CC BY
262
Известия ТИНРО
2008 Том 154
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 597-153:574.583
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690990, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МЕТОДИКА СБОРА И ОБРАБОТКИ ПЛАНКТОНА И ПРОБ ПО ПИТАНИЮ НЕКТОНА (ПОШАГОВЫЕ ИНСТРУКЦИИ)
Методики сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона в дальневосточных морях России разработаны и применяются в экспедиционных исследованиях ТИНРО-центра как стандартные уже более 20 лет. В основе они остались без изменений, однако появились некоторые усовершенствования и дополнительные приемы обработки, в результате чего возникла необходимость их краткого изложения в том варианте, в котором они применяются в настоящее время. Для устранения возможного двусмысленного толкования отдельных положений, которое может повлиять на конечные данные, методические приемы изложены в виде пошаговых инструкций.
Ключевые слова: зоопланктон, фракции, численность, биомасса, коэффициенты.
Volkov A.F. Technique of collecting and processing the samples of plankton and the samples on nekton feeding (step-by-step instructions) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 405-416.
The technique of collecting and processing the samples of plankton and the samples on nekton feeding is developed in Pacific Fisheries Research Center (TINRO) and applied as standard one in the TINRO research cruises in the Far Eastern Seas in more than two decades. Its basis had no changes but some improvements and additional ways of processing appeared, therefore the recent variant has to be summarized and given in a short form. To eliminate possible ambiguous interpretation of any position, able to affect the final result, the technique is presented as step-by-step instructions.
Kew words: zooplankton, size fraction, zooplankton abundance and biomass, coefficient of catch ability.
Методики сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона в дальневосточных морях России, которые применяются в ТИНРО-центре с 1984 г. как стандартные, были описаны в инструкциях (Волков, 1984, 1986а, б, 1988) и кратких изложениях в ряде публикаций (см. напр., Куликова, 1954; Павлов, 1969; и др.). В основе они осталась без изменений, однако появились некоторые усовершенствования и дополнительные приемы обработки, в результате возник-
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
ла необходимость их краткого изложения в том варианте, в котором они применяются в настоящее время. Для устранения возможного двусмысленного толкования отдельных положений, которое может повлиять на конечные данные, мы излагаем методические приемы в виде пошаговых инструкций. Однако для успешного применения этих приемов от специалистов требуется наличие специальных знаний и опыта.
Сбор и обработка проб планктона Порядок облова планктона с борта судна
1. Облов планктона производится сетью БСД (большая сеть Джеди), площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито № 49 (ячея 0,168 мм). Размеры стандартные (Куликова, 1954; Инструкция ..., 1974; С овременные методы ..., 1983, рис. 5.1). Оснастка предпочтительно безуздечковая, что уменьшает отпугивание зоопланктеров. Предварительно откалиброванный счетчик процеженной воды закрепляется в устье сети.
2. Во время стандартных съемок выполняются тотальные обловы планктона до глубины 200 м, а если глубины менее 200 м, то до дна, при этом следует добиваться касания дна концевым грузом. При исследовании лососей для получения данных по их кормовой базе делаются дополнительные обловы слоя 0-50 м.
3. При углах отклонения троса более 300 его длина, необходимая для достижения нужного горизонта, определяется по расчетным данным (см. таблицу). При углах более 450 необходима подработка судном для их уменьшения. Если планктон облавливается по стандартным горизонтам, то длина вытравленного троса и показания счетчика, при котором пускают посыльный груз (без остановки лебедки), также определяются по таблице. Момент замыкания сети определяется по рывку троса, показания счетчика записываются.
Длина притравок троса в зависимости от угла наклона Length of a cable depending on a corner of his(its) inclination
Горизонт, м 0 10 15 Угол 20 наклона 25 троса, 30 град 35 40 45 50
10 10* 12** 10 12 10 12 11 13 11 13 12 14 12 14 13 16 14 17 16 19
25 25 30 25 30 26 31 27 32 28 33 29 35 31 37 33 40 35 43 39 47
50 50 60 51 61 52 63 53 64 55 66 58 70 61 73 65 78 71 85 78 94
100 100 120 102 122 104 124 106 128 110 132 115 138 122 146 130 156 142 171 156 187
200 200 240 203 244 207 249 213 256 221 265 232 277 244 293 261 313 283 340 312 374
300 300 345 305 353 311 358 319 369 331 384 347 410 — - - -
500 500 580 510 590 518 602 532 620 551 642 578 682 611 656 707 779
750 750 870 764 885 777 914 798 930 827 963 886 1019 — - - -
1000 1000 1020 1036 1064 1102 1156 - - - -
* Длина, на которую нужно вытравить трос, чтобы достичь этого горизонта. ** При каком показателе счетчика следует пускать груз.
