CC BY
22DOI https://doi.org/10.47612/1999-9127-2022-32-107-120 УДК 577.21_638.12
Е. В. Гузенко, А. И. Царь, В. А. Лемеш
МЕТОДЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ APIS MELLIFERA L.
Государственное научное учреждение «Институт генетики и цитологии Национальной академия наук Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27 e-mail: E.Guzenko@igc.by
В статье представлен обзор литературных данных, касающихся применения различных методов идентификации таксономической принадлежности медоносных пчел Apis mellifera L. Проанализированы результаты исследований, направленных на разработку методов идентификации по морфологическим и молекулярно-гене-тическим особенностям пчел. Акцентируется внимание на глобальной проблеме метизации медоносных пчел и ее последствиях как для сохранения биоразнообразия, так и для мировой экономики. Отмечено, что в условиях возрастающей гибридизации пород и линий медоносных пчел традиционных методов морфометрии для идентификации недостаточно, необходимо использовать современные молекулярные методы анализа генома.
Ключевые слова: медоносная пчела, Apis mellifera L., гибридизация, метизация, методы идентификации, анализ митохондриальной ДНК, анализ ядерной ДНК.
Введение
Энтомофилия — перекрестное опыление растений с помощью насекомых — является важным регулирующим экосистемным процессом в природе и сельском хозяйстве. В опубликованном докладе Межправительственной научно-политической платформы по биоразнообразию и экосистемным услугам (МПБЭУ) подчеркивается важнейшая роль насекомых-опылителей и опыления в производстве продовольствия [1]. Отмечается, что в мировой фауне почти 90% цветущих видов растений полностью или частично зависят от опылителей. Эти растения являются весьма важными для функционирования экосистем, предоставляя другим видам пищу, места обитания и иные ресурсы. Таким образом, насекомых-опылителей можно рассматривать в качестве связующего звена между сельским хозяйством, лесным хозяйством, биоразнообразием и продовольственной безопасностью.
За последние десятилетия наблюдается значительное уменьшение численности некоторых таксонов диких насекомых-опылителей и все большая степень зависимости успешности мирового сельского хозяйства от их деятельности [1]. Многие из причинных факторов, вызывающих сокращение численности
опылителей, определены Конвенцией о биологическом разнообразии [2]: фрагментация мест обитания и изменения в землепользовании, сельскохозяйственные и промышленные химические вещества, паразиты и болезни, инвазивные чужеродные виды. В дополнение к этому стали важными и другие непосредственные причины, такие как изменение климата, интенсивные методы ведения сельского хозяйства, производство монокультур, использование пестицидов.
Медоносная пчела Apis mellifera L. относится к насекомым-опылителям, является важным элементом наземных экосистем и имеет огромное народно-хозяйственное и экологическое значение. Облетая и опыляя около 80% дикорастущих и культурных растений, медоносные пчелы способствуют получению максимальных урожаев. Так, урожайность сельскохозяйственных культур повышается в среднем на 40%: рапса — на 30%, гречихи — на 40%, люцерны — на 50%, плодовых насаждений — на 60% [3]. Опыление пчелами положительно отражается на питательных и вкусовых качествах плодов и посевных кондициях семян. Показано увеличение содержания сухого вещества, витаминов и микроэлементов в семенах, также отмечается повышение всхожести
семенного материала [3]. Важна роль медоносных пчел и как производителей специфических продуктов (мед, воск, пыльца, маточное молочко, прополис, яд и др.), которые находят широкое применение в пищевой и фармацевтической промышленности.
Сокращение популяции пчел представляет угрозу для глобальной продовольственной безопасности и питания. Всемирная организация ФАО призывает правительства и международное сообщество активизировать усилия для решения проблем, связанных с исчезновением насекомых-опылителей. Разработана специальная Глобальная программа действий по опылителям в интересах устойчивого развития мирового сельского хозяйства [4]. Среди наиболее вероятных причин сокращения численности медоносных пчел ученые рассматривают заражение клещом Варроа, вирусные инфекции, снижение иммунитета под влиянием гербицидов и пестицидов. К числу генетических причин, связанных со снижением природной устойчивости к влиянию неблагоприятных факторов, относят массовую бесконтрольную межпородную гибридизацию, которая нарушает эволюционно сложившиеся адаптационные системы сообществ медоносных пчел.
Для комплексного понимания биологии пчел, повышения эффективности прикладных исследований для высокопродуктивного пчеловодства, выявления и охраны редких популяций пчел с уникальным генофондом необходимы исследования с использованием современных методов молекулярной генетики.
Эволюция, разнообразие и метизация пчел рода Apis
Пчелы (латинское название Anthophila) — клада в надсемействе Apoidea летающих насекомых подотряда Стебельчатобрюхие отряда Перепончатокрылые, родственная осам и муравьям. Надсемейство включает семь семейств: Андрениды (Andrenidae), Пчелы настоящие Апиды (Apidae), Коллетиды (Colletidae), Галиктиды (Halictidae), Мегахи-лиды (Megachilidae), Мелиттиды (Melittidae), Стенотритиды (Stenotritidae). Существует 520 родов пчел и около 21 тысячи видов.
Род медоносных пчел Apis входит в семейство Пчелы настоящие (Apidae). Он распро-
странен на всех континентах, кроме Антарктиды, в соответствии с ареалами произрастания цветковых энтомофильных растений. Основываясь на анализе существующих и вымерших видов, Kotthoff с соавторами [5] выдвинули гипотезу, что пчелы рода Apis возникли в Европе в олигоцене. Далее посредством юго-восточной миграции проникли в Азию и в течение миоцена обосновались на обоих континентах. В Северную Америку пчелы попали из Азии через Берингов пролив, а в конце миоцена — в Африку через Пиренейский полуостров. Древние климатические условия Азии способствовали диверсификации и эволюции рода Apis. В результате возникли все современные виды рода Apis (кроме A. mellifera). В то же время климатические условия в Европе и Северной Америке привели к исчезновению рода. Северная Америка оставалась лишенной пчел до их повторного завоза людьми в 17 веке н. э. Найдены ископаемые остатки пчел периода миоцена — в Европе A. armbrusteri (Zeuner, 1931), в Азии A. dalica (Engel et al., 2018), в Северной Америке A. nearctica (Engel et al., 2009). В Африке единственными находками являются окаменелости современных A. mellifera из позднего четвертичного периода [5, 6, 7, 8].
