 м < 50 м 50-100 м > 100 м
Длина рыб, см
5-10 15-20 20-30 15-20 20-30 15-20
Calanus marshallae 0 5,0 25,2 9,1 1,1 0 0 0,6
Neocalanus cristatus 0 0 0 0 7,8 0 4,1 0,4
N. flemingeri 0 0 0 4,9 6,5 0 8,3 33,3
Eucalanus bungii 0 0,1 0 0,9 0 0 0 0,1
Сумма 3 видов 0 0,1 0 5,8 14,3 0 12,4 33,8
Доля копепод, % 0 2,5 15,0 6,0 5,0 0 15,0 44,2
ИНЖ, %оо 179 205 168 258 287 27 83 78
504
10
tr Calanus marshallae
в пище рыб, 2003-2007 гг.
Calanus marshallae в пище рыб, 2008-2012 гг.
S ^ 3 вида копепод КФ в пище рыб, 2003-2007 гг.
р ^ 3 вида копепод КФ в пище рыб, 2008-2012 гг.
I
I
50
100
140
10
20
55
170
160
170
160
Рис. 7. Копеподы C. marshallae и 3 вида копепод КФ (N. flemingeri, N. cristatus и E. bungii) в пище лососей, сеголеток минтая и трески, мойвы, сельди и терпуга
Fig. 7. Large-sized copepods (C. marshallae and 3 other species in sum: N. flemingeri, N. cristatus and E. bungii) in the diet of salmons, juvenile pollock and cod, capelin, herring, and atka mackerel
Table 8
Consumption of large-sized copepods by fish of certain length, %oo
2003-2007 гг. 2008- -2012 гг.
Вид копеподы Длина рыб, см
5-10 10-20 20-30 30-50 50-80 5-10 10-20 20 -30 30 -50 50-80
Calanus marshallae 6,69 2,06 0,36 0 0,01 51,45 7,46 3,70 0,12 0
Neocalanus cristatus 0,55 0,14 0,16 0,06 0 2,28 1,41 0,17 0,98 0,10
N. fiemingeri 1,84 0,44 0,14 0,03 0 2,68 0,41 0,20 0,20 0
Eucalanus bungii 0,34 0,17 0,09 0,01 0 1,17 0,63 0 0,55 0
3 вида 2,73 0,75 0,39 0,01 0 6,13 2,45 0,37 1,73 0,10
Всего 9,42 2,81 0,75 0,01 0,01 57,58 9,91 4,07 1,85 0,10
рис. 2) подтверждает правомочность разделения всей линейки лет на 2 периода без выделения переходной зоны.
Таблица 9
Средние значения частных ИНЖ для массовых видов рыб восточной части Берингова моря (лососи, сеголетки минтая и трески, мойва, сельдь, терпуг), %оо
Table 9
Index of stomach fullness for mass fish species (pacific salmons, juvenile pollock and cod, pacific capelin, pacific herring, atka mackerel) in the eastern Bering Sea, %oo
Вид 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Calanus marshallae 2,0 0,6 1,1 2,4 3,6 17,0 13,0 18,8 20,0 41,1
Neocalanus cristatus 0 0,4 0 0,4 0 0,2 1,1 2,7 1,0 3,4
N. fiemingeri 0,3 1,1 0 0,5 0,3 2,3 0,3 0,8 0,8 1,9
Eucalanus bungii 0 0,1 0,1 0,2 0,2 0,4 1,5 0,7 0,6 0,5
Всего 2,3 2,2 1,2 3,5 4,1 19,9 15,9 23,0 22,4 46,9
Заключение
В восточной части Берингова моря основу биомассы копепод КФ составляет С. marshallae (аналог С. glacialis в западной части и Охотском море). Этот надшель-фовый вид встречался на всей исследованной акватории, за исключением наиболее мелководной прибрежной зоны. С окончанием теплого периода (2003-2007 гг.) его биомасса резко возросла во всех 3 биостатистических районах, но наиболее значительно в шельфовом Бр(ш), причем особенно высокие показатели наблюдались в 2008 и 2012 гг. — 1386 и 2781 мг/м3.