4. При обловах по горизонтам можно применять любой планктонный замыкатель, отдавая предпочтение меньшим размерам: чем габаритнее замыкатель, тем сильнее он будет распугивать планктон.
5. Скорость подъема планктонной сети должна находиться в пределах от 0,7 до 1,0 м/с, при меньшей скорости крупные животные будут успевать убегать, при большей — сеть не сможет процеживать всю воду. Скорость опускания сети может быть большей.
6. Обловленный планктон сливается в банку или в сачок, особенно если в пробе много фитопланктона и сеть приходится промывать несколько раз. Фиксировать пробу надо 40 %-ным формалином. Если проба бедная, т.е. преобладает вода, то объем формалина должен составлять 5-7 % объема пробы, если же проба густая, то 10-15 %. После добавления формалина пробу необходимо аккуратно взболтать.
7. В журнал заносятся: порядковый номер станции и пробы, координаты, дата и время, освещенность (день—ночь—сумерки), глубина места на станции, слой облова и длина вытравленного троса, объем процеженной воды, название орудия лова, волнение.
Обработка проб планктона
Обработка проб планктона состоит из двух основных этапов: разделения на размерные фракции и определения видового и группового состава (в том числе численности и биомассы или процентного состава).
1. Разделение планктонной пробы на фракции
В 1982 г. нами была предложена идея фракционной обработки проб планктона, сперва примененная на пресноводном планктоне (Волков, 1982), а в 1983 г. и на морском (Волков, 1988). Эта идея изложена достаточно подробно (Волков, 1984). В таком варианте с незначительными изменениями она применяется в ТИНРО-центре уже в течение более 20 лет. В основе метода лежит принцип механического разделения формалинной пробы на несколько фракций (мелкую, среднюю и крупную) и дальнейшей обработки каждой в отдельности классическими или экспресс-методами.
Разделение происходит посредством процеживания пробы через набор из двух сит № 9 и 14 (с ячеей размером соответственно 1,2 и 0,5 мм), в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,23,2 мм) и крупная (> 3,2 мм). В последние годы в практику вошло применение третьего, еще более крупного сита с ячеей 3 мм, которое задерживает почти всех эвфаузиид, гипериид (кроме самых мелких ювенильных), мизид и некоторых других, а на втором сите остаются практически одни копеподы.
Порядок разделения планктонных проб на фракции:
1. Сита следует собирать в следующем порядке (снизу вверх): сачок — мелкое сито — крупное — сверхкрупное. Пробу планктона вылить в верхнее (самое крупное) сито, банку сполоснуть и остатки пробы слить туда же.
2. Начать промывку несильной струей, чтобы не деформировать животных; следить за тем, чтобы нижние сита и сачок не переполнились водой; перед началом работы все сита смочить водой, иначе они хуже фильтруют пробу.
3. Когда в верхнем сите останется только крупный планктон, его следует снять и положить в чашку Петри или кристаллизатор и продолжить промывание в следующих ситах, которые по мере окончания промывки также необходимо помещать в отдельные чашки Петри или кристаллизаторы.
4. В сачке останутся только фитопланктон и мелкий зоопланктон, которые нужно осторожно смыть в кутец, затем вывернуть его и смыть водой из груши в банку.
5. Фракции из двух (или трех) сит следует также смывать в сачок, а из него — в отдельные банки или стаканы. На этом фракционирование можно считать оконченным. Если фракции не будут обрабатываться немедленно, то их следует залить 1-3 %-ным формалином.