Количество существующих видов рода Apis и их соответствующие диагностические признаки были предметом дискуссий в течение последних нескольких десятилетий. Ученые выделяли от двадцати четырех [9] до десяти [10] или шести [11] видов. Большие противоречия отмечаются в исследованиях некоторых популяций пчел Юго-Восточной Азии [12]. В комбинированном анализе Engel и Schultz (1997) были признаны следующие виды: A. mellifera (Linnaeus, 1758), A. cerana (Fabricius, 1793), A. koschevnikovi (Enderlein, 1906), A. nuluensis (Tingek et al., 1996), A. florea (Fabricius, 1787), A. andreniformis (Smith, 1858), A. dorsata (Fabricius, 1793), A. laboriosa (Smith, 1871). В дальнейшем вид A. nigrocincta (Smith, 1861) добавили в список видов медоносных пчел. Современные филогенетические исследования, основанные на использовании молекулярно-генетических методов анализа ядерной и митохондриальной ДНК, выделяют девять видов рода Apis, которые группируют следующим образом: виды пчел
с гнездами с несколькими сотами (A. mellifera, A. cerana, A. koschevnikovi, A. nigrocincta и A. nuluensis), карликовые пчелы с открытыми сотами (A. florea и A. andreniformis) и гигантские пчелы с открытыми сотами (A. dorsata и A. laboriosa) [13].
Из девяти видов Apis, упомянутых выше, только A. mellifera (европейская или западная медоносная пчела) и A. cerana (азиатская или восточная медоносная пчела) были «одомашнены» и имеют существенное коммерческое значение.
Представители вида A. mellifera обитают на территории Европы, Африки, Ближнего Востока и Центральной Азии [14, 15], и различаются по поведению, физиологии и морфологии [15]. Кроме того, подвиды европейской медоносной пчелы распространены за пределами их естественного ареала благодаря экономическим выгодам, связанным с опылением и производством меда. Описаны многочисленные подвиды A. mellifera [11, 14, 16]. Ruttner [17], используя классическую морфометрию, выделил 24 географических подвида A. mellifera. Engel [11] добавил четыре подвида и оставил синоним A. m. remipes как действительное имя для A. m. armeniaca. Далее были описаны еще три подвида: A. m. pomonella [17], A. m. simensis [18] и A. m. sinisxinyuan [15]. Сегодня определяют около 30 подвидов вида A. mellifera [14], для обозначения которых используют также термин раса, а в русскоязычной литературе — порода.
В результате деятельности человека происходит постоянная и интенсивная гибридизация существующих пород (рас) пчел, которая нарушает эволюционно сложившиеся адаптационные системы сообществ. Помеси характеризуются повышенной агрессивностью и ройливостью, низкой «силой семьи» и не могут эффективно использоваться в селекции, так как их хозяйственно ценные признаки неустойчиво наследуются потомством, расщепляются, что приводит к резкому снижению продуктивности, ухудшению зимостойкости, устойчивости к болезням и т. д. Кроме того, невозможно получить эффект гетерозиса в первом поколении, так как указанный эффект может реализоваться только при условии скрещивания генетически чистых линий. Даже такая примитивная селекционная работа, как
массовый отбор, при повсеместной метизации пчел не дает гарантии разведения лучших семей. После столетних испытаний помесных пчел в Германии пчеловоды отказались от этого опыта. В Европе, в частности в Австрии, создаются генетические банки пород пчел, где хранится материал для инструментального осеменение пчелиных маток и, соответственно, сохранения чистопородности. Генотип пчелиных семей определяет их племенную ценность и обеспечивает передачу продуктивных качеств потомкам. Одно из основных условий сохранения чистоты генофонда любого биологического вида — его достоверная идентификация.
Классическая морфометрия и геометрическая морфометрия A. mellifera
Классическая морфометрия (также называемая традиционной морфометрией), основанная на измерении морфометрических признаков, широко использовалась для того, чтобы сначала выделить подвиды, а затем сгруппировать их в эволюционные линии [14, 19, 20]. Более ранние методы классификации медоносных пчел были основаны главным образом на качественных характеристиках морфологии. Хотя эти методы адекватны при различении более высоких таксонов, они оказались недостаточными при различении подвидов пчел. Это вызвало необходимость эволюции классической морфометрии. Вместо простого описания символов отдельных медоносных пчел в этом методе используются числовые данные, полученные в результате точных измерений, на основании которых получают средние статистические значения символов колоний [14]. Концепция численной таксономии была введена в таксономию медоносных пчел DuPraw [20] и получила дальнейшее развитие у Ruttner с соавторами [14]. До сих пор не существует общепринятого единого набора символов для использования в классической морфометрии.
Один из вариантов классической морфо-метрии — это геометрическая морфометрия (GM), которая анализирует форму крыла на основе координат выбранных ориентиров — пересечение вен. В настоящее время в основном используются координаты 19 ориентиров на переднем крыле [21] (рис. 1).
Рис. 1. Расположение 19 ориентиров на левом переднем крыле А. те1^ега, используемых при геометрическом
морфометрическом анализе
В то время как традиционная морфометрия ограничена расстоянием и отношениями расстояний, GM не только косвенно включает эти измерения, но также позволяет проводить анализ формы с использованием ориентиров. После наложения конфигурации ориентиры отличаются только по форме. Затем различия в форме можно анализировать с помощью многомерных статистических методов [22]. Передние крылья медоносных пчел анализируются всеми исследователями, некоторые авторы также используют данные по задним крыльям [23, 24].
Вариация формы крыла медоносных пчел на основе геометрической морфометрии использовалась для идентификации видов [25], подвидов [26], наследуемости формы крыла [27], влияния гибридизации на флуктуирующую асимметрию [28]. Использование геометрической морфометрии для выявления дифференциации и гибридизации у пчел в Греции [29], вероятно, было самым ранним применением этого метода для изучения подвидовой изменчивости A. mellifera. Последующие исследования подтвердили возможность применения метода геометрической морфометрии для микротаксономии медоносных пчел [26, 30]. При переоценке подвидовой таксономии A. mellifera с использованием ориентированной GM Kandemir с соавторами [30] показали дискриминацию четырех линий и 24-х подвидов медоносных пчел, которые прежде были дифференцированы методом классической морфометрии. Barour и Baylac [31] использовали этот метод для идентификации трех африканских подвидов (A. m. intermissa, A. m. sahariensis, A. m. capensis) с высокой степенью перекрестной проверки (96,7%).