Характер горизонтального распределения трех других видов КФ (К flemingeri, N. сп81а1т и Е. ЬпщЩ сохранялся в течение всего периода исследований, их основные скопления концентрировались в глубоководной приалеутской зоне. Суммарный запас копепод КФ в шельфовом районе Бр(ш) во все годы был больше в 1,3-5,0 раза, чем в мелководных Бр(м) и Нун, вместе взятых.
В питании рыб доля копепод КФ была значительно меньше, чем в планктоне, несмотря на доминирование этой группы в составе КФ. В соответствии с динамикой биомассы копепод КФ и их горизонтальным распределением наибольшее значение в питании нектона (лососей, сеголеток минтая и трески, мойвы, сельди и терпуга) они имели в холодный период (2008-2012 гг.), а осредненные показатели (см. табл. 8) были наиболее высокими в 2008 и 2012 гг. — годы исторического максимума биомассы С. таг8Иа11ае.
В пище лососей копеподы составляли наименьшую долю из всех анализируемых рыб, поскольку уже при длине 15-20 см они предпочитают питаться более крупными животными: гипериидами, эвфаузиидами, мальками рыб, личинками десятиногих. Карты горизонтального распределения количества 3 видов копепод (Ж flemingeri, N. сп81аи и Е. bungii) в пище рыб отражают их реальное распределение в пространстве (см. рис. 3, 4, 7).
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.с., Мархасева Е.л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Л. : Наука, 1983. — Т. 1. (Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР; вып. 135).
— 358 с.
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012а. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 1. Восточные районы // Изв. ТИНРО. — 20126. — Т. 169. — С. 45-66.
Волков А.Ф. Структура планктонного сообщества в восточной части Берингова моря летом-осенью 2012 г. // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012в. — С. 112-119.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119.
— С. 306-311.
Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузыAglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.
Волков А.Ф., ефимкин А.я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.
Волков А.Ф., ефимкин А.я., Кузнецова Н.А., слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе «BASIS») // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., слабинский А.М. Состояние планктонных сообществ Берингова моря и прилежащих вод Тихого океана по результатам работы экспедиции «B ASIS-2006» // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 138-142.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Фарли Е.В., Мёрфи д.М. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в восточной части Берингова моря в осенний период 2003-2008 гг. (результаты съемок по программе «BASIS») // Изв. ТИНРО. — 2009а.
— Т. 158. — С. 275-292.
Волков А.Ф., Farley E.V., Murphy J.M. Возможна ли стабилизация в планктонном сообществе восточной части Берингова моря? // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009б. — С. 159-166.
Заволокин А.В., Farley E.V., Andrews A. Питание тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) и других массовых видов рыб в восточной части Берингова моря в сентябре 2009 г. // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 172-178.
Заволокин А.В., Farley E.V., Martinson E.C Питание тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) и других массовых видов рыб в восточной части Берингова моря в сентябре 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 141-147.
Кузнецова Н.А. Материалы по питанию молоди рыб в восточной части Берингова моря в 2003-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 226-247.
Кузнецова Н.А., Farley E.V., Martinson E.C. и др. Состояние планктонных сообществ в восточной части Берингова моря в августе-сентябре 2011 г. // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 130-140.
Кузнецова Н.А., Murphy J., Eiler J. Питание лососей и других рыб в восточной части Берингова моря в августе-сентябре 2012 г. // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — С. 120-128.
Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.п., Волвенко И.В., Темных О.с. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 1. Нагульные акватории тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 149-184.
Шунтов В.п., Найденко с.В., Заволокин А.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 161. — С. 3-24.
Шунтов В.п., Темных О.с., Найденко с.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона // Изв. ТИНРО. — 2010в. — Т. 161. — С. 25-52.
Шунтов В.п., дулепова Е.п., Темных О.с. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.п., Темных О.с. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 155. — С. 33-65.
Шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008б. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.п., Темных О.с. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. — С. 49-64.
Шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. — Т. 2. — 473 с.
Davis N.D., Volkov A.F., Elimkin A.Ya. et al. Review of BASIS Salmon Food Habits Studies // N. Pac. Anadr. Fish Comm. — 2009. — Bull. 5. — Р. 197-208.
Поступила в редакцию 28.02.13 г.