407
Таким образом, уже на первом этапе обработки проб получаются данные о размерной структуре планктонного сообщества. Определение количества и соотношения мелких и крупных животных дает общее представление о зрелости сообщества и состоянии кормовой базы нектона на данном участке акватории. Например, если общая биомасса зоопланктона достигает 1500 мг/м3, что является высоким показателем, но ее основу составляет мелкий планктон, то кормовая ценность этого планктона будет высокой для ранних стадий нектонных животных (мальки, молодь) и некоторых видов рыб, питающихся фитопланктоном и мелким зоопланктоном и во взрослом состоянии (иваси, японский анчоус и др.), но низкой для более взрослых и большинства половозрелых планктонофагов (кальмары, лососи, минтай, сельдь, терпуги и т.п.).
Разделение проб на размерные фракции полезно и при обработке счетным методом. В соответствии со стандартными правилами первым этапом обработки сетной пробы является поштучный отбор крупных животных, что занимает довольно много времени. При фракционной обработке все они оказываются в крупной фракции и дальше могут быть подсчитаны, измерены и взвешены.
Помимо всего, фракционирование имеет и "физический", а точнее, "статистический" смысл: число ингредиентов в мелкой фракции обычно измеряется тысячами и десятками (а то и сотнями) тысяч, средней — сотнями и тысячами, крупной — единицами, десятками и иногда сотнями. А это при обработке в счетных камерах позволяет для каждой из фракций определить оптимальное разведение, объем и количество выборок, что приводит результаты к соответствию с правилами статистики (Каредин, 1982).
После фракционирования возможны два варианта обработки: полная, включающая определение видового состава и численности всех видов, стадий развития и размеров, и экспрессная.
2. Обработка фракций счетным методом (полная)
Результаты паспортизируются в карточки обработки. Ниже приводится рекомендуемый образец (рис. 1).
Долгота Широта ТИНРО Оборотов счетчика Собрал/Обработал
Море (район) Станция Проба Судно Дата Время Сеть Слой М3
БСД
Вид Длина, мм МФ(экз.) j СФ(экз.) I КФ(экз.) Вид Длина, мм мф : сф : кф
Разведение (х раз) Разведение (х раз)
Рис. 1. Бланк для обработки проб планктона
Fig. 1. The form for processing of a plankton
Мелкая фракция. Подсчет численности зоопланктона с последующим переводом в биомассу через стандартные сырые веса (Борисов и др., 2004; и др.) необходим, особенно в тех случаях, когда происходит цветение фитопланктона и определить визуально долю зоопланктона практически невозможно. Механическое разделение фито- и зоопланктона, принципы которого изложены ранее (Волков, 1984), возможно, но весьма трудоемко и на практике применимо только при обработке небольшого количества проб, а не при массовом материале.
Как упоминалось выше, обычно численность планктона мелкой фракции содержит многие тысячи зоопланктеров, тотальный подсчет которых нерациона-
408
лен, поэтому на практике подсчет ведется в небольшой порции, взятой каким-либо пробоотборником: штемпель-пипеткой, ложкой или небольшим черпаком с объемом 1-5 см3.
Предварительно проба разбавляется до объема, кратного объему пробоотборника, т.е. в 25, 50, 100, 200, 400 раз и т.д., в зависимости от количества планктона, что определяется визуально. При этом важно, чтобы доминирующих видов в порции было самое большее сотни, но не тысячи. Обычно подсчитывают-ся 2-3 порции, которые пересчитываются на всю пробу. Для пересчета численности на биомассу определяется средняя длина видов.
Примечания. 1. Совершенно не обязательно подгонять объем порции под заданную величину (1, 2 см3 и т.п.), что достаточно сложно технически; важно откалибровать стакан под заданное количество порций. 2. В мелкой и средней фракциях могут находиться быстро оседающие на дно организмы (птероподы, остракоды, циприсовидные личинки и т.п.), поэтому перед отбором порции пробу необходимо перемешать так, чтобы они распределились по всему объему равномерно, т.е. следует не "закручивать" ее, а перемешивать "вертикально" ложкой или изогнутым шпателем.
Численность зоопланктеров мелкой фракции подсчитывается в камере Бо-горова со съемными перегородками. В условиях морских экспедиций из-за качки мелкий планктон "носится" по канавкам камеры и подсчет практически невозможен. Если же в канавках устанавливать перегородки через 2-3 см, то подсчет становится возможным даже в штормовых условиях. Для каждого вида определяются модальные размеры и стадии развития.