На основании морфометрического анализа были дифференцированы эволюционные ветви,
или линии, которые соответствовали географическому происхождению подвидов. К линии М отнесены подвиды медоносной пчелы западной части Средиземноморья и Северо-Западной Европы (A. m. mellifera, A. m. iberiensis, A. m. intermissa, A. m. sahariensis, A. m. siciliana, A. m. ruttner), к линии С — подвиды Юго-Восточной Европы и Восточного Средиземноморья (A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. macedónica, A. m. cecropia, A. m. cypria, A. m. adami), к линии О — подвиды Ближнего Востока и западной части Азии (A. m. caucasica, A. m. anatoliaca, A. m. syriaca, A. m. meda, A. m. armeniaca, A. m. jemenitica, A. m. pomonella) и к линии A — подвиды Африканского континента (A. m. lamarckii, A. m. andansonii, A. m. scutellata, A. m. monticola, A. m. litorea, A. m. capensis, A. m. unicolor и A. m. simensis) [32]. Однако в условиях возрастающей гибридизации пчел классического морфометрического метода идентификации недостаточно, необходимо использовать молекулярно-генетические методы анализа [33, 34].
Определение таксономической принадлежности пчел по полиморфизму аллозимных локусов
Аллозимы — уникальные вариабельные изо-ферменты, находящиеся под контролем одного гена. Исследования аллозимного полиморфизма пчел берут свое начало в 50-х годах и становятся популярными в 80-е гг. XX в. [35]. В популяциях медоносной пчелы были обнаружены следующие аллозимные локусы: малат-дегидрогеназа MDH1(EC1.1.1.37), малик-энзим ME(EC1.1.1.40), эстераза EST-3(EC3.1.1), щелочная фосфатаза ALP(EC3.1.3.1), фосфо-глюкомутаза PGM(EC5.4.2.2), гексокиназа HK(EC2.7.1.1). Каждый аллозимный локус характеризуется определенным количеством
аллелей. При изучении популяций пчел из Норвегии обнаружено два вариабельных ло-куса — MDH1 и ME [36]; в популяциях пчел Южной Америки и Австралии — один вариабельный локус EST [30]; в популяциях пчел Бразилии и Уругвая — два вариабельных ло-куса EST и PGM [37]; в популяциях пчел Африки — пять вариабельных локусов MDH, ME, PGM, EST, HK. На основе сравнительного анализа частот аллелей аллозимных локусов можно изучить процесс внутривидовой гибридизации. Так, на основе вариабельности алло-зимного локуса EST была показана гибридизация между пчелами подвидов A. m. carnica и A. m. ligustica Восточной Европы [38].
Использование аллозимной вариабельности в исследованиях пчел не получило широкого распространения в связи с низким уровнем полиморфизма аллозимных локусов. По данным маркерам не установлены различия между подвидами, а популяции различаются лишь по частотам аллелей. Показано, что в популяции пчел подвида A. m. ligustica средняя гетерозиготность по 39 аллозимным локусам составляла около 1% [39]. Следовательно, для идентификации подвидов медоносных пчел аллозимные маркеры недостаточно информативны, их использование в научных исследованиях ограничено.
Определение таксономической принадлежности медоносных пчел по полиморфизму митохондриальной ДНК
Изучение митохондриального генома — надежный инструмент идентификации. Возможность идентификации связана с материнским типом наследования и существующими в ми-тохондриальном геноме животных групповыми и даже индивидуальными различиями. Скорость мутаций в митохондриальной ДНК (мтДНК) примерно в 10 раз выше, чем в ядерной ДНК [40]. Это связано с отсутствием эффективных систем репарации и активными окислительно-восстановительными процессами, проходящими в митохондриях, при этом накапливаются преимущественно селективно-нейтральные изменения, вносящие свой вклад в полиморфизм мтДНК.
Митохондриальный геном A. mellifera полностью секвенирован. Он представляет собой кольцевую молекулу ДНК размером 16,3
кб и состоит из 13 протеин-кодирующих генов, 22 генов тРНК, 2 генов рРНК и одного некодирующего региона (доступ в NCBI NC_001566) [41]. Анализ последовательности нуклеотидов показал, что мтДНК пчел насыщена AT-парами. Большое количество АТ-пар было выявлено в спейсерном участке мтДНК, локализованном между генами COI и COII (последовательность между генами цитохромоксидазы I и цитохромоксидазы II). Известно, что этот участок образован последовательностью гена тРН^еи и сложными повторами [42]. Повторы представлены Р и Q элементами (рис. 2).
Элемент Р этих повторов длиной 54 п. н. состоит только из АТ-пар, содержание АТ-пар в элементе Q составляет 93%. В сложных повторах Р-Q элементов Р может иметь варианты Р0, Р1, Р2, отличающиеся небольшими делециями и инсерциями. Пчелы разных эволюционных ветвей характеризуются разными комбинациями элементов Р и Q. Наиболее коротким фрагментом локуса COI-COII мтДНК, содержащим единственный элемент Q (350 п. н.), характеризуются подвиды пчел эволюционной ветви С [43]. Подвиды пчел, относящиеся к эволюционным ветвям A, M, O, Y и Z, характеризуются более длинным фрагментом локуса COI-COII мтДНК, содержат разные варианты элемента P и от 1 до 5 копий элемента Q. У среднерусской породы, поддерживаемой в России, регистрируются несколько вариантов локуса — PQQ, PQQQ, PQQQQ (от 500 п. н. до 1 500 п. н.) [44].
