CC BY
2А.Г. Резанов
Методика регистрации и анализа наземной кормежки птиц
В статье рассмотрены особенности методики проведения полевых исследований и регистрации кормового поведения птиц при наземном разыскивании корма, а также даны оценка и анализ полученной информации с использованием компьютерных программ.
Ключевые слова: кормовое поведение птиц; наземная кормежка; «пешая охота»; белая трясогузка; галка; серая ворона; регистрация и анализ кормового поведения.
Значение наземной кормежки для птиц велико. Под наземной кормежкой подразумевается передвижение птиц с использованием наземного типа локомоций (ходьба, прыжки) при разыскивании корма на основном горизонтальном субстрате (земля). Предлагаемая методика также приемлема для наблюдений за кормежкой птиц на мелководье в случаях использования ими наземных локомоций.
Собственно наземная кормежка (так называемая «пешая охота») обычна для многих отрядов (подотрядов, семейств и т. д.) птиц: Struthioniformes, Ciconiiformes (ОсопШае, Ardeidae, Threskiornithidae), Falconiformes, Galliformes, Columbiformes, Charadriiformes (Charadrii, Lari), Gruiformes, Columbiformes, Passeriformes (Alaudidae, Sturnidae, Motacillidae, Turdidae, Passeridae, Emberizidae и многих др.) [4]. Для некоторых перечисленных отрядов (например, для Falconiformes) «пешая охота», в принципе, не характерна, за исключением отдельных представителей. Среди воробьинообразных (Passeriformes) трудно найти семейства, представители которых практически не используют «пешую охоту», как, например, ласточки (Hirundinidae).
Методика регистрации кормового поведения птиц при кормежке на земле и мелководье
Для наблюдений за кормежкой куликов (Charadrii, Charadriiformes), разыскивающих и добывающих корм на отмелях и мелководье, автором была разработана специальная методика регистрации поведения с использованием так называемых «линий хронометража» [1]. Суть предложенной методики заключается в следующем. Все значимые параметры кормового поведения (количество и тип клевков, движения, направленные на визуализацию или экспонирование добычи, например, отбрасывающие движения клювом, шаги, глубина мелководья относительно цевки птиц и пр.) записываются на диктофон. Запись начинается с момента первого клевка, а заканчивается либо после завер-
шения птицей кормежки, либо по прошествии 1-3 мин. Впоследствии запись прокручивается (при включенном секундомере), а все зафиксированные параметры кормового поведения птицы заносятся на отрезок прямой, разделенной на 60 делений («линия хронометража»), что соответствует числу секунд в минуте. В качестве примера приведена «линия хронометража» кормового поведения галки Согуш monedula (рис. 1).
34 1 41 24
*----------1_<.<_>-|----------1--<<------1<*->>*—|----------1--------<>|->---<<<--|-------<>-|*---------1--<------1----------1
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 сек
L = 4,0 м
Рис. 1. Хронометраж кормового поведения галки ^гуш monedula с использованием «линии хронометража»
Условные обозначения: * — клевки с поверхности субстрата; < , > — ОД (отбрасывающие движения клювом влево, вправо; 34, 1, 41, 24 — количество шагов между клевками; Ь — пройденная дистанция.
Для удобства данные с «линии хронометража» переносятся в табличный вариант (табл. 1). Шаговые последовательности выписываются отдельно, и затем оценивается их средняя продолжительность.
Таблица 1
Данные по кормовому поведению галки, полученные путем хронометрирования
Запись Типы клевков Клевки/мин Шаги/ мин О Д ОД/мин
ПК ЗК ДК И др. < >
1 4 - - - 4 100 11 5 16
Условные обозначения: ПК — поверхностные клевки; ЗК — зондирующие клевки; ДК — долбление клювом; ОД — отбрасывающие движения; < — ОД влево, > — ОД вправо.
При добывании корма с/из основного субстрата фуражир использует следующие типы клевков: поверхностные (собирание, схватывание) и зондирующие (собственно зондирование — прямое погружение клюва в мягкий грунт, долбление, разрывание). Так называемое вытаскивание может происходить как после зондирования, так и сразу, например вытаскивание полихет (Polychaeta) из норок.
При наблюдениях за птицами, собирающими корм «не спеша» (например, ^гуш spp.), можно также успевать регистрировать ориентацию клевков относительно трансекты движения птицы «методом циферблата» [3].