Зоопланктон в средней фракции подсчитывается по тем же правилам, что и мелкой, т.е. в камере Богорова, или тотально, если его численность в пробе невелика (десятки экземпляров), что нередко бывает в зимне-весенний период. Также определяются модальные размеры и стадии развития.
В крупной и сверхкрупной фракциях численность подсчитывается тотально или в крупной части пробы (от 1/2 до 1/8), измеряется длина и определяются стадия развития (для копепод) и пол. Биомасса отдельных видов и групп рассчитывается по таблицам сырых весов или прямым взвешиванием.
3. Обработка фракций экспресс-методом
Биомасса каждой фракции определяется объемным способом в волюмено-метре. Также определяется объем каждой крупной подфракции. Этот прием позволяет быстро отделить самых крупных зоопланктеров и снижает ошибку при визуальном определении их процентного состава в пробе.
Дальнейшая обработка проводится следующим образом.
1. Мелкая фракция. В чашке Петри под бинокуляром визуально определяется доля (в процентах) фито- и зоопланктона, затем их качественный состав, процентный состав массовых видов, длина и стадия развития зоопланктеров.
2. Средняя и крупная фракции. Как и для мелкой фракции, в чашке Петри под бинокуляром определяются качественный состав, длина (от—до), стадия развития и доля (в процентах).
3. Полученные результаты заносятся в карточки обработки планктона и по ним рассчитывается биомасса каждого вида с учетом рекомендованных поправок на уловистость.
В случае необходимости, определяемой рейсовым заданием, пробы сохраняются для дальнейшей обработки или уточнения определений видовой принадлежности. В зависимости от задач и возможностей (оборудования судовой лаборатории, погодных условий, квалификации специалиста) возможно комбинирование обоих способов обработки.
Создание и обработка интегральной пробы крупной фракции
Для получения осредненных "региональных" показателей и размерно-весовых характеристик по видам крупного зоопланктона (эвфаузиевые, амфиподы, щетинкочелюстные и т.п.) в некоторых случаях полезным может оказаться создание "интегральной" пробы, что компенсирует нехватку массового материала в отдельных пробах, поэтому:
а) после обработки каждой пробы ее крупная фракция раскладывается в два набора банок (дневные и ночные) по группам — эвфаузииды, гиперииды, копепо-ды, мизиды, декаподы, полихеты, кишечнополостные, птероподы, сагитты;
б) после завершения работ в районе определяется масса каждой интегральной "групповой" пробы, затем проба разбирается по видам и определяется масса каждой такой "видовой" пробы;
в) проводятся массовые промеры длины и подсчеты численности каждого из выбранных размерных классов.
В результате получается серия следующих интегральных показателей:
— средняя для каждого района биомасса крупной фракции, а также биомассы отдельных групп и видов для дня, ночи и, если потребуется, среднесуточная;
— средняя для района численность по группам и видам с учетом размерной и, возможно, возрастной структуры;
— размерная структура массовых видов зоопланктона крупной фракции для каждого района, а также общая мозаика размерной структуры для моря в целом или крупной части акватории.
Поправки на недолов планктона сетью БСД
Все без исключения орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные результаты по двум причинам: самые мелкие животные проходят сквозь ячеи фильтрующей ткани, а более крупные и подвижные стараются активно избегать попадания в сеть, видя ее или улавливая вибрационные шумы (Clutter, Anraku, 1968). Успех избегания зависит в конечном итоге от скорости передвижения самих животных. Поэтому приблизиться к реальной оценке количества планктона можно лишь введя коэффициент уловистости сети. С этим согласны большинство исследователей (Киселев, 1969; Грезе и др., 1975; Билева, 1979; Ковалев, 1980; Виноградов, Шушкина, 1983; Тимонин, 1983), и многие применяют коэффициенты на практике. Однако учитывая разнообразие видов и их размеров в уловах, единый коэффициент применять нецелесообразно, так как даже у животных одной и той же группы (эвфаузииды, гиперииды, копеподы, сагитты и т.п.) скорость движения изменяется пропорционально их размерам, т.е. мелкие эвфаузииды менее успешно избегают попадания в сеть, чем крупные. Поэтому и скорректировать уловистость можно лишь применяя дифференцированные коэффициенты (поправки на уловистость), а не общие. Такие поправки были предложены нами (Волков, 1986а, б; Волков, Ефимкин, 1990) частично на основании имеющихся публикаций (Куликова, 1954; Грезе и др., 1975; Виноградов, Шушкина, 1983; и др.), а частично по экспертным оценкам: планктон мелкой фракции
— 1,5; планктон средней фракции — 2,0; планктон крупной фракции: эвфаузииды, мизиды и щетинкочелюстные длиной до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, более 20 мм — 10,0; гиперииды длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10
— 5,0; 3) копеподы длиной до 5 мм — 2,0, более 5 мм — 3,0; 4) полихеты, мелкие медузы, птероподы — 1,0.