Вариабельность длины межгенного локуса COI-COII мтДНК обнаруживается полиме-разной цепной реакцией, дополнительный полиморфизм выявляется при ПДРФ-анализе. Для рестрикции митохондриальной ДНК медоносной пчелы применяются 13 эндо-нуклеаз HinfI, AccI, AvaI, BclI, BglII, EcoRI, HincII, HindII, HindIII, NdeI, PstI, PvuII, XbaI. На основе ПДРФ-анализа мтДНК 10 эндону-клеазами была подтверждена дифференциация подвидов пчел на четыре эволюционные ветви A, M, C, О и выявлены подвидоспе-цифичные гаплотипы [45]. На основе ПЦР-ПДРФ-анализа генов COI и Nd5 мтДНК с использованием специфических эндонуклеаз определены диагностические маркеры подвидов: для подвида A. m. macedónica из Маке-
С V W
Colour Key:
non-codirtg regton
22 g^ncs for t'RNAi л*с deleft by the cne 4tter code for the cor respond iog smitxncid. (shown on the outs;d? Df the cirtte)
2 ntw.omal Я 1чЛ genes
13 protein-encoding genes 2 genes for ATP synthei« i gene encodes for cytochrome b oyidasec J genes encode for cytochrome с oxidase; 6 genes to' мдон dehydrogerwe system
Рис. 2. Схематическое изображение митохондриального генома A. mellifera
донии использовали эндонуклеазы NcoI, StyI и AluI [46], для пчел подвидов A. m. rodopica из Болгарии и A. m. macedónica из Греции использовали эндонуклеазы SspI, HincII и FokI
[47]. ПЦР-ПДРФ-анализ гена COI мтДНК с эндонуклеазами HincII и XbaI позволил дифференцировать подвиды эволюционных ветвей М (A. m. mellifera, A. m. iberiensis) и С (A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica)
[48], с эндонуклеазой HinfI — подвид A. m. lamarckii [49], с эндонуклеазами NcoI и StyI — для отличия подвида A. m. macedonica от подвидов A. m. adami, A. m. cecropia, A. m. cypria [46]. ПЦР-ПДРФ-анализ гена CYT
мтДНК эндонуклеазой BgШ позволил разделить европейские семьи пчел (эволюционные ветви М и С) и африканские (эволюционная ветвь А) [50], тогда как рестрикционный анализ гена Ls rRNA мтДНК эндонуклеазой НтсП дал возможность дифференцировать семьи пчел, относящиеся к эволюционным ветвям М и С [48].
Наиболее популярен рестрикционный анализ межгенного локуса С01-С011 мтДНК с использованием эндонуклеазы DraI, называемый кратко DraI-тест [32]. DraI-тест широко использовался в анализе генетической структуры зон гибридизации подвидов [32],
изучении уровня интрогрессии генов «южных» подвидов [32], мониторинге изменений генофонда по материнской линии африканизированных популяций пчел Северной и Южной Америки [51]. DraI-тест позволяет дифференцировать свыше 100 гаплотипов медоносной пчелы. Несмотря на высокий уровень полиморфизма, DraI-тест не всегда позволяет четко дифференцировать подвиды пчел. Так, гаплотип C1 представлен как у A. m. carnica, так и у A. m. ligustica, хотя и с разными частотами [53], гаплотип A1 — у A. m. iberiensis, A. m. adansonii и других африканских подвидов, гаплотип M4 — у A. m. iberiensis и A. m. mellifera [52].
Таким образом, материнский тип наследования мтДНК создает некоторые ограничения для молекулярно-филогенетических исследований пчел и позволяет установить происхождение только по материнской линии.
Определение таксономической принадлежности медоносных пчел по вариабельности микросателлитных локусов ядерного генома
Секвенирование ядерного генома A. mellifera в 2006 г. (Honey Bee Genome Sequencing Consortium, 2006) значительно расширило воз-
ния пчел и других перепончатокрылых насекомых стали проводиться на основе анализа полиморфизма микросателлитных локусов. Согласно рекомендациям Комиссии по био-
можности изучения генофонда медоносных пчел, дало возможность для глубокого анализа структуры генома и особенностей его функционирования с использованием различных ДНК-маркеров ^Т^ ЗКР и др.).
Ядерный геном медоносной пчелы А. тв1Щвга имеет размер 246 927 000 п. н., 16 хромосом и содержит 10 157 генов (доступ в GenBank AADG00000000) [53]. Ядерный и митохондриальный геномы А. mellifera отличаются высоким содержанием АТ-пар (67% А + Т и 33% G + С), характеризуются большей пространственной гетерогенностью А + Т богатых участков, более высоким содержанием CpG-островков и отсутствием транспозо-нов наиболее распространенных семейств. Геном А. те1Щега содержит меньше генов естественного иммунитета, ферментов деток-сикации, белков кутикулы и вкусовых рецепторов (по сравнению с модельным объектом D. melanogaster). Однако А. те1Щега содержит «новые» гены, связанные с обонятельными рецепторами, переработкой пыльцы и нектара, что, по-видимому, связано с биологией пчел и их социальной организацией [54]. В таблице 1 представлена характеристика генома медоносной пчелы.
С 90-х гг. XX в. генетические исследова-
логии пчелы и конгресса «APIMONDIA» (http://abeekeepersblog.blogspot.com) (2009 г.) для изучения и сохранения аборигенных популяций пчел следует применять микросател-
Таблица 1
Характеристика генома медоносной пчелы
Хромосома Номер в генбанке Число генов Размер, п. н. Хромосома Номер в генбанке Число генов Размер, п. н.
LG 1 NC_007070 1 669 30 000 LG 9 NC_007078 584 11 100
LG 2 NC_007071 814 15 500 LG 10 NC_007079 768 13 000
LG 3 NC_007072 735 13 200 LG 11 NC_007080 968 14 700
LG 4 NC_007073 709 12 700 LG 12 NC_007081 504 11 900
LG 5 NC_007074 874 14 400 LG 13 NC_007082 418 10 300
LG 6 NC_007075 844 18 500 LG 14 NC_007083 612 10 300
LG 7 NC_007076 596 13 200 LG 15 NC_007084 730 10 200
LG 8 NC_007077 873 13 500 LG 16 NC_007085 420 7 200
мтДНК NC_001566 35 16 300
литный анализ. У медоносной пчелы описано более 2 000 микросателлитных локусов. Они активно применяются для характеристики генетических особенностей различных популяций и эволюционных линий, оценки внутри-и межпородного генетического разнообразия, установления уровня интрогрессии между разными линиями, генетической паспортизации пчел [55-68]. Кроме того, данный класс маркеров может быть полезным для изучения особенностей формирования генетического состава пчелосемей, его временной динамики, в том числе и с учетом особенностей биологии размножения пчел (полиандрии). Информативность метода анализа генома по микроса-теллитным локусам во многом определяется числом и степенью полиморфизма исследованных локусов. Исследования подобного рода в конечном итоге направлены на оптимизацию селекционной работы с линиями, популяциями, породами и семьями, а также на разработку подходов к отбору семей с желательными признаками.