При изучении адаптивности кормовых скоплений у птиц также (дополнительно) необходимо регистрировать величину кормового скопления и дистанцию между фуражирами в пределах группы. За кормовую группу принимаем скопление птиц, в котором между особями реально осуществляется зритель-
ный контакт. Дистанцию между кормящимися птицами можно оценивать как в метрах (при сравнительно больших расстояниях в рассеянных скоплениях), так и в длинах корпусов птиц (при плотных скоплениях).
Для регистрации более сложного поведения, когда птица иногда схватывает пролетающих низко насекомых, взлетая или не взлетая с земли, существует отдельная методика, разработанная на примере белой трясогузки Motacilla alba [2] (рис. 2).
Рис. 2. Кормовые методы (обозначены буквами) белой трясогузки (Motacilla alba) при наземном разыскивании корма [2] (область нахождения добычи показана черными кружками, а направления атак — стрелками) Условные обозначения'. С — собирание; Сх — схватывание; П — пробежка; Б — бросок; Ск — подскок; ПБ — пробежка с броском; ПСк — пробежка с подскоком; В — взлет; ПВ — пробежка со взлетом.
На основе зарегистрированных параметров проводится оценка и анализ кормового поведения исследуемого вида птиц. Прежде всего оценивается интенсивность кормежки (клевки/мин). Для куликов, в манере кормежки которых много так называемых «тычков» клювом в грунт (поисковых зондирований) и «ложных» клевков (при которых клюв практически не касается поверхности грунта), раздельно оценивается интенсивность разыскивания и добывания пищевых объектов.
На основе суммарных данных по типам клевков, где сумма принимается за 100 %, проводится оценка соотношения используемых кормовых методов; клевок рассматривается как завершающая стадия кормового метода. По «линиям хронометража» также можно оценить промежутки между клевками в секундах, а также длину шаговых (или прыжковых) последовательностей.
ПВ; В #
•> в
Методика оценки и анализа данных
В дальнейшем результаты подвергаются статистической обработке с использованием программы Excel. В частности, по интенсивности кормежки, по длине шаговых последовательностей, по промежуткам между клевками рассчитываются среднее арифметическое, стандартное, отклонение (SD) и доверительный интервал для различных уровней вероятности.
Зависимость между теми или иными показателями кормового поведения оценивается при помощи корреляционного анализа: строится точечный график, вводится линия тренда с указанием уравнения регрессии и величины аппроксимации, квадратный корень из которой и является показателем корреляции. Затем по таблице корреляций с учетом размера выборки дается оценка достоверности отмеченной тенденции. Например, существуют корреляционные зависимости между интенсивностью кормежки и числом птиц в кормовом скоплении. Интересные данные получены для галок (Corvus monedula). В 1980-1990-х гг. за разные сезоны наблюдений интенсивность кормежки галок при наземном сборе корма составила 17,07 ± 1,08 клевка/мин (SD = 10,13; lim 1-68; P < 0,001; n = 937). При этом обнаружена статистически достоверная тенденция роста интенсивности кормежки от количества птиц в кормовом скоплении (рис. 3). Максимальная интенсивность кормежки (68 клевков/мин) отмечена в скоплении из 5 птиц, а минимальная (1-2 клевка/мин) для 1-4 птиц. Линия тренда проходит через средние показатели интенсивности кормежки: от 16-17 клевка/мин у 1-4 птиц до 20-21 клевка/мин у 10 птиц, 30 клевков/мин у 20 птиц и 50 клевков/мин у 30 птиц.
80
В 70
1
ч
а 60
I
I 50
А
о
А
Ё 40
0
Ё зо
1
и
¡3 20 10 0
0 5 10 15 20 25 30 35
Число птгщ в скоплении
Рис. 3. Зависимость интенсивности кормежки галок от числа птиц в скоплении. 1980-1993 гг. n = 937
Возможны иные варианты. 16 мая 1987 г. проведен хронометраж кормового поведения одиночных галок, пар и групп из 3-4 особей, разыскивающих корм на травянистом склоне. Линия тренда (рис. 4) показала для 1-й птицы 17 клевков/мин, для 2-й — 13 клевков/мин, для 3-й — 11-12 клевков/мин,
для 4-й — 15 клевков/мин — т. е. с увеличением числа кормящихся птиц (от 1 до 2-3 особей) интенсивность кормежки снижалась, а затем несколько возрастала. Максимальная интенсивность (30 клевков/мин) отмечена у одиночной птицы.