Мелкая фракция планктона в дальневосточных морях состоит преимущественно из копепод типа Oithona similis, Pseudocalanus minutas, Paracalanus parvus и Acartia clausi. По исследованиям В.Н. Грезе с соавторами (1975), коэффициент уловистости (по отношению к батометрическим пробам) составляет 1,47-1,65, поэтому мы остановились на цифре 1,5. Обязательно следует учиты-
вать, что животные мельче 0,6 мм (науплии, мелкие личинки, простейшие и т.п.) недолавливаются многократно.
Средняя фракция также состоит преимущественно из копепод, которые, согласно данным М.Е. Виноградова и Э.А. Шушкиной (1983), недолавливаются примерно вдвое, поэтому мы остановились на коэффициенте 2,0.
По уловистости планктона крупной фракции подобных материалов немного. Для 10-миллиметровых хетогнат М.Е. Виноградов и Э.А. Шушкина (1983) приводят коэффициенты от 1,7 до 5,3. Для эвфаузиид, гипериид и крупных копепод коэффициенты носят экспертный характер.
Предложенные нами поправки на уловистость для сети БСД применяются в ТИНРО-центре как стандартные уже почти 25 лет в более чем 100 морских экспедициях, что делает полученные результаты сравнимыми во всяком случае для дальневосточных морей России.
Примечание. В последнее время появляются новые данные, уточняющие поправки на уловистость, в том числе и на видовом уровне, а также позволяющие сравнивать результаты обловов современными планктонными сетями различных конструкций и размеров (Горбатенко, Долганова, 2006).
Оценка кормовой базы применительно ко времени суток
Разделение исследуемых акваторий дальневосточных морей на статистические районы* (Шунтов и др., 1986, 1988) позволяет выделить ряд количественно-качественных параметров, сравнение которых дает возможность объективно оценить сходство или различие между этими районами. В планктонном сообществе это общая и фракционные биомассы, биомасса групп, биомасса и численность массовых видов, набор доминирующих видов и т.п., которые рассчитываются как среднеарифметические по станциям, выполненным в пределах района. Но вследствие суточных вертикальных миграций эти показатели в течение суток изменяются радикально, некоторые виды зоопланктона (эвфаузииды, часть копепод и гиперииды) днем в эпипелагиали отсутствуют совсем, тогда как ночью входят в доминирующую группу. В такой ситуации полезно рассчитать требуемые параметры отдельно по дневным и ночным станциям, а затем по ним можно в случае необходимости рассчитать и среднесуточные данные, но их следует рассчитывать как средневзвешенные с учетом продолжительности темного и светлого времени, которые, как известно, сильно изменяются в зависимости от широты и времени года.
Ночные показатели необходимы для оценки кормовой базы рыб и кальмаров, питающихся в эпипелагиали преимущественно в темное время суток (минтай, кальмары, серебрянка и др.), дневные — для рыб, питающихся преимущественно в светлое время (в основном это лососи, применительно к которым кормовую базу следует рассчитывать по зоопланктону верхней эпипелагиали), среднесуточные для объектов, питающихся круглосуточно (в эту группу входит молодь многих рыб).
При построении карт горизонтального распределения зоопланктона без учета времени суток получается необъяснимая пятнистость, которая вызывается только суточной динамикой биомассы, поэтому общую и фракционные биомассы на всех станциях следует привести к какому-то общему временному показателю, например к ночи. На практике временной коэффициент вычисляется для каждого района путем деления средней ночной на среднюю дневную, а затем биомассы на дневных станциях умножаются на этот коэффициент. Как правило, для мелкой фракции он близок к 1,0, для средней может колебаться от 1,0 до 3,0 (особенно если во фракции доминируют метридии), для крупной — от 1,0 до 5,0.