Первые исследования медоносных пчел с использованием микросателлитных локу-
сов были проведены на территории Европы. Проанализирован полиморфизм 552 микросателлитных локусов у четырех видов пчел — A. mellifera, A. cerana, A. dorsata и A. florae и подвидов A. mellifera, относящихся к трем эволюционным линиям A, M и С [55]. Около 30% описанных микросателлитных ло-кусов оценили как высоко информативные [55]. На основе изучения вариабельности 7 микросателлитных локусов определена зона интрогрессии между пчелами подвидов A. m. mellifera и A. m. ligustica в Альпах на границе между Францией и Италией [56], в Швейцарии, Норвегии, Франции [57], Польше [58], а также в популяции африканизированных пчел между подвидами A. m. intermissa и A. m. ligustica на полуострове Юкатан [59]. Анализ вариабельности 6 микросателлитных локусов позволил выяснить относительную чистоту линий иберийской популяции пчел подвида A. m. iberiensis в Испании и доказать генетическую изоляцию от популяции пчел подвида A. m. intermissa из Северной Африки и Португалии [60] (табл. 2).
Микросателлитные маркеры достаточ-
Таблица 2
Современное распределение 30 подвидов пчел в 6 эволюционных ветвях
Эволюционная ветвь Подвиды Ареал распространения
А A. m. sahariensis, A. m. intermissa, A. m. lamarckii, A. m. litorea, A. m. scutellata, A. m. monticola, A. m. adansonii, A. m. unicolor, A. m. capensis, A. m. simensis, A. m. nubica Тропическая Африка
С A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. carpatica, A. m. macedonica, A. m. cecropia, A. m. sicula, A. m. pomonella, A. m. ruttneri, A. m. caucasica Средиземноморье, Центральная и Восточная Европа
М A. m. mellifera, A. m. iberiensis Северная и Западная Европа
О A. m. remipes, A. m. armeniaca, A. m. adami, A. m. meda, A. m. cypria, A. m. anatoliaca Ближний Восток
Y A. m. jemenitica Республика Йемен
Z A. m. syriaca Сирия
но информативны и активно используются при изучении продуктивности пчел и устойчивости к заболеваниям. Установлены два ДНК-локуса, ассоциированных с поведением медоносных пчел, а именно удалением взрослыми пчелами выводка, зараженного клещом Варроа [61]. Проводятся исследования по поиску микросателлитных маркеров, связанных с устойчивостью к нозематозу, обнаружена по-родо-специфичность устойчивости [62]. С целью отбора пчелосемей по продуктивности маточного молочка одним из наиболее перспективных для поиска ДНК-маркеров рассматривается микросателлитный локус т^рЗ. Так, у африканских пчел три варианта локу-са т^рЗ (С, D, ^ оказались ассоциированы с повышенной выработкой маточного молочка [63]. Активно ведутся работы по установлению чистопородности и гибридности пчелосемей. Такие исследования проводятся в странах Европы и России [64-68].
Пчеловодство в Беларуси
Пчеловодство — важная отрасль сельского хозяйства и древний промысел населения Беларуси с тысячелетним опытом и традициями. Характерными этапами его становления и развития выступали охота за медом, бортничество, колодное пасечное хозяйство, рамочная система содержания пчел. В настоящее время в пчеловодстве Беларуси преобладает индивидуальное мелкое производство, основанное на примитивных технологиях.
Разрушение местных популяций медоносных пчел началось в послевоенные годы. В тот период страна находилась в тяжелейших условиях, и для восстановления отрасли в колхозы и совхозы тысячами завозились пчелопакеты с Северного Кавказа и Закавказья. Подавляющее большинство пчеловодов не занималось племенной работой, и завозимые породы превратились в помесные популяции. Процесс перемешивания зашел так далеко, что на территориях, куда завозился пчеломатериал южных пчел, чистопородных аборигенных пчел не осталось. Известный немецкий ученый К. Дреер (1985) писал: «В настоящее время исходные породы медоносной пчелы в Европе и за ее пределами оказались генетически разрушенными вследствие скрещивания. Невосполнимая наследственная основа, которая
создавалась в течение долгой эволюции, находится сейчас под угрозой гибели. Разрушение наших пчелиных пород идет все возрастающими темпами, так что говорить о сохранении некоторых из них, возможно, уже поздно».
В Беларуси возделывается более 80 видов сельскохозяйственных растений, продуктивность которых зависит от насекомых-опылителей. Для качественного опыления и получения высоких урожаев плодово-ягодных, овощных и технических культур нашей стране необходимо более миллиона пчелосемей. На сегодняшний день в республике содержится 223 тыс. пчелосемей, из которых 86% — в частных хозяйствах [69], при этом не осуществляется контроль за ввозимыми для разведения пчело-матками и пчелопакетами. В результате происходит повсеместная гибридизация медоносных пчел, потеря чистопородности, снижение приспособленности к неблагоприятным факторам окружающей среды, распространение болезней и, как следствие, гибель.
Традиционно для дифференциации и оценки чистопородности пчелосемей в Беларуси используют методы морфометрии. Однако в условиях возрастающей метизации традиционных методов идентификации недостаточно, и необходимо использовать методы анализа ДНК. В Беларуси в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси с 2020 года начаты системные молекулярно-гене-тические исследования пчел. Большинство исследованных пчелосемей относились к подвидам A. m. caucasica, A. m. carnica, A. m. ligustica, обнаружена пчелосемья подвида A. m. mellifera. Данные анализа ДНК отличались от данных классической морфометрии. Определен набор из 5 SSR-маркеров с высоким дифференцирующим потенциалом. Точность кластеризации составила 79,3-99,3%. Выявлен внутрисемейный и межсемейный генетический полиморфизм [70, 71].