у = 2,0111 х2 - 10.83Эх +25,822 R2 = □,1ЭЭ: г = 0,373
1,5 2 2,5 3 3,5
Число птиц в скоплении особей
Рис. 4. Зависимость интенсивности кормежки галок от числа птиц в скоплении. Москва, Коломенское, 16.05.1987 г. п = 22
На примере серой вороны (С.comix) показана зависимость количества поверхностных клевков от числа пищевых объектов (рис. 5).
10
3 8 7 6 5
4 3 2 1
О
V = -0,0212х2 +0,4732х +2,2916
R2 = 0,1155; г =0,34
6 8 10 Число птиц в группе особей
Рис. 5. Зависимость интенсивности кормежки галок от числа птиц в группе. Москва, Коломенское, осень - зима 2006-2007 гг. п = 40
При изучении кормового поведения серой вороны с целью оценки направленности ее клевков относительно трансекты движения птицы был использован «метод циферблата» (табл. 2) [3].
Таблица 2
Доля клевков различной пространственной ориентации при кормежке серой вороны (Corvus согпгх) наземными поверхностными пищевыми объектами
Цифры («часы») условного циферблата Количество клевков, n Соотношение клевков, %
1 1767 14,27
2 886 7,15
3 218 1,76
4 6 0,05
5 3 0,03
6 0 0,00
7 7 0,06
8 12 0,09
9 178 1,44
10 882 7,12
11 1862 15,04
12 6562 52,99
Итого: 12 383 100,00
В частности, было выявлено, что во время движения (или при остановке) серая ворона, как правило, делает клевки перед собой и по бокам, облавливая перед собой пространство приблизительно в 180о. Абсолютно преобладает ориентация клевков на «12 часов» — клевки прямо перед собой. Ворона также делает незначительное количество клевков вправо и влево назад, что существенно сокращает необлавливаемый сектор сзади птицы. Общее количество клевков левой ориентации составило 50,25 % от общего числа произведенных клевков. Рост количества клевков левой ориентации (от «7 до 12 часов» — по часовой стрелке), был несколько выше (у = 1101,7 x - 1915; R2 = 0,7108 vs. у = 1115,1 х - 2319,1; R2 = 0,674), чем у клевков правой ориентации (с «5 до 12 часов» — против часовой стрелки).
Литература
1. Резанов А.Г. Кормовое поведение и возможные механизмы снижения пищевой конкуренции куликов в период осенней миграции и зимовки // Фауна и экология позвоночных животных. М.: МГПИ, 1978. С. 59-83.
2. Резанов А.Г. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Зоологический журнал. 1981. Т. 60 (4). С. 548-556.
3. Резанов А.Г. Зависимость поведения серой вороны Corvus cornix при наземном сборе корма от состояния кормовой базы // Врановые птицы: экология, поведение и фольклор. Саранск: МГПИ, 2002. С. 112-123.
4. Резанов А.Г. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов // Русский орнитологический журнал. 2009. Т. 18 (457). С. 31-53.
Literatura
1. Rezanov A.G. Kormovoe povedenie i vozmozhny'e mexanizmy' snizheniya pishhevoj konkurencii kulikov v period osennej migracii i zimovki // Fauna i e'kologiya pozvonochny'x zhivotny'x. M.: MGPI, 1978. S. 59-83.
2. Rezanov A.G. Kormovoe povedenie i sposoby' doby'vaniya pishhi u beloj tryasoguzki Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Zoologicheskij zhurnal. 1981. T. 60 (4). S. 548-556.
3. Rezanov A.G. Zavisimost' povedeniya seroj vorony' Corvus cornix pri nazemnom sbore korma ot sostoyaniya kormovoj bazy' // Vranovy'e pticzy': e'kologiya, povedenie i fol'klor. Saransk: MGPI, 2002. S. 112-123.
4. Rezanov A.G. Principial'naya sxema klassifikacii pticz na osnove ix kormovy'x metodov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. 2009. T. 18 (457). S. 31-53.
A.G. Rezanov
Methodology of Birds' At-Ground Feeding Registration and Analysis
The paper considers methods of field investigation and registration of birds' feeding behaviour when foraging at-ground. Computer programs were applied to analyze and assess the acquired information.
Keywords: feeding behaviour of birds; at-ground feeding; «flightless pursuit»; pied wagtail; jackdaw; hooded crow; registration and analysis of feeding behaviour.