* Границы и площади районов уточнены И.В. Волвенко (2003).
411
Самая большая проблема возникает с эвфаузиидами. В эпипелагиали не только ночью, но и в светлое время суток в сетных уловах достаточно часто встречаются как ранние стадии эвфаузиид, так и половозрелые особи, однако более или менее корректную оценку их обилия можно проводить только по ночным уловам, когда почти все особи концентрируются в верхних слоях. Но даже и при обловах до дна (при глубинах менее 200 м) днем их удается обловить менее полно, чем ночью. По В.М. Журавлеву (1984), одной из причин худшей облавливаемости эвфаузиид дальневосточных морей в светлое время суток может быть их свойство, как и антарктической Euphausia superba (Павлов, 1969), в дневное время организовываться в стаи и избегать орудий лова успешнее, чем ночью, когда они рассеиваются в толще для питания и становятся более доступными для облова. С этим трудно не согласиться, поэтому в глубоководных районах количественная оценка эвфаузиид дается только по ночным станциям, а в шельфовых, где глубины менее 200 м, биомасса и численность эвфаузиид требуют приведения к ночным через эмпирические поправочные коэффициенты, разные в разных районах и разных съемках. Естественно, эта мера вынужденная, по возможности желательно ограничиваться только ночными станциями, однако при весенних съемках, особенно в мае — начале июня, в высоких широтах ночь составляет только 2-4 ч, поэтому без дневных сборов не обойтись.
Вышеописанные способы обработки и представления данных легко поддаются компьютеризации.
Питание нектонных видов рыб и кальмаров
Необходимость и важность проведения трофологических исследований понятна и не требует специального обоснования. В практике морских работ они являются составной частью, особенно при изучении качественных и количественных отношений между составляющими экосистем.
Предлагаемая методика (инструкция) разработана и применяется в ТИН-РО-центре для изучения питания массовых нектонных видов рыб и кальмаров с преимущественно планктонным или смешанным питанием.
Существует большое количество методических разработок по изучению питания рыб и других представителей нектона (Богоров, 1934, 1947; Шорыгин, 1946, 1952; Методическое пособие ..., 1974; Липская, 1985; Волков, 1986а, б; Чучукало, 2006; и др.). В основе их лежит исследование содержимого пищеварительных трактов.
При обработке проб в экспедиционных условиях, когда в течение суток количество проб иногда измеряется десятками (а желудков — сотнями), эта методика явно непригодна. Поэтому и был предложен вариант групповой обработки желудочно-кишечных трактов. Мы исходили из того, что после окончания обработки "классическим" способом полученные результаты все равно усредняются по отдельным пробам и районам и в дальнейшем используются только эти итоговые показатели.
Обычным способом в пробе из 10-25 желудков каждый из них обрабатывается отдельно. Затем данные по 10-25 карточкам усредняются, для чего составляется соответствующая таблица-матрица. При больших сборах обработка в таких случаях растягивается на длительное время. Групповым способом обработка этой же пробы из 10-25 желудков требует немногим больше времени, чем для одного желудка. В результате даже одному специалисту удается в течение рейса обработать многие сотни проб, состоящие из тысяч желудков.
Эта методика в настоящее время в ТИНРО-центре является общепринятой при исследовании питания минтая, сельди, лососей, мойвы, серебрянки, кальмаров и др. Ее основной смысл состоит в том, что усреднение в каждой пробе на питание происходит на начальном этапе, т.е. создаются физические, а не статистические интегральные пробы по размерным классам. Такая проба обрабатыва-
ется сразу после ее получения и без фиксации, что дает возможность определить и степень свежести пищи.
Комплексность сбора материалов по планктону и питанию нектона и немедленная их обработка позволяют уже к концу рейса получать оперативную информацию по ряду важных общих и частных вопросов и проблем.
Порядок обработки проб по питанию
Рекомендуемая карточка обработки проб по питанию показана на рис. 2.