Заключение
В последние годы пчеловоды, ученые, экологи и просто любители природы обеспокоены массовой гибелью пчелиных семей. Сокращение популяции пчел представляет угрозу для глобальной продовольственной безопасности и питания. Всемирная организация ФАО призывает правительства и международное
сообщество активизировать усилия для решения проблем, связанных с исчезновением насекомых-опылителей. Разработана специальная Глобальная программа действий по опылителям в интересах устойчивого развития сельского хозяйства. Ученые всего мира ищут объяснение и пути решения данной проблемы. К числу генетических причин, связанных со снижением природной устойчивости к влиянию неблагоприятных факторов, относят массовую бесконтрольную межпородную гибридизацию, которая нарушает эволюци-онно сложившиеся адаптационные системы сообществ медоносных пчел. В результате интенсивного обмена генами между пчелами разных подвидов возникает массив гибридных пчел с измененным генетическим составом, которые обладают пониженным иммунитетом. Одно из основных условий сохранения чистоты генофонда любого биологического вида — его достоверная идентификация. Методы классической морфометрии и геометрической морфометрии недостаточны для идентификации медоносных пчел в условиях возрастающей гибридизации. В связи с этим особенно актуальными становятся генетические исследования по дифференциации подвидов, подтипов, экотипов медоносных пчел, выявлению чистопородности и метизации пчелосемей, поскольку данные методы являются высокоточными и исключают субъективную оценку. Анализ полиморфизма локуса COI-COII митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов ядерной ДНК позволяет установить происхождение медоносной пчелы по материнской линии, оценить генетическое разнообразие и выявить внутри- и межпородную интрогрессию генетического материала. Стремительное развитие молекулярных технологий представляет широкие возможности для дальнейших исследований по поиску породо-специфичных, адаптивно-значимых ДНК-маркеров, а также ДНК-маркеров, ассоциированных с хозяйственно-полезными признаками, что составляет современную научную основу селекционной работы в пчело-питомниках.
Список использованных источников
1. The Assessment Report on Pollinators, Pollination, and Food Production // https://www.
ipbes.net/assessment-reports/pollinators
2. Решение VI/5 о сельскохозяйственном биологическом разнообразии, приложение II // https://www.cbd.int/doc/decisions/cop-06/full/ cop-06-dec-ru.pdf
3. Основы животноводства: учебно-методическое пособие / Н. Н. Климов, С. И. Коршун.
- Гродно: ГГАУ, 2017. - 28 с.
4. Конвенция о биологическом разнообразии. Рекомендация, принятая вспомогательным органом по научным, техническим и технологическим консультациям // Двадцать второе совещание, Монреаль, Канада, 2-7 июля 2018 года. Пункт 11 повестки дня.
5. Greater past disparity and diversity hints at ancient migrations of European honey bee lineages into Africa and Asia / U. Kotthoff [et al.] // Journal of Biogeography. - 2013. - V. 40 -P. 1832-1838. doi: 10.1111/jbi.12151.
6. A primitive honey bee from the Middle Miocene deposits of southeastern Yunnan, China (Hymenoptera, Apidae) / M. S. Engel [et al.] // Zookeys. - 2018. - V. 775 - P. 117-129. doi: 10.3897/zookeys.775.24909.
7. Engel, M. S. A honey bee from the Miocene of Nevada and the biogeography of Apis (Hymenoptera: Apidae, Apini) / M. S. Engel, I. A. Hinojosa-Diaz, A. P. Rasnitsin // Proceedings of the California Academy of Sciences. - 2009. -V. 60 - P. 23-38.
8. Engel, M. S. A giant honey bee from the Middle Miocene of Japan (Hymenoptera: Apidae) // American Museum Novitates. - 2006 - V. 3504
- P. 1-12.
9. Rediscovery of Apis vechti (Maa, 1953): The Saban Honey Bee / S. Tingek [et al.] // Apidologie. - 1988. - V. 19 - P. 97-102.
10. A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the giant honey bee of the Philippines, A. breviligula Maa and the plains honey bee of southern India, A. indica fabricius, are valid species / N. Lo [et al.]// Systematic Entomology. - 2010. - V. 35 - P. 226-233. doi: 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.
11. Engel, M. S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera Apidae Apis) // Journal of Hymenoptera Research. - 1999. -Vol. 8 - P. 165-196. doi: 10.1007/978-1-46144960-718.
12. Koeniger, N. Honey bees of Borneo: exploring the centre of Apis diversity /
N. Koeniger, G. Koeniger, S. Tingek // Natural History Publication (Borneo), 2010.
13. Raffiudin, R. Phylogenetic analysis of honey bee behavioral evolution / R. Raffiudin, R. H. Crozier // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. - V. 43 - P. 543-552. doi: 10.1016/j.ympev.2006.10.013.
14. Ruttner F. Biogeography and taxonomy of honey bees. Germany, Berlin, Springer, 1988.
15. Genomic analyses reveal demographic history and temperate adaptation of the newly discovered honey bee subspecies Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. / C. Chen [et al.] // Molecular Biology and Evolution. - 2016. - V. 33. - P. 133 -1348. doi: 10.1093/molbev/msw017.
16. Apis mellifera ruttneri, a new honey bee subspecies from Malta / W. S. Sheppard [et al.] // Apidologie. - 1997. - Vol. 28. - P. 287-293.
17. Sheppard, W. S. Apis melliferapomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia / W. S. Sheppard, M. D. Meixner // Apidologie. -2003. - Vol. 34, is. 4. - P. 367-375.
18. The honey bees of Ethiopia represent a new subspecies of Apis mellifera - Apis mellifera simensis n. ssp. / M. D. Meixner [et al.] // Apidologie. - 2011. - Vol. 42. - P. 425-437.
19. Alpatov, V. V. Biometrical studies on variation and races of the honeybee Apis mellifera L. / V. V. Alpatov // Quarterly Review of Biology. - 1929. - Vol. 4. - P. 158.
20. DuPraw, E. J. Non-Linnean taxonomy // Nature. - 1964. - Vol. 202. - P. 849-852. doi: 10.1038/202849a0.
21. Smith, D. R. Fluctuating asymmetry in the honey bee, Apis mellifera: effects of ploidy and hybridization / D. R. Smith, B. J. Crespi, F. L. Bookstein // Journal of Evolutionary Biology. - 1997. - Vol. 10. - P. 551-574. doi: 10.1007/s000360050041.
22. Geometric Morphometrics For Biologists: A Primer / M. L. Zelditch [et al.] // Elsevier Academic, New York, 2004. - USA. doi: 10.1016/ b978-012778460-1/50007-7.
23. Inferring developmental modularity from morphological integration: Analysis of individual variation and asymmetry in bumblebee wings / C.P. Klingenberg [et al.] // The American Naturalist. - 2001. - Vol. 157. - P. 11-23. doi: 10.1086/317002 81.