Море (район) Станция Судно Дата Время Долгота Широта Горизонт траления Собрал/обработал
Рыба Дл., см Масса, г Ж-ков Масса пищи, г Баллы 0 2 3 4
Желудков
Общий ИН, o/ooo: %
Состав пищи Длина, мм % ЧИН, о/ооо Степень перевар. Состав пищи Длина, мм % ЧИН, о/ооо Степень перевар.
Рис. 2. Бланк для обработки проб по питанию Fig. 2. The form for processing of a feeding
1. 10-25 желудков отбираются от каждого размерного класса исследуемого вида нектона, при этом размер классов устанавливается в зависимости от задач и длины особей. У крупных рыб это обычно 10-сантиметровый интервал, у более мелких он может быть другим (1-5-сантиметровым).
2. После извлечения из желудков пищевые комки раскладываются в кювете, визуально определяется их наполнение по 5-балльной системе (0 — пустой, 4 — туго "набитый", остальные — промежуточные), после чего пересчитывается процентный состав желудков по наполнению. Эти данные могут быть полезными при установлении суточной ритмики питания.
3. Крупные животные (рыбы, ракообразные, кальмары, медузы, гребневики и т.п.) следует отделить от остальной массы, которая будет состоять из зоопланктона и мелкого ихтиопланктона. Таким образом получатся 2 фракции — нек-тонная (крупная) и планктонная.
4. В крупной фракции определяется видовой состав, длина животных, степень переваренности и масса пищи или доля в процентах, после чего вся фракция взвешивается.
5. Визуально определяются доля групп (эвфаузииды, гиперииды, копеподы, крылоногие и т.п.) и степень их переваренности (1 — свежая пища, 5 — сильно переваренная), что также полезно при установлении суточной ритмики питания.
6. Содержимое планктонной фракции вместе с имеющейся в них жидкой частью и без фиксации формалином взвешивается или определяется его объем (в этом случае удельный вес принимается равным 1), после чего пища снова переносится в кювету и затем исследуется под микроскопом: определяется видовой состав, размерная структура пищи и доля каждого вида во фракции.
7. Если планктонная фракция велика, то в кювете всю зоопланктонную фракцию следует аккуратно перемешать шпателем до однообразного распределения компонентов, после чего из разных частей берутся 3-4 порции пищи и исследуются под микроскопом, а затем полученные данные пересчитываются на всю фракцию.
8. Если в планктонной фракции много переваренной и бесформенной пищи, тогда отобранные порции следует промыть в планктонном сите для крупной или средней фракции.
9. Общий индекс наполнения рассчитывается как отношение массы пищи к массе рыбы, переведенное в продецимилле, т.е. помноженное на 10 тыс. Масса пищи, длина и масса рыбы рассчитываются как среднеарифметические для пробы.
Результаты обработки заносятся в стандартную карточку и ПК.
Полученные данные служат прежде всего основой для выявления пищевых преференций и избирательности в зависимости от состояния кормовой базы, расчета суточных пищевых рационов (СПР), необходимых для определения места объекта в трофических сетях, конкурентных отношений и т.п.
В практике трофологических исследований существует большое количество методов и приемов по определению количества съедаемой в течение суток пищи (Чучукало, 2006). При этом во многих случаях предполагается определение СПР в многосуточных экспериментах, что в крупномасштабных съемках представляется малореальным из-за отсутствия на кораблях специального оборудования, в том числе аквариумов с контролируемыми условиями среды.
При определении СПР первым шагом является установление суточной ритмики питания, изменения состава пищи в течение суток и скорости переваривания пищи на 2-3-суточных станциях с выполнением тралений через 2-4 ч. Однако на практике это оказывается далеко не всегда возможным, поэтому более реальным оказывается построение "синтетических" графиков с использованием достаточно большого количества станций, выполненных в разное время суток в пределах однородного региона и в достаточно короткий период времени с приведением их к 1-2-часовому интервалу. Эти правила сложно представить в виде строгих количественных показателей — нужен опыт.
Примечание. При объединении большого количества станций в "синтетическую" "поясное" время следует привести к некоему среднему (утро-день— вечер—ночь), иначе на графиках могут возникнуть дополнительные элементы, которых на самом деле нет.
Следующий шаг после выявления суточной ритмики — расчет СПР. Здесь многое зависит от особенностей изучаемого объекта: это и состав пищи (прежде всего размеры, от чего зависит продолжительность переваривания), и наличие четкой суточной ритмики с одним или более пиком, поэтому единого способа расчета СПР не существует. Ниже мы приводим несколько практических рекомендаций, касающихся наиболее массовых видов нектона дальневосточных морей (с преимущественно планктонным питанием) и позволяющих получать довольно правдоподобные результаты.
Тихоокеанские лососи чаще всего имеют сходную ритмику питания с одним максимумом (max) наполнения желудков в дневное время и минимумом в предутренние часы, поэтому с некоторой долей условности можно считать СПР = 2 x (max — min).
Если максимумов наполнения желудков больше одного (минтай, сельдь и т.п.), то считаем, что СПР = (max + max + ••• max ) — (min + min + ... min ).
' ' 1 n 1 n
Общим правилом является снижение ИНЖ с увеличением возраста рыбы (и соответственно размеров).
Ориентировочно месячный рацион взрослых лососей и минтая равен их массе.
Также величины СПР нектонных видов рыб и кальмаров можно рассчитать по балансовому равенству, связывающему обмен, прирост и рацион по Г.Г. Вин-бергу (1956) и В.И. Чекуновой (1983), последовательность расчетов по этим методикам публиковалось ранее (Волков, 1986а).
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке проекта РФФИ № 07-04-00450.
Список литературы
Билева O.K. Основные черты сукцессии зоопланктонного сообщества по мере "старения" вод прибрежного апвеллинга в юго-восточной Атлантике : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь : ИНБЮМ АН УССР, 1979. — 21 с.
Богоров В.Г. Инструкция для проведения гидробиологических работ в море (планктон, бентос) : серия инструкций Арктического НИИ ГУСМП. — 1947. — Вып. 18. — 126 с.
Богоров В.Г. Инструкция по сбору и обработке материалов по исследованию питания планктоноядных рыб. — М. : ВНИРО, 1934. — 30 с.
Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко K.M. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 355-367.
Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб : науч. тр. Бел. гос. ун-та. — Минск, 1956. — 251 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Сбор мезопланктона батометрами большого объема // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М. : Наука, 1983. — С. 154-158.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 19-24.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб / А.Ф. Волков, В.И. Чучука-ло. — Владивосток : ТИНРО, 1986а. — 32 с.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986б. — С. 122-133.
Волков А.Ф. Фракционная обработка сетных сборов пресноводного планктона / ТИНРО. — Владивосток, 1982. — 10 с. — Деп. в ЦНИИТЭИРХ, 11.02, Ns 151-82.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипе-лагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 213-225.
Грезе В.Н., Баландина Э.П., Билева O.K., Макарова Н.П. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиол. журн. — 1975. — Т. 11, № 4. — С. 108-111.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря : монография. — М. : ВНИРО, 1984. — 74 с.
Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1974. — 50 с.
Каредин Е.П. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — 26 с.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов : монография. — Л. : Наука, 1969. — Т. 1. — 657 с.
Ковалев А.В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезопланктона // Экология моря. — 1980. — Вып. 3. — С. 61-64.
Куликова Е.Б. Сравнительная уловистость нескольких типов планктонных сетей // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 233-237.
Липская Н.Я. Методические рекомендации по изучению питания личинок рыб. — М. : ВНИРО, 1985. — 21 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 253 с.
Павлов В.Я. Питание криля и некоторые особенности его поведения // Тр. ВНИ-РО. — 1969. — Т. 66. — С. 207-222.
Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М. : Наука, 1983.
Тимонин А.Г. Замыкающиеся планктонные сети для вертикальных ловов зоопланктона // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М. : Наука, 1983. — С. 158-172.
Чекунова В.И. Экологические группы морских холодолюбивых рыб и их энергетических обмен // Вопр. ихтиол. — 1983. — Т. 23, вып. 5. — С. 829-838.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журн. — 1946. — Т. 25, вып. 5. — С. 28-33.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря : монография. — М. : Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Clutter R.I., Anraku М. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. — Jeneva, 1968. — P. 57-76.
Поступила в редакцию 9.04.08 г.