24. Dolati, L. Landmark-based morphometric study in the fore and hind wings of an Iranian race
of European honey bee (Apis mellifera meda) / L. Dolati, N. J. Rafie, H. Khalesro // Journal of Apicultural Research. - 2013. - Vol. 57. - P. 187197. doi: 10.2478/jas-2013-0028.
25. Santoso, M. A. Honey bee species differentiation using geometric morphometric on wing venations. / M. A. Santoso, B. Juliandi, R. Raffiudin // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - 2018. - 197:012015. doi: 10.1088/1755-1315/197/1/012015.
26. Tofilski, A. Using geometric morphometrics and standard morphometry to discriminate three honey bee subspecies // Apidologie. -2008. - Vol. 39. - P. 558-563. doi: 10.1051/ apido:2008037.
27. Geometric estimates of heritability in biological shape / L. R. Monteiro [et al.] // Evolution. - 2002. - Vol. 56. - P. 563-572. doi: 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01367.
28. The influence of hybridization between African and European honey bees, Apis mellifera, on asymmetries in wing size and shape / S.S. Schneider [et al.] // Evolution. - 2003. - Vol. 57
- V. 2 350-2 364. doi: 10.1111/j.0014-3820.2003. tb00247.
29. Allozyme variability and phylogenetic relationships in honey bee (Hymenoptera: Apidae: Apis mellifera) populations from Greece and Cyprus / M. Bouga [et al.] // Biochemical Genetics. - 2005. - Vol. 43. - P. 471-483.
30. Kandemir, i. Reevaluation of honey bee (Apis mellifera) microtaxonomy: a geometric morphometric approach / i. Kandemir, A. Ozkan, S. Fuchs // Apidologie. - 2011. - Vol. 42. -P. 618-627. doi: 10.1007/s13592-011-0063-3.
31. Barour, C. Geometric morphometric discrimination of the three African honey bee subspecies Apis mellifera intermissa, A. m. sahariensis and A. m. capensis (Hymenoptera, Apidae): Fore wing and hind wing landmark configurations. / C. Barour, M. Baylac // Journal of Hymenoptera Research. - 2016. -Vol. 52 - P. 61-70. doi: 10.3897/jhr.52.8787.
32. Standard methods for characterising subspecies and ecotypes of Apis mellifera / M. D. Meixner [et al.] // Journal of Apicultural Research.
- 2013. - Vol. 52, is.4. - P. 1-28.
33. Daly, H. V. Honey bee morphometries: linearity of variables with respect to body size and classification tested with European worker bees reared by varying ratios of nurse bees / H. V. Daly
[et al.] // Journal of Apicultural Research. - 1995. - Vol. 34, is.3. - P. 129-145.
34. The genetic origin of honey bee colonies used in the COLOSS Genotype-Environment Interactions Experiment: a comparison of methods / R. M. Francis [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2014. - Vol. 53, is.2. - P. 188-204.
35. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / Ю. А. Янбаев [и др.] - Уфа: БГУ, 2000. - 108 с.
36. Sheppard, W. S New allozyme variability in Italian honey bees. / W. S. Sheppard, S. H. Berlocher // Journal of Heredity. - 1985. -V. 76. - P. 45-48.
37. Bookstein, F. L. Morphometric Tools for Landmark Data, Geometry and Biology. - NY, USA: Cambridge University Press; 1991.
38. Both geometric morphometric and microsatellite data consistently support the differentiation of the Apis mellifera M evolutionary branch. / I. Miguel [et al] // Apidologie. -2011 - Vol. 42(2). - P. 150-161. doi: 10.1051/ apido/2010048.
39. Sylvester, H. A. Biochemical genetics. In: Rinderer T, editor. Bee genetics and breeding; Orlando, Florida: Academic Press. - 1986. -P. 177-203.
40. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution / W. M. Brown [et al.] // J. Mol. Evol. - 1982. - Vol. 18. - P. 225239.
41. Cornuet, J.-M. L. Mitochondrial DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications / J.-M. L. Cornuet, L. Garnery // Apidologie. - 1991. - Vol. 22. - P. 627-642.
42. Crozier, R. H. The cytochrome b and ATPase genes of honeybee mitochondrial DNA / R. H. Crozier, Y. C. Crozier // Mol. Biol. Evol. -1992. - Vol. 9. - P. 474-482.
43. Genetic biodiversity of the West European honeybee (Apis mellifera mellifera and Apis mellifera iberica) / L. Garnery [et al.]// II. Mitochondrial DNA. Genetics, Selection and Evolution. - 1998. - Vol. 30. - P. 31-47.
44. Генетическое разнообразие локуса COI-COII мтДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. в Томской области / Н. В. Островерхова [и др.] // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 1. -С. 89-100.
45. Smith, D. R. Mitochondrial DNA and honeybee biogeography. In: Smith DR, editor.
Diversity in the genus Apis. Boulder, CO: Westview Press. - 1991. - P. 131-176.
46. Biogeographic Study of the Honey Bee (Apis mellifera L.) from Serbia, Bosnia and Herzegovina and Republic of Macedonia Based on Mitochondrial DNA Analyses / J. Stevanovic [et al.] // Russian Journal of Genetics. - 2010.
- Vol. 46(5) - P. 603-609. doi: 10.1134/ S1022795410050145.
47. Ivanova, E. Allozyme variability in populations of local Bulgarian honey bee / E. Ivanova, T. Staykova, P. Petrov // Biotechnology and Biotechnological Equipment. - 2010. -Vol. 24(2) - P. 371-374.
48. Hall, H. G. Distinguishing African and European honey bee matrilines using amplified mitochondrial DNA / H. G. Hall, D. R. Smith // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1991. - Vol. 88.
- P. 4 548-4 552.
49. Improved polymerase chain reaction-based mitochondrial genotype assay for identification of the Africanized honey bee (Hymenoptera: Apidae) / D. J. Nielsen [et al.] // Annals of Entomological Society of America. - 2000. - Vol. 93. - P. 1-6.
50. Crozier, Y. C. An improved test for Africanized honeybee mitochondrial DNA / Y. C. Crozier, S. Koulianos, R. H. Crozier // Experientia. - 1991. - Vol. 47(9). - P. 968-969. doi: 10.1007/BF01929894.
51. Genetic structure of Africanized honey bee populations (Apis mellifera L.) from Brazil and Uruguay viewed through mitochondrial DNA COI-COII patterns / T. Collet [et al.] // Heredity.
- 2006. - Vol. 97. - P. 329-335. doi: 10.1038/ sj.hdy.6800875.
52. Geographical patterns of mitochondrial DNA variation in Apis mellifera iberiensis (Hymenoptera: Apidae) / F. Cánovas [et al.] // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2008. - Vol. 46(1). -P. 24-30. doi: 10.1111/j.1439-0469.2007.00435.
53. Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera / G. M Weinstock [et al.] // Nature. - 2006. - Vol. 443. - № 7114. -P. 931-949.
54. A worldwide survey of genome sequence variation provides insight into the evolutionary history of the honeybee Apis mellifera / A. Wallberg [et al.] // Nature Genetics. - 2014. -Vol. 46. - P. 1081-1088.
55. Five hundred and fifty microsatellite markers for the study of the honey bee (Apis mellifera L.) genome / M. Solignac [et al.] // Molecular Ecology Notes. - 2003. - Vol. 3. -P. 307-311.
56. Characterization of microsatellite markers for the apicultural pest Varroa destructor (Acari: Varroidae) and its relatives / M. Solignac [et al.] // Molecular Ecology Notes. - 2003. -Vol. 3(4). - P. 556-559. doi: 10.1046/j.1471-8286.2003.00510.
57. Gene flow in admixed populations and implications for the conservation of the Western honeybee, Apis mellifera / G. Soland-Reckeweg [et al.] // Journal of Insect Conservation. - 2009.
- Vol. 13. - P. 317-328. doi: 10.1007/s10841-008-9175-0.
58. Nuclear and mitochondrial patterns of introgression into native dark bees (Apis mellifera mellifera) in Poland / A. Oleksa [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2011. - Vol. 50(2). -P. 116-129. doi: 10.3896/IBRA.1.50.2.03.).
59. The Africanization of honey bees (Apis mellifera L.) of the Yucatan: a study of a massive hybridization event across time / K. E. Clarke [et al.] // Evolution. - 2002. - Vol. 56(7). - P. 14621474.
60. Molecular characterization and population structure of Apis mellifera from Madeira and the Azores / P. De la Rúa [et al.] // Apidologie. - 2006.
- Vol. 37. - P. 699-708.
61. Molecular genetic analysis of tracheal mite resistance in honey bees / A. L. Bourgeois [et al.] // Journal of Apicultural Research. - 2015a. - Vol. 54, is. 4. - P. 314-320.
62. Нозематоз типа С в Сибири: ретроспективный анализ / Н. В. Островерхова [и др.] // Пчеловодство. - 2018б. - № 1. - С. 32-34.
63. Potential use of major royal jelly proteins (MRJPs) as molecular markers for royal jelly production in Africanized honeybee colonies / T. V. Baitala [et al.] // Apidologie. - 2010. -Vol. 41. - P. 160-168.
64. Характеристика нуклеотидной последовательности микросателлитного локуса mrjp3 у медоносных пчел разного происхождения / Н. В. Островерхова [и др.] // Генетика. - 2018а.
- Т. 54, № 3. - С. 335-341.
65. Genetic variability of local Bulgarian honey bees Apis mellifera macedónica (rodopica) based
on microsatellite DNA analysis / S. R. Nikolova [et al.] // Journal of Apicultural Science. - 2011.
- Vol. 55, is. 2. - P. 117-129.
66. Дифференциация карпатских и краин-ских пчел с использованием микросателлитов / Н. А. Зиновьева [и др.] // Пчеловодство.
- 2013. - № 1. - С. 14-17.
67. Опыт молекулярно-генетической сертификации пасеки / А. Г. Николенко [и др.] // Пчеловодство. - 2013. - № 5. - С. 14-15.
68. Генетические показатели бурзянской популяции Apis mellifera melifera L. / М. Д. Ка-скинова [и др.] // Биомика. - 2016. - Т. 8, № 2.
- С. 117-124.
69. Азаренко, В. В. Научное сопровождение ведения отрасли пчеловодства и использования ее продукции / Актуальные вопросы современного пчеловодства: Материалы Международной научно-практической конференции, проводимой под эгидой Федерацией пчеловодческих организаций «Аписла-вия» (Минск, 20-22 мая 2021 г. / Институт плодоводства Национальной академии наук Беларуси, Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь; ред-кол.: П. А. Красочко (гл. ред.) [и др.]. - Минск: Белорусская навука. - 2021. - С. 6 - 7.
70. Генетическая характеристика медоносных пчел Apis mellifera L., разводимых на пасеках Беларуси / Е. В. Гузенко [и др.] // Пчеловодство холодного и умеренного климата: Материалы 5-й Международной научно-практической конференции. Москва-Псков. 19-20 октября 2021 г. Псков. Сборник включен в РИНЦ. - С. 48-52.
71. Дифференциация медоносных пчел, разводимых на пасеках Беларуси, с помощью комплекса молекулярных маркеров / Е. В. Гузенко [и др.] // Актуальные вопросы современного пчеловодства: Материалы Международной научно-практической конференции, проводимой под эгидой Федерацией пчеловодческих организаций «Апиславия» (Минск, 20-22 мая 2021 г. / Институт плодоводства Национальной академии наук Беларуси, Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь; редкол.: П. А. Красочко (гл. ред.) [и др.]. - Минск: Белорусская навука. - 2021.
- С. 22-23.
E. V. Guzenko, A. I. Tsar, V. A. Lemesh
IDENTIFICATION METHODS FOR THE TAXONOMIC AFFILIATION OF THE HONEY BEE APIS MELLIFERA L.
State Scientific Institution "Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus" 27 Akademicheskaya St., 220072 Minsk, Republic of Belarus e-mail: E.Guzenko@igc.by
The Article presents a review of literature data on the use of various methods for the taxonomic affiliation of the honey bee Apis mellifera L. The results of the study aimed at developing of identification methods by morphological and molecular-genetic traits of bees have been analyzed. A focus of attention is directed to the global problem of honey bee mongrelism and its effects on biodiversity conservation and the global economy. It was noted that in the conditions of increasing hybridization of honey bee breeds and lines, traditional morphometry methods are not sufficient for identification and it is necessary to apply state-of-the-art molecular methods to analyze the genome.
Keywords: honey bee, Apis mellifera L., hybridization, crossbreeding, identification methods, mitochondrial DNA analysis, nuclear DNA analysis.
Дата поступления в редакцию: 09 марта 2022 г.
